On formation and development of genetics as theoretical basis of zootechnical science.pdf Начало генетике было положено открытиемГ.И. Менделем законов о наследовании отдельных при-знаков, их доминировании и расщеплении во второмпоколении. В 1866 г. был опубликован его выдающий-ся для своего времени научный труд «Опыты над рас-тительными гибридами», который, так и не встретивглубокого интереса в научных кругах, был предан заб-вению [1]. Лишь в 1900 г. независимо друг от другаГюго Де-Фриз, К. Корресн и Е. Чермак подтвердилирезультаты исследований Менделя. Вскоре генетиче-ские закономерности, открытые на растениях, былиподтверждены при изучении наследственности отдель-ных признаков животных [2]. Благодаря этому селек-ция сельскохозяйственных животных в начале ХХ в.взяла на вооружение такие важные понятия, как доми-нирование и рецессивность, фенотип и генотип, мута-ции и комбинации. Проведение грани между феноти-пом и генотипом привело к формированию объективыхсуждений о взаимоотношении наследственности ивнешней среды, их влиянии на развитие признаков ор-ганизма. Данное утверждение имело решающее значе-ние для научной селекции сельскохозяйственных жи-вотных.В этот период происходит дифференциация генети-ки на ряд отдельных направлений, которые вскореоформляются как самостоятельные науки. Фактическиначалом становления иммуногенетики считают 1900 г.,ознаменовавшийся открытием П. Эрлихом и Ю. Мор-генротом индивидуальных отличий крови у коз и овец.В это же время появляется первое сообщение о суще-ствовании индивидуальных антигенов в эритроцитахкрупного рогатого скота, в 1913 г. - в эритроцитах сви-ней, в 1924 г. - птицы. Внедрение иммуногенетическихметодов привело к открытию огромного количестваантигенных факторов в эритроцитах животных. В ча-стности, в начале 1940-х гг. Л. Фергусоном и К. Стор-монтом на основе реакций гемолиза с иммунными сы-воротками, полученными при иммунизации, обнаруже-но более чем 50 антигенных факторов в эритроцитахкрупного рогатого скота. Впоследствии исследования-ми Стормонта было установлено, что одна их частьдетерминируется локусом хромосом В, другая - локу-сом С. В результате дальнейших поисков ученые от-крыли существование еще нескольких хромосомныхлокусов у крупного рогатого скота, которые контроли-руют серии из двух и большего числа аллелей. Новыйэтап в развитии иммуногенетического учения положенисследованиями М. Ирвина, который в 1940 г. на осно-ве моноспецифических иммунных сывороток-реаген-тов обнаружил эритроцитарные антигены [3].Предпосылки к становлению цитогенетики былисозданы в 1939 г. вместе с формулированием базисныхположений клеточной теории Т. Шванна, согласно кото-рой клетку рассматривали как основу строения и разви-тия всех живых организмов. К важнейшим открытиямданного периода также следует отнести описание мито-тического деления клеток и особенностей поведенияхромосом (И.Д. Чистяков, Э. Страсбурге); установлениефакта возникновения первичного ядра зародышевойклетки путем слияния ядер сперматозоидов и яйцеклет-ки (О. Гертвиг, Г. Фоль); подтверждение закона посто-янства числа хромосом для каждого вида (Т. Бовери,Э. Страсбурге) и др. Не менее важным было установле-ние В. Флеммингом наряду с другими учеными явленияудвоения хромосом в процессе деления клетки, а такжедоказательства, представленные Э. Страсбурге, В. Флем-мингом, В. Ру, В. Бенеде, что именно хромосомы явля-ются физическими носителями наследственности. Осно-вываясь на этих фактах, А. Вейсман сделал вывод о дис-кретности наследственных единиц [4].В 1902-1903 гг. У. Сеттон и Т. Бовери независимодруг от друга вскрыли параллелизм в поведении генов ихромосом в процессе формирования гамет и оплодотво-рения. Эти наблюдения послужили основой для предпо-ложения о размещении генов в хромосомах. Однакоэкспериментальное подтверждение локализации кон-кретных генов в соответствующих хромосомах былополучено лишь в 1910 г. Т. Морганом, обосновавшим в1911-1926 гг. хромосомную теорию наследственности.Утверждению данной теории способствовали результа-ты изучения генетики пола, подтвердившие отличия внаборе хромосом в организмах разных полов. Важнымиэтапами на пути становления новой научной отраслибыли открытия закономерностей явлений расщепления,независимого распределения генов, сцепления генов,кроссинговера и т.д. Изучение конъюгации хромосом,служившей показателем генетического родства, даловозможность Х. Кихаре в 1924 г. разработать один изосновополагающих генетических методов - геномныйанализ, который нашел достойное место в цитогенетикеи смежных с ней науках.В становление канонов цитогенетики значительныйвклад внесли отечественные ученые: И.Д. Чистяков,П.И. Перемежко, С.Г. Навашин, Г.Д. Карпеченко,Н.К. Кольцов, Г.А. Левитский и др. В частности,Г.А. Левитский сформулировал понятие кариотипа,С.Г. Навашин и И.М. Свешникова исследовали законыэволюции кариотипов. Развитию данного направленияспособствовали исследования по морфологии хромо-сом и их поведению во время дробления клетки.В начале ХХ в. происходит становление популяци-онной генетики, на формирование которой существен-ное влияние оказали С. Райт, Дж. Холдейн, Р. Фишер,С.С. Четвериков, Г. Харди, В. Вайнберг. В частности,С.С. Четвериков обнаружил присутствие значительнойскрытой изменчивости в популяциях [5]. В 1930 г.Н.П. Дубинин и другие ученые подтвердили его откры-тие мутационного пула, служившего мобилизацион-ным резервом для эволюции в естественных популяци-ях. На этой основе было открыто явление дифференци-рования в наборах генных мутаций по популяциям иположено начало эколого-генетическому анализу сис-тем популяции внутри видов, что в свою очередьоформилось в мировое направление исследований погенетическому дифференцированию вида. Усилиямиученых впервые было обнаружено существованиебольшого количества рецессивных летальных мутацийв популяции. Данное открытие стало основополагаю-щим при разработке учения о генетическом грузе [6].Следует отметить, что методы, на которых основы-вается популяционная генетика, подразделяются нагенетико-биометрические (формализация процесса га-мето- и зиготообразования, математический анализрекуррентных уравнений) и экспериментально-модель-ные (использование живых организмов с малым чис-лом групп сцепления, возможностью анализа большихвыборок для изучения процессов наследования попу-ляционных характеристик).Популяционная генетика использует методы, осно-вывающиеся на законе больших чисел при случайномраспределении вариантов. Поэтому и ее закономерно-сти могут применятся лишь к тем группам животных,распределение которых по учитываемым признакамприближается к нормальному вариационному ряду от-носительно кривой Гаусса. Такое соответствие являет-ся основным критерием при определении нижней гра-ницы для программирования селекции с использовани-ем констант популяционной генетики.Становлению биометрических методов в концеХІХ в. способствовали труды Ф. Гальтона и К. Пир-сона. В частности, Ф. Гальтоном разработан метод вы-числения корреляций между переменными в антропо-метрии, сформулированы законы регрессии и «долейкрови». Усилиями К. Пирсона впервые было введенопонятие плотности распределения исследуемых биоло-гических объектов.База для слияния генетики и математической стати-стики была заложена трудами Р. Фишера и С. Райта.Эти ученые обосновали ряд моделей влияния естест-венного отбора на основе широкого использованиябиометрических методов. Так, Р. Фишер в 1918 г. раз-работал основы дисперсионного анализа, а С. Райт в1921 г. предложил метод путевых коэффициентов.Впервые применить положения популяционной гене-тики в практике животноводства удалось Дж. Лашу,который углубил учение С. Райта, заложив основы дляразвития общей теории, давшей возможность проведе-ния анализа наследования количественных признаков,оценки племенных качеств животных и эффекта селек-ции. Краеугольным камнем всей популяционной гене-тики стал закон постоянства генотипического склада впопуляциях, свободно размножающихся при постоян-ной частоте генов, сформулированный в 1908 г.Г. Харди и независимо от него В. Вайнбергом.В это время в генетике основываются первые отече-ственные научные школы известных ученых, таких какМ.И. Вавилов, Н.К. Кольцов, С.С. Четвериков, А.С. Се-ребровский, Н.П. Дубинин, С.Г. Навашин, Ю.А. Фи-липченко, С.М. Гершензон, которые создали прочнуюбазу для ее развития, открыли путь к ее дифференциа-ции на ряд новых научных направлений.Основы одного из направлений генетики - морфо-генетики - впервые сформировал М.М. Завадовский.Он доказал первичность генетических факторов в обу-словленности признаков пола и дальнейшее влияние наих развитие гормональных факторов. Следует отме-тить, что свои классические эксперименты по транс-формации пола у птиц и млекопитающих ученый про-вел в 1919 г. в заповеднике «Аскания-Новая» (Украи-на). Вскоре он продолжил их на кафедре А.Г. Гурвича вТаврийском университете в Симферополе. В этих опы-тах, выполненых на широком кругу объектов (фазаны,куры, утки, антилопы, косули, лани, бараны, быки ит.д.), ученый впервые в мире продемонстрировал, чтополовые признаки после кастрации, т.е. при отсутствиивлияния половых гормонов, сдвигаются в сторону го-могаметного пола. Результаты этих исследованийМ.М. Завадовский изложил в своей монографии «Пол иразвитие его признаков» (1922), отнесенной к золотомуфонду биологической науки [7].Основоположником физико-химической биологии вСССР является не менее известный ученый Н.К. Коль-цов. Обоснованная им идея самопроизведения (аутореп-ликации) наследственных молекул служит базовымпринципом молекулярной биологии и генетики.А.С. Серебровский сформулировал и эксперимен-тально подтвердил идею о делимости гена, предложилсхему линейного строения гена и метод определенияего размеров. Исследования ученого оказали влияниена решение ряда проблем генетики и селекции сель-скохозяйственных животных (селекция по несколькимпризнакам, оценка производителей). Открытие им гена,сцепленного с половой хромосомой, ответственного заскорость оперения у цыплят, успешно используют всовременной практике мирового птицеводства при сор-тировке цыплят по полу в суточном возрасте.А.С. Серебровский разработал теорию «сигнальныхгенов», положив начало целому направлению в совре-менной генетике птицы, конечной целью которого яв-ляется нахождение генов-маркеров и установление ихсвязей с ценными хозяйственно полезными признака-ми. Именно он ввел в науку понятие о генофонде иразвил новое направление, названное им геногеографи-ей, практическое значение которого состоит в установ-лении генофондов сельскохозяйственных животных икультурных растений как основы породного райониро-вания и селекции [8, 9].В первой половине ХХ в. исследования по генетикебольшого рогатого скота были проведены О.В. Гаркави,О.А. Ивановой, С.Г. Давыдовым, К.М. Лютиковым и дру-гими учеными. Данные иследования имели своей цельюпроведение анализа наследования отдельных признаков иразработку генетических основ селекции сельскохозяйст-венных животных. В частности, О.А. Ивановой изучалисьзакономерности наследования количественных и морфо-логических признаков скота, в том числе масти, дополни-тельных сосков. С.Г. Давыдов исследовал рождаемостьдвоень, сдвиги, обусловленные действием летальных ге-нов. Значительное внимание уделялось генетическойоценке производителей по качеству потомства (А.С. Се-ребровский, В.Е. Альтшулер, Н.П. Суханов). Методикаоценки баранов и хряков была значительно усовершенст-ванана работами М.Ф. Иванова, Н.Н. Кудрявцева и дру-гих ученых. В это время проведена серия исследований,направленных на изучение изменчивости и наследованияхозяйственно полезных признаков: молочности, содержа-ния жира в молоке, живого веса, скороспелости.Существенный вклад в изучение общих закономер-ностей генетики живого веса и индивидуального разви-тия сельскохозяйственных животных сделал Н.Н. Ко-лесник. Он исследовал механизм унаследования ре-кордной продуктивности животных. Доказал, что неко-торые приобретенные изменения могут проявляться и употомков, в качестве важных предпосылок для этогорассматривал: 1) продолжительность влияния и сохра-нение условий, которые способствовали изменениюпризнака в данном направлении; 2) включение тех илииных изменений организма в общую цепь гаметогене-за. Он написал ряд важных для своего времени науч-ных трудов, таких как «К методике изучения постна-тальной онтогенетики молочного скота» (1970), «Гене-тика живой массы скота» (1985) и др. [10, 11].В разведении животных наибольшее применениеполучила популяционная генетика, изучающая измене-ния генетической структуры больших групп организ-мов (популяций) под влиянием внешних и внутреннихфакторов. Ее применение в животноводстве дало воз-можность изучить закономерности изменений наслед-ственной информации в группах особей, объединенныхнекоторой генетической общностью и спецификой ус-ловий обитания; уяснить причины, вызывающие раз-личия между животными; сравнить влияние различныхсистем добора, подбора и методов разведения на гене-тическую структуру пород. На основе принципов по-пуляционной генетики селекционерами сформированыи широко используются такие важные понятия, какселекционный дифференциал, селекционный индекс идр. Так, внедрение селекционных индексов дает воз-можность выразить единой величиной совокупностьхарактеристик животных, которые оцениваются. Тео-рию построения селекционных индексов в животно-водстве разработал Л. Хейзел. Ее сущность состоит втом, что индексы строятся на основе уравнений множе-ственной регрессии, каждый член которой привноситопределенную долю в зависимости от наследованияпризнаков, их фенотипических и генотипических кор-реляционных связей и относительной экономическойзначимости [12]. Зарубежные и отечественные ученые,в частности Дж. Лаш, Дж. Лернер, Р. Тейнберг,Д. Холдейн, Ф.Ф. Эйснер, предложили разработки, не-посредственно касающиеся построения селекционныхиндексов, которые широко используются в селекцииживотных [13].В развитие популяционной генетики, использованиеее констант при построении программ крупномасштаб-ной селекции существенный вклад внесли О.В. Гар-кави, Л.К. Эрнст, В.А. Чемм, В.Н. Кузнецов, М.З. Ба-совский, А.А. Цалитис, Ф.Ф. Эйснер и др. В частности,Ф.Ф. Эйснер конкретизировал константы популяцион-ной генетики, разработал практическую схему их ис-пользования в селекции сельскохозяйственных живот-ных, обосновал основы моделирования и оптимизацииселекционного процесса, применение которых способ-ствует максимальному генетическому улучшению по-пуляций крупного рогатого скота [14].Широкие возможности управления селекционнымпроцессом в животноводстве открыла иммуногенетика.Значительная работа в становлении иммуногенетиче-ских основ селекции проделана такими учеными, какА.М. Машуров, Л.К. Эрнст, С.В. Уханов, В.Н. Тихонов,А.С. Всяких, А.П. Солдатов, Н.А. Попов, В.Е. Гинтовт,Ф.Ф. Эйснер, И.Р. Гиллер, Е.В. Эйдригевич, Б.Е. По-доба, В.И. Глазко, В.Е. Мещеряков и др.Открытия в области иммуногенетики и биохимиче-ской генетики дают в руки селекционеров широкий на-бор качественных признаков, которые ими успешно ис-пользуются. Наиболее широкое практическое примене-ние нашло определение групп крови для контроля ис-тинности происхождения животных. Генетическая экс-пертиза приобрела значение незаменимого элементаселекционного процесса по совершенствованию сущест-вующих и выведению новых пород и типов сельскохо-зяйственных животных. На основе комплексного при-менения методов генетической экспертизы в животно-водстве решаются задачи формирования структуры но-вых пород и их консолидации, в которых иммуногене-тические данные не только дополняют информацию оплеменных и генетических особенностях линий, но иявляются одним из объективных показателей при отборепродолжателей линий, планировании заказных спарива-ний для получения ремонтных бычков желательных ге-нотипов. На современном этапе развития животноводст-ва генетическая экспертиза приобретает новые черты ипревращается в непрерывное сопровождение процессаразведения животных - генетический мониторинг, осно-вывающийся на комплексном использовании генетиче-ских тестов для конструирования желательных геноти-пов и их массового воспроизводства.Этот переход связан с активным использованиемновых методов оценки генотипов животных. Весьмадоступными для массового использования являютсяметоды феногенетического тестирования, обоснован-ные В.С. Коноваловым. Ученый предложил оценкуживотных по масти, являющуюся удобным приемомопределения метаболизма меланин-катехоламиновойсистемы. К признакам такого же рода можно отнестиклассификацию животных по дерматоглифам носогуб-ного зеркала, предложенную О.Л. Трофименком.Следует отметить, что основным методом контроляистинности происхождения и генетической сертификацииплеменного материала в животноводстве пока что остает-ся исследование групп крови. Хотя в настоящее время,учитывая отсутствие стандартизированной материальнойбазы и высокую стоимость реагентов из донорского стада,иммуногенетические исследования не могут рассматри-ваться как единственный и самый доступный метод уста-новления достоверности происхождения. Для точнойидентификации используют молекулярно-генетическиемаркеры («геномная дактилоскопия»), которые при уста-новлении истинности происхождения могут заменитьклассические маркеры, такие как группы крови. Помимоэтого, молекулярно-генетические маркеры могут с успе-хом использоваться для изучения генетического поли-морфизма селекционного материала. Значительные успе-хи в исследованиях полиморфизма ДНК-маркеров былиполучены после открытия метода полимеразной цепоч-ной реакции, который дал возможность уточнять проис-хождение племенных животных, диагностировать гене-тические заболевания, проводить селекцию животных спомощью ДНК-маркеров, а также генетическую паспор-тизацию пород сельскохозяйственных животных, оцени-вать геном животных при скрещивании и чистопородномразведении [3].Внедрению цитогенетических методов в практикуживотноводства способствовали разработки отечествен-ных ученых: Н.В. Томилина, В.П. Суслина, А.Г. Не-завитина, С.Г. Куликовой, П.М. Кленовицкого, Т.Ю. Ки-селевой, Г.К. Исаковой, Н.Н. Ильинских, А.И. Жигачева,А.С. Графодатских, В.И. Глазка, В.С. Качуры, А.А. Меле-шка, В.В. Дзицюк и др.Основным аспектом использования цитогенетиче-ских подходов в животноводстве является проведениетрадиционного цитогенетического мониторинга, на-правленного на поддержание чистоты популяций ипород посредством выявления и элиминации носителейхромосомных аномалий, а также разработки цитогене-тических селекционных критериев для подбора и оцен-ки племенных животных.Важным аспектом использования цитогенетики вусловиях породообразовательного процесса и породо-испытания является использование ее как составнойчасти комплексной генетической оценки племенныхживотных, в частности производителей. Цитологиче-скую характеристику спермы применяют в начале ре-продуктивного периода, что предусматривает выявле-ние морфологических особенностей спермиев быка ианализ протекания сперматогенеза через изучение эя-кулированных мейоцитов [15].Цитогенетическим методам уделяется большое зна-чение при изучении радиационного действия на биоло-гические системы и при сохранении генофонда породкрупного рогатого скота, манипуляциях с половымиклетками, зиготами и эмбрионами. В частности, пер-спективным направлением является использование ци-тогенетических методов в биотехнологии при определе-нии пола эмбрионов перед их трансплантацией, дающеевозможность получать приплод желаемого пола.На современном этапе конкурентоспособное живот-новодство основывается на реализации селекционныхпрограмм, предусматривающих широкое внедрение ге-нетических методов для увеличения продуктивного по-тенциала существующих и консолидации новых породсельскохозяйственных животных. Последовательноеиспользование генетических методов в системе селек-ционно-племенной работы осуществляется на базе ком-плексного генетического мониторинга, в основу которо-го положены иммуногенетическая экспертиза происхо-ждения и цитогенетический контроль племенных живо-тных, изучение закономерностей движения наследст-венной информации в популяциях.Таким образом, в образовании теоретического и ме-тодологического фундамента селекции сельскохозяйст-венных животных решающая роль принадлежит генети-ческим наукам. Использование методов популяционнойгенетики дает возможность изучать закономерности из-менений наследственной информации в группах особей,объединенных некоторой генетической общностью испецификой условий существования; уяснять причины,вызывающие разницу между животными; сравниватьвлияние различных систем добора, подбора и методовразведения на генетическую структуру пород. Открытияв области иммуногенетики обеспечивают контроль ис-тинности происхождения животных, изучение законо-мерностей движения наследственной информации,оценку генетической дифференциации и консолидациипород. Основными аспектами использования цитогене-тических подходов в животноводстве являются поддер-жание чистоты популяций и пород посредством выявле-ния и элиминации носителей хромосомных аномалий, атакже разработка цитогенетических селекционных кри-териев для подбора и оценки племенных животных. Ис-пользование генетических методов также способствуетрешению глобальной проблемы сохранения генофондапород сельскохозяйственных животных.

Скачать электронную версию публикации