Populus х jrtyschensis Chang Y. Yang in the Altai-Sayan mountain country.pdf Виды тополя широко распространены в Северном полушарии и являются важными компонентами лиственных лесов. Самые ранние ископаемые остатки листьев рода датируются верхним палеоценом - 58 млн лет назад (Eckenwalder, 1996). Однако достоверно не только по листьям, но и по побегам и генеративным органам они известны со среднего эоцена (Eckenwalder, 2010). Общий предок Populus L. и Salix L. был, вероятно, больше похож на тополь, чем на ивы, что частично подтверждается недавно описанным эоце-новым родом Pseudosalix Boucher, Manchester et Judd (Boucher et al., 2003). Это растение морфологически является самым близким известным родственником Populus и Salix и встречается с обоими родами в ископаемых остатках свиты Грин-Ривер в штатах Юта и Колорадо (Eckenwalder, 2010). Тополи возникли на территории Северной Америки (Wang et al., 2014; Du et al., 2015; Liu et al., 2017), откуда расселились в Евразию через Североатлантический и Берингов сухопутные мосты. После распада этих межконтинентальных трасс дальнейшее видообразование в Евразии было аллопат-рическим, вследствие пространственной репродуктивной изоляции. Гибридизация, вероятно, сыграла значительную роль в эволюции рода (Wang et al., 2014; Du et al., 2015; Liu et al., 2017). Древность процессов гибридизации в роде Populus была подтверждена филогенетическими исследованиями на основе молекулярных маркеров наследуемых по материнской линии хлоропластной и ядерной ДНК. В частности, P. nigra, вероятно, имеет гибридное происхождение, поскольку исследования хлоропластной ДНК показали его близкое сходство с видами секции Populus. Но анализы ядерной ДНК и морфологические признаки указывают на то, что P. nigra относится к секции Aigeiros (Eckenwalder, 1996; Wang et al., 2014). Исследования Z.S. Wang et al. (2014) показали, что 3 наиболее эволюционно продвинутые секции - Populus, Aigeiros Lunell и Tacamahaca Mill. - имеют гибридное происхождение. При этом виды секции Aigeiros, вероятно, возникли позже в результате древней гибридизации предков Populus и Tacamahaca, что согласуется с палеоботаническими результатами, поскольку ископаемые остатки видов секции Aigeiros появляются в отложениях позже (Eckenwalder, 1996). Вероятно, на ранних стадиях эволюции генетическая дивергенция между предками разных секций была слабой, что, в частности, подтверждается фактами древних захватов пластид вследствие гибридизации (Wang et al., 2014; Du et al., 2015; Liu et al., 2017). В настоящее время межсекционная гибридизация успешно протекает только между видами Aigeiros и Tacamahaca (Vanden Broeck et al., 2005). Populus x jrtyschensis Chang Y. Yang. - естественный гибрид P. laurifolia Ledeb. (секция Tacamahaca) и P. nigra L. (секция Aigeiros), распространённый в местах наложения их ареалов в Алтае-Саянской горной стране (Zhen-fu et al., 1999). Согласно литературным данным, он встречается в поймах рек и притоков Енисея, Абакана и Томи (Таран и др., 2016; Климов, Прошкин, 2016), р. Бастеректы в Восточном Казахстане (Байтулин и др., 1991), а также в бассейне Черного Иртыша в Синьцзян-Уйгурском автономном районе Китая (Jiang et al., 2016). Спонтанная гибридизация между P. laurifolia и P. nigra происходит не только в природных условиях, но и в дендрологических коллекциях. В культуре давно известно несколько таких гибридов: P. x berolinensis K. Koch. (P. laurifolia x P. nigra var. italica Du Roi) и P. x rasumowskiana "Schroed." ex Dippel (P. laurifolia x P. nigra) (Царев и др., 2003; Бакулин, 2004). Они представляют собой культивары отобранные из гибридных семей, представлены одним или несколькими клонами и в свое время были описаны как виды (P. berolinensis K. Koch. и Populus rasumowskiana "Schroed." ex Dippel). Однако отождествлять их в силу комбинации скрещивания с природными гибридными видами, занимающими определенную экологическую нишу и имеющими географическую локализацию, на наш взгляд, неверно. Поэтому, несмотря на более ранее описание этих культиваров, мы придерживаемся названия P. x jrtyschensis. Цель данного исследования состояла в уточнении распространения P. x jrtyschensis в Алтае-Саянской горной стране и выборе признаков для его идентификации. Для уточнения распространения P. x jrtyschensis и времени его документальной фиксации авторами было проведено изучение коллекционных фондов старейшего в Сибири Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (ТК, Томск). Исследования показали, что P. х jrtyschensis был отмечен в Кемеровской области (бассейн р. Томи); Республике Алтай: р. Чулышман (бассейн Телецкого озера), в Восточно-Казахстанской и Алматинской областях Республики Казахстан в современном понимании. Сборы приходятся на начало ХХ в., но в Гербарии таксон фигурирует под другими названиями. Обычно коллекторы определяли его как P. nigra или P. laurifolia. На некоторых листах имеются пометки А.К. Скворцова «Populus nigra L. х P. laurifolia Ledeb., 1980 г.». Анализ материалов Гербария им. П. Н. Крылова (ТК) показывает, что самый ранний образец P. х jrtyschensis был собран в 1908 г. А. Выдриным в бассейне р. Томи, в районе ныне несуществующего п. Белый Камень на р. Кондома, и определён как P. laurifolia. В настоящее время нам не удалось обнаружить насаждения P. laurifolia или особи P. х jrtyschensis в пойме р. Кондомы. Этот район подвергся наибольшему хозяйственному освоению с конца XIX столетия, проводились активные заготовки древесины, добыча золота и т. д. Возможно, топольники здесь были уничтожены в результате деятельности человека. На территории Республики Алтай P. х jrtyschensis был собран М.А. Лисицыным («долина реки Чулышмана, близ урочища Дел-Узы. 28.05.1913») и определён как P. laurifolia. В 1912-1914 гг. гербарные сборы тополя иртышского были сделаны в ходе ботанико-географических экспедиций по Семиречью и определены как P. nigra и P. laurifolia: «Семиреч. обл. Джарк[кентский] у[езд], Сары-тогай. Ясеневый лес. 28.06.1912. В.В. Сапожников, Б.К. Шишкин» (Sub nom. P. laurifolia); «Семиреч. обл., Пржев. у[езд], ур[очище]. Тогуз-торау, река Кикарим. 08.06.1913. В.В. Сапожников» (Sub nom. P. nigra); «Семипал. обл., Зайсанск. у[езд], р. Кара-Иртыш, окр. Бурана. 05.08.1914. В.В. Сапожников» (Sub nom. P. laurifolia). В 1929 г. в ходе экспедиции П.Н. Крылова и Л.П. Сергиевской в Северо-Восточный Казахстан был собран один образец, определенный как P. nigra: «Семипалат. губ., Зайсанск. Между д.д. Николаевской и Александровской - 48%° с.ш. и 55%° в.д., на песках Бланды-Кум. 22.07.1929. П.Н. Крылов, Л.П. Сергиевская». Эти материалы показывают наличие зон гибридизации между P. laurifolia и P. nigra в Восточном Казахстане, что подтверждают ряд авторов (Байтулин и др., 1991). Таким образом, в Алтае-Саянской горной стране процесс гибридизации между P. laurifolia и P. nigra впервые зафиксирован более 100 лет назад. Исследования признаков, важных для идентификации P. х jrtyschensis, проводились авторами в 2014-2017 гг. в бассейне р. Томи. Поскольку P. х jrtyschensis является не только межвидовым, но и межсекционным гибридом, он сочетает в своей морфологии признаки родительских видов и исходных секций. Для идентификации P. х jrtyschensis в бассейне р. Томи наиболее важными признаками являются характер ребристости удлинённых порослевых побегов, типы укороченных побегов кроны, расположение генеративных почек на побегах. У гибридных форм с пестичными цветками надёжным диагностическим признаком является число створок коробочки. Характер поверхности удлинённых порослевых побегов не является отличительным признаком секций Aigeiros и Tacamahaca. В обеих секциях имеются виды с цилиндрическими и ребристыми побегами. Для P. nigra характерны побеги, цилиндрические по всей длине, редко у отдельных особей наблюдается угловатость в верхней их части. У P. laurifolia порослевые удлиненные побеги всегда ребристые, рёбра нисходят по 3 от каждого листового рубца. Ребристость выражена по всей длине и хорошо просматривается даже на 2-4-летних побегах. Для большинства исследованных особей P. х jrtyschensis характерна промежуточная ребристость, но некоторые деревья имели либо исключительно цилиндрические, либо полностью ребристые побеги. А. А. Паутов (2002) отмечает, что побеги кроны тополей по степени развития междоузлий делятся на удлинённые (ауксибласты) и укороченные (брахибласты). Удлинённые побеги кроны, в отличие от порослевых, менее информативны для идентификации P. х jrtyschensis, поскольку даже у P. lau-rifolia среди них наблюдаются цилиндрические, угловатые и ребристые. Такое же варьирование характерно и для гибридов. Укороченные побеги кроны подразделяются на лептобласты и розеточ-ные побеги. У видов секции Tacamahaca укороченный побег приобретает наиболее специализированную форму - дискобласт. Для него характерна почти полная редукция междоузлий и боковых вегетативных почек. Такой побег очень экономичен с точки зрения расхода пластических веществ и довольно долговечен. Все листья дискобластов закладываются в зимующих почках (Паутов, 2002). Напротив, у видов секции Aigeiros дискобластов нет. Их укороченные побеги - лептобласты - занимают промежуточное положение между ауксибластами и дискобластами, обычно недолговечны, имеют сокращённое число метамеров, междоузлия развиты, хотя и слабо (Паутов, 2002). Дифференциация побегов кроны, на наш взгляд, является наиболее важным признаком для идентификации гибридов: даже при внешнем сходстве листовой пластинки с P. nigra у них всегда выражены дис-кобласты. Расположение генеративных почек на побеге связанно с дифференциацией последних и отличает виды секций Aigeiros и Tacamahaca. Для секции Aigeiros характерно очередное расположение генеративных почек на лепто-бластах, для секции Tacamahaca - очередное на лептобластах и по 1-2 на верхушке дискобластов в пазухе вегетативной почки. P. х jrtyschensis унаследовал этот признак от P. laurifolia. У P. nigra генеративные почки нередко располагаются в основании ауксибластов. У особей с пестичными цветками для идентификации гибридов информативен признак «число створок плодов». Этот признак имеет систематический ранг в Евразии: для видов секции Aigeiros характерна 2-створчатая коробочка, а для видов секции Tacamahaca - 2- или 4-створчатая (Комаров, 1936; Меницкий, 1989; Большаков, 1992; Костина, Шанцер, 2014). У P. laurifolia плод - 2-4-створчатая коробочка, обычно на серёжке основную долю составляют 3-створчатые плоды, 2-створчатые коробочки расположены преимущественно в её основании, а 4-створчатые - в верхней части. У P. nigra плоды оказались представлены только 2-створчатыми коробочками. У P. х jrtyschensis на серёжке преобладают 2-створчатые коробочки. На 3-створчатые приходится 13-22 %, они сосредоточены преимущественно в верхней части серёжки. Коробочки 4-створчатые, встречающиеся у P. laurifolia, у гибридов не обнаружены (Климов, Прошкин, 2016). Отличительным признаком секции Aigeiros является довольно длинный, сплюснутый в верхней части черешок без желобка сверху (Eckenwalder, 1996; Костина, Шанцер, 2014; Молганова, Овеснов, 2016). У видов секции Tacamahaca черешки цилиндрические, желобчатые. Некоторые авторы отмечают, что для межсекционных гибридов Aigeiros и Tacamahaca характерны сплюснутые в верхней части желобчатые черешки (Молганова, Овеснов, 2016). Однако проведённые нами исследования показали, что у P. х jrtyschensis эти признаки очень сильно варьируют даже в пределах листьев одного побега, а тем более между особями. Изменчивость этих признаков отмечают и другие авторы (Костина и др., 2016). Поэтому они могут рассматриваться только как вспомогательные при идентификации гибридов. Следует отметить, что для точного определения видов и особенно гибридов тополя первостепенное значение имеет правильный сбор гербарного материала. Гербарий по возможности должен максимально отражать морфологию не только листьев, но и побегов. Молодые, не закончившие рост листья у тополей не в полной мере показывают их видовую специфику, поэтому гербарные сборы в условиях Сибири оптимально проводить в июле-августе. Форма листьев гибридов в большинстве случаев носит промежуточный характер, но нередко встречаются и уклоняющиеся формы. Напротив, форма поверхности порослевых побегов и дифференциация побегов кроны - стабильные признаки, и их отражение в гербарных материалах значительно облегчит идентификацию. Тополи - это крупные деревья, что, безусловно, затрудняет сбор гербария, и часто без применения высотореза получить информативный материал просто невозможно. Листья на нижних ветвях и поросли отличаются от типичных, а укороченные побеги либо отмирают, либо не развиты, поэтому собирать их нецелесообразно. То же относится и к сбору гербария с молодых, репродуктивно незрелых особей. БЛАГОДАРНОСТИ Авторы благодарны сотрудникам Гербария им. П.Н. Крылова (ТК) за предоставленные материалы и помощь в работе сними.

Скачать электронную версию публикации