Diplotaxis tenuifolia (L.) DC. (Brassicaceae) - представитель нового рода для флоры Сибири
Приводятся сведения о первом известном на территории Азиатской России местонахождении чужеродного вида Diplotaxis tenuifolia (L.) DC. Этот средиземноморский по происхождению вид, широко используемый как салатное растение, ныне распространился почти космополитно. В Сибири и Азиатской России в целом этот вид впервые обнаружен на территории Томска в августе 2017 г. В изученной популяции, занимающей площадь около 1500 км2, насчитывалось не менее 200 генеративных особей. Повторное обследование этого местонахождения показало, что Diplotaxis tenuifolia способен успешно перезимовывать, давая в конце вегетационного сезона полноценные всхожие семена. Вероятно, в обнаруженном местонахождении этот вид является одичавшим.
Diplotaxis tenuifolia (L.) DC. (Brassicaceae) is a member of new genus for Siberia.pdf В конце августа 2017 г. на территории г. Томска нами был обнаружен привлекший наше внимание вид крестоцветного. Изучение собранных образцов показало, что они являются представителями преимущественно средиземноморского рода Diplotaxis DC., не отмечавшегося для Сибири в новейших источниках (Конспект... / Konspekt, 2005; Байков / Baikov, 2012). В традиционном понимании род Diplotaxis (триба Brassiceae) включает около 30 видов, распространенных в Средиземноморье и Европе (Gomez-Campo, 1999). Морфологически некоторые виды рода весьма похожи на представителей р. Erucastrum (в частности, по наличию карпофора), но отличаются от последнего двурядным расположением семян в стручке. Однако молекулярные данные указывают на полифилетическое происхождение родов Diplotaxis, Brassica L., Sinapis L., Erucastrum C. Presl и других родов этой трибы (Martin, Sanchez-Yelamo, 2000; Warwick, Hall, 2009). Все эти роды, очевидно, нуждаются в таксономической ревизии. Кроме того, в пределах рода Diplotaxis наблюдается большое разнообразие основных чисел хромосом: от n = 7 до n = 13 (Warwick, Hall, 2009). Тем не менее в ожидании дополнительных исследований, а также следуя ИА. Аль-Шехбазу (Al-Shehbaz, 2010), этот род в настоящее время трактуется в традиционном понимании. Несколько видов Diplotaxis являются сорняками на сельскохозяйственных землях и в настоящее время имеют более или менее субкосмополитное распространение. Для территории Азиатской России (юг российского Дальнего Востока) ранее был известен единственный представитель этого рода - Diplotaxis viminea (L.) DC. (Нечаева / Nechaeva, 1992; Баркалов и др. / Barkalov et al., 2006; Байков / Baikov, 2012). Наши же образцы оказались относящимися к другому виду - D. tenuifolia (L.) DC. Это северо-средиземноморский (вероятно, южно-европейский или европейско-западноазиатский) по происхождению вид, широко выращиваемый в культуре как салатное растение. Естественный ареал D. tenuifolia охватывает Южную, Центральную и отчасти Западную Европу, а также Малую Азию (Pratap, Gupta, 2009; Marchold, 2011). Как заносное растение этот вид распространён в Западной (Германия), Северной и Восточной Европе (Marchold, 2011), Северной и Южной Америке (Al-Shehbaz, 2010), на юге Австралии (Parsons, Cuthbertson, 2001) и в Новой Зеландии (Webb et al., 1988). Diplotaxis tenuifolia - насекомоопыляемое самонесовместимое растение (Kroh, Munting, 1967; Barbir et al., 2015; Salisbury et al., 2017). Имеются также данные, что это единственный представитель рода, способный образовывать корневые отпрыски (Caso, 1972). Последнее обстоятельство, вероятно, является одной из причин довольно широкого распространения D. tenuifolia во вторичном ареале. В России этот вид встречается (как заносное растение) в большинстве флористических районов европейской части (Дорофеев / Dorofeyev, 2002), где растёт преимущественно на железнодорожных насыпях. Имеются также данные, что в европейской части России этот вид тяготеет к степной зоне (Решетникова и др. / Reshetnikova et al., 2010). Самые восточные местонахождения в пределах России известны в Предуралье на территории Удмуртии (Баранова, Пузырёв / Baranova, Puzyrev, 2012) и на Южном Урале -в Башкирии (Голованов, Мулдашев / Golovanov, Muldashev, 2017). В сентябре-октябре 2018 г. нами повторно обследовано обнаруженное в Томске местонахождение D. tenuifolia. На этот раз в популяции насчитывалось не менее 200 цветущих и плодоносящих особей (некоторые -со вполне зрелыми семенами), а также большое количество прегенеративных особей. Общая протяженность территории, занятой этой популяцией, -около 250 м, площадь - около 1500 м2. Распределение особей внутри популяции весьма неравномерное. Выделяются несколько скоплений, приуроченных, с одной стороны, к пологому участку вдоль пешеходной дорожки (возле кирпичной ограды частного дома), а с другой - к открытому юго-западному склону к р. Томь, отчасти отсыпанному щебнем и покрытому металлической сеткой для укрепления склонов (преимущественно в верхней части склона). Отдельные экземпляры были обнаружены в нижней части склона и даже на галечнике. Совместно с D. tenuifolia на склоне произрастали Artemisia sieversiana Willd., *A. vulgaris L., Barbarea arcuata (Opiz ex J. et C. Presl) Reichenb., *Berteroa incana (L.) DC., +Capsella bursa-pastoris (L.) Medikus, +Chenopodium album L., +Conyza canadensis (L.) Cronquist, Humulus lupulus L., Lactuca serriola L., *Lappula squarrosa (Retz.) Dumort., *Linaria vulgaris Mill., Sisymbrium loeselii L., Taraxacum officinale F.H. Wigg., +Thlaspi arvense L., +Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip. В приведенном списке Полужирным шрифтом выделены названия видов, включенных в сводку «Чёрная книга флоры Сибири» (Чёрная... / Chernaya..., 2016), знаком + обозначены виды, которые в Европе относятся к диагностическим видам класса Stellarietea mediae R. Tx. et al. ex von Rochow 1951, охватывающего рудеральные и сегетальные сообщества с преобладанием однолетников (Mucina, 1997), звездочкой (*) -диагностические виды класса Artemisietea vulgaris Lohmeyer el al. ex von Rochow 1951 - субксерофильных рудеральных сообществ бурьянного типа с преобладанием многолетников. С целью определения возможностей натурализации Diplotaxis tenuifolia нами проведены опыты по лабораторной всхожести семян. Семена собраны в 3 срока: в конце августа 2017 г., в середине сентября 2018 г. и в середине октября 2018 г. Проращивание семян проводили в чашках Петри при температуре 24 °С на ложе из фильтровальной бумаги, смоченной дистиллированной водой (в контроле) и 0,2 %-м раствором KNO3. В результате лабораторного опыта установлено, что свежесобранные семена находятся в состоянии слабого физиологического покоя (Bi). Семена почти не прорастают на дистиллированный воде. Из 10 проб семян, собранных с разных растений, лишь в одной пробе (сентябрьский сбор) проросло 2 % семян. Под влиянием нитрата калия проросло от 8,0 до 62,5 % семян, собранных в сентябре, и от 3,3 до 26,7 % семян, собранных в октябре. Семена D. tenuifolia выходят из состояния покоя в процессе сухого хранения. Всхожесть семян после 1 года хранения составила: на воде - 63,4 %, на нитрате калия - 95,0 %. Таким образом, 0,2 %-й раствор нитрата калия стимулирует прорастание как свежесобранных, так и хранившихся семян D. tenuifolia. Ранее было показано, что всхожесть семян культивируемых сортов данного вида зависит от температуры проращивания (Sakcali, Serin, 2009). По всей вероятности, обнаруженное местонахождение D. tenuifolia является результатом ухода растения из культуры. В некоторых странах этот вид широко используется как пряно-вкусовое салатное и (реже) -лекарственное растение (Bianco, Boari, 1997). В последние годы эта культура (под названием рукола дикая, или рокет-салат) стала довольно популярна и в России. Проведённые исследования позволяют прогнозировать дальнейшее расселение этого вида в южных районах Сибири. Известны примеры подобного поведения в регионе сравнительно недавно обнаруженных чужеродных видов крестоцветных. Так, Sisymbrium volgense M. Bieb. ex E. Fourn., собранный впервые на территории Сибири (окр. г. Барнаул) в 1949 г. В.И. Верещагиным (TK!), долгое время считался очень редким видом флоры Сибири. К настоящему времени S. volgense довольно широко распространился в южных районах Сибири - от Курганской области на западе до Забайкальского края на востоке (Эбель и др. / Ebel et al., 2015). Erucastrum gallicum (Willd.) O.E. Schulz, впервые в Сибири найденный Г.И. Яковлевой в 1984 г. в г. Прокопьевске, впоследствии был обнаружен не только в других районах Кемеровской области (Эбель и др. / Ebel et al., 2008), но и на юге Томской области (Эбель / Ebel, 2013). Исследованные экземпляры: Томск, коренной правый берег р. Томь в р-не ул. Мельничной, вдоль пешеходной дорожки возле кирпичной ограды дома. 56,5009° с.ш., 84,9381° в.д. 16.09.2018. А.Л. Эбель, Т.В. Эбель (ТК-004040, ТК-004042); там же, юго-западный склон к реке. 27.08.2017. А.Л. Эбель, Т.В. Эбель (ТК-004041; там же, 16.09.2018. А.Л. Эбель, Т.В. Эбель (TK-004039).
Ключевые слова
Сибирь,
чужеродный вид,
Brassicaceae,
Diplotaxis tenuifolia,
Siberia,
alien species,
Brassicaceae,
Diplotaxis tenuifoliaАвторы
Эбель А.Л. | Томский государственный университет | | alex-08@mail2000.ru |
Эбель Т.В. | Томский филиал Федерального государственного бюджетного учреждения «ВНИИКР» | | t-ebel@sibmail.com |
Михайлова С.И. | Томский филиал Федерального государственного бюджетного учреждения «ВНИИКР» | | t-ebel@sibmail.com |
Всего: 3
Ссылки
Байков К.С. Семейство Brassicaceae Burnett // Конспект флоры Азиатской России: Сосудистые растения. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. С. 152-171
Баранова О.Г., Пузырёв А.Н. Конспект флоры Удмуртской Республики (сосудистые растения): Монография. М.; Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2012. 212 с
Баркалов В.Ю., Беркутенко А.Н., Григорьева О.В., Пробатова Н.С., Скворцов В.Э. Капустовые - Brassicaceae Burnett // Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1-8 (1985-1996). / Отв. ред. А.Е. Кожевников и Н.С. Пробатова. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 108-128
Голованов Я.М., Мулдашев А.А. Находки новых и редких адвентивных видов растений во флоре Республики Башкортостан // Фиторазнообразие Восточной Европы, 2017. Т. 11. № 1. С. 54-62
Дорофеев В.И. Крестоцветные (Cruciferae Juss.) европейской России // Turczaninowia. 2002. Т. 5, Вып. 3. С. 5-114
Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / под ред. К.С. Байкова. Новосибирск: Наука, 2005. 362 с
Нечаева Т.И. Новые и редкие для флоры Приморского края адвентивные растения // Ботанический журнал. 1992. Т. 77. № 12. С. 129-131
Решетникова Н.М., Майоров С.Р., Скворцов А.К., Крылов А.В., Воронкина Н.В., Попченко М.И., Шмытов А.А. Калужская флора: аннотированный список сосудистых растений Калужской области. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 548 с
Чёрная книга флоры Сибири / науч. ред. Ю.К. Виноградова; отв. ред. А.Н. Куприянов. Новосибирск: Гео, 2016. 440 с
Эбель А.Л. Новые для Сибири и малоизвестные чужеродные виды растений // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2013. № 108. С. 23-28
Эбель А.Л., Зыкова Е.Ю., Верхозина А.В., Чепинога В.В., Казановский С.Г., Михайлова С.И. Новые и редкие виды в адвентивной флоре Южной Сибири // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2015. № 111. С. 16-31. DOI: 10.17223/20764103.111.2
Эбель А.Л., Яковлева Г.И., Манаков Ю.А. Erucastrum gallicum (Brassicaceae) - новый для Сибири адвентивный вид // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2008. № 99. С. 11-16
Al-Shehbaz I.A. Diplotaxis // Flora of North America Editorial Committee (eds.), Flora of North America. New York / Oxford: Oxford University Press, 2010. Vol. 7. P. 432-433
Barbir J., Badenes-Perez F.R., Fernandez-Quintanilla C., Dorado J. The attractiveness of flowering herbaceous plants to bees (Hymenoptera: Apoidea) and hoverflies (Diptera: Syrphidae) in agro-ecosystems of Central Spain // Agricultural and Forest Entomology. 2015. Vol. 17, Iss.1. P. 20-28
Bianco V.V., Boari F. Up-to-date developments in wild rocket cultivation // Padulosi S., Pignone D. (eds.). Rocket: A Mediterranean Crop for the World. Report of a workshop, 13-14 December, 1996, Legnaro (Padova), Italy. Rome: International Plant Genetic Resources Institute, 1997. P. 41-43
Caso O.H. Fisiologia de la regeneracion de Diplotaxis tenuifolia (L.) DC. // Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica. 1972. Vol. 14(4). P. 335-346
Gomez-Campo C. Taxonomy // Gomez-Campo C. (ed.) Biology of Brassica coenospecies. Amsterdam: Elsevier Science, 1999. P. 3-32
Kroh M., Munting A.J. Pollen-germination and pollen tube growth in Diplotaxis tenuifolia after cross-pollination // Acta Botanica Neerlandica, 1967. Vol. 16, Iss. 5. P. 182-187
Marchold K. Brassicaceae // Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity, 2011. URL: http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/ PTaxonDetail.asp?NameId=14691&PTRefFk=7200000 (дата обращения: 21.09.2018)
Martin J.P., Sanchez-Yelamo M.D. Genetic relationships among species of the genus Diplotaxis (Brassicaceae) using inter-simple sequence repeat markers // Theor. Appl. Genet. 2000. Vol. 101. P. 1234-1241
Mucina L. Conspectus of classes of European vegetation // Folia Geobot. Phytotax. 1997. Vol. 32. P. 117-172
Parsons W.T., Cuthbertson E.G. Noxious weeds of Australia. 2nd ed. Collingwood, Vic.: CSIRO Publ., 2001. 698 pp
Pratap A, Gupta S.K. Biology and ecology of wild Crucifers // Biology and breeding of Crucifers / Ed. by S.K. Gupta. Boca Raton (Florida): CRC Press (Taylor & Francis Group), 2009. P. 37-68
Sakcali M.S., Serin M. Seed germination behavior of Diplotaxis tenuifolia // EurAsian J. of BioSciences. 2009. Vol. 3. P. 107-112
Salisbury P.A., Fripp Y.J., Gurung A.M., Williams W.M. Is floral structure a reliable indicator of breeding system in the Brassicaceae? // PLoS ONE, 2017. Vol. 12(3): e0174176. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0174176
The International Plant Name Index». URL: http://www.ipni.org (дата обращения: 16.08.2018)
Warwick S.I., Hall J.C. Phylogeny of Brassica and Wild Relatives // Biology and breeding of Crucifers / Ed. by S.K. Gupta. Boca Raton (Florida): CRC Press (Taylor & Francis Group), 2009. P. 19-36
Webb C.J., Sykes W.R., Garnock-Jones P.J. Flora of New Zealand. Vol. IV. Naturalised Pteridophytes, Gymnosperms, Dicotyledons. Christchurch: Botany Division DSIR, 1988. 1365 p