Revision of the subsection Pendulini (Nevski) Tzvelev of the genus Elymus L. (Poaceae).pdf На территории России в составе рода Elymus L. секции Goulardia (Husn.) Tzvelev, подсекции Pendulini (Nevski) Tzvelev предлагалось различать 3 близкородственных, но самостоятельных вида: E. pendulinus (Nevski) Tzvelev s.str., E. brachypodioides (Nevski) Peschkova и E. vernicosus (Nevski ex Grubov) Tzvelev (Цвелёв, 2008; Цвелёв, Пробатова, 2010). По мнению Н.Н. Цвелёва (2008), Е. pendulinus представляет собой главным образом лесное растение, распространённое в Приморском крае и в бассейне Среднего Амура, а Е. brachypodioides, произрастающий в Южной части Сибири от Алтая до Читинской области и заходящий в Амурскую область, низовье Амура и в Ханкайский район Приморского края, приурочен к открытым каменистым местообитаниям. При этом наиболее ксерофильный E. vernicosus распространён главным образом в полупустынных районах Центральной Азии, откуда на территорию России он заходит лишь в пограничные районы Русского Алтая, Забайкальского края и Республики Бурятия. Морфологически виды различаются лишь по типу трихом на нижних цветковых чешуях (НЦЧ) и узлах стеблей (УС). Необходимо отметить, что в большинстве зарубежных источников E. pendulinus представлен в широком понимании и включает 3 подвида (Bothmer et al., 2005; Chen, Zhu, 2006). По мнению цитированных авторов, ареал E. pendulinus s.l. охватывает в основном Китай и Монголию, а также небольшую часть Японии и Северной Кореи. На территории России вид распространен только в южной части Алтая, Восточной Сибири и Дальнего Востока. Нами был изучен гербарный материал названных видов (свыше 300 образцов), хранящийся в фондах БИН РАН им. В.Л. Комарова (LE, Санкт-Петербург), Гербария им. П.Н. Крылова ТГУ (ТК, Томск), БПИ ДВО РАН (VLA, Владивосток), ЦСБС СО РАН (NS, NSK, Новосибирск), Алтайского госуниверситета (ALTB, Барнаул), ИОЭБ СО РАН (UUH, Улан-Удэ). Кроме того, в исследования был включен популяционный материал, собранный авторами из различных местообитаний Приморского края, Республики Алтай и Республики Бурятия. Было обнаружено, что в пределах некоторых дальневосточных популяций имеются особи формально 3 видов E. pendulinus, E. brachypodioides и E. vernicosus, а в популяциях из Республики Алтай -E. pendulinus и E. vernicosus (Кобозева и др., 2012). По признаку опушения НЦЧ в популяциях Южного Приморья и Республики Алтай были обнаружены как голые и гладкие безреснитчатые, так и длиннощетинистые с ресничками, а также ряд промежуточных типов. Относительно экологической приуроченности каждого из видов мы наблюдали следующее: микропопуляции и отдельные особи, соответствующие по морфотипам E. pendulinus и E. brachypodioides в южном Приморье, чаще всего занимали пограничные экологические ниши или нарушенные антропогенные местообитания: границы лесов и кустарников, обочины дорог и прочие урбанизированные территории. Среди горноалтайских популяций большинство особей, обитающих во влажных местах, формально следует отнести не к E. brachypodioides, а к E. vernicosus (гладкие НЦЧ и УС). Образцы E. vernicosus из южной Бурятии и Внутренней Монголии КНР были также обнаружены в лесном поясе. Такой же характер местообитаний отмечен для образцов E. brachypodioides (гладкие НЦЧ и опушенные УС) из Забайкальского края. Таким образом, каждый из 3 названных видов может занимать различные экологические ниши в пределах их ареалов. Это приводит нас к предположению о том, что филогенетически виды E. pendulinus, E. brachypodioides и E. vernicosus могут быть морфотипами одного крупного полиморфного таксона видового ранга без выраженной экологической приуроченности. Для ясного понимания таксономической значимости морфологической изменчивости необходимо изучение генетического сходства между морфотипами с учетом экологических особенностей и репродуктивных свойств изучаемых таксонов. Если посмотреть на распространение E. pendulinus s.l. через призму «мозаичности фитоценозов» (Работнов, 1972; Миркин, Розенберг, 1978), то можно обнаружить отчетливую экологическую приуроченность всех 3 видов по правилам эпизодической и антропогенной мозаичности. Будучи относительно короткоживущими многолетниками (2-3 года) с исключительно семенным размножением путем факультативной автогамии, растения не нуждаются в опылителях и проявляют высокую вариативность в численности микропопуляций и местонахождении отдельных адвентивных особей. Как правило, случаи высокой численности популяций не часты, носят временный характер на нарушенных местообитаниях, а отдельные особи можно встретить практически в любом месте в пределах общего ареала видов. При этом крупные популяции могут быть как монотипными, так и образованными множеством морфотипов. В морфологически неоднородных популяциях пости всегда обнаруживаются гибридные особи, семенные потомки которых при самоопылении по законам генетического расщепления будут иметь разную степень гетерозиготности. Ранее на примере StH-геномных видов рода Elymus было показано, что дифференциация таксонов по уровням скрещиваемости особей является важным показателем микроэволюционных событий, и этот принцип может быть использован для выяснения филогенетических отношений близкородственных таксонов (Агафонов, 1997, 2007). С этой целью нами была создана серия гибридов между особями видов E. pendulinus, E. brachypodioides и E. vernicosus. В гибридизацию были включены особи, выращенные из семян природных образцов, собранных авторами в Приморском крае и Республике Алтай (табл. 1). Основные характеристики родительских и гибридных особей в поколениях Fj и F2 приведены в табл. 2. В комбинациях скрещиваний первыми указаны материнские биотипы. Результаты гибридизации в 6 комбинациях скрещивания показали высокую репродуктивную совместимость этих видов. Все гибридные растения F1 обладали нормально развитыми пыльниками и высоким значением семенной фертильности (СФ). При этом у 2 гибридных растений в комбинации скрещивания E. pendulinus AUS-1015 х E. brachypodioides VBG-0722 с участием родителей из отдалённых популяций Приморья и Республики Алтай обнаружены более низкие значения СФ, чем у гибридов, образованных приморскими биотипами, независимо от формальной видовой принадлежности. Это означает, что виды E. pendulinus, E. brachypodioides и E. vernicosus образуют единый рекомбинационный генпул, в котором присутствует определённый набор аллельных генов, контролирующих разные морфологические типы. Но частотное распределение аллелей в отдельных частях ареала может существенно различаться. Анализ расщепления альтернативных признаков у гибридов в поколениях F2 показал, что по моногенному типу наследуются следующие признаки: наличие ресничек НЦЧ, опушение наружной поверхности влагалищ нижних листьев, опушение УС, опушение верхней стороны ЛП перед колосом (флаговый лист). Но признак опушения НЦЧ наследуется как по моногенному, так и дигенному типу, в зависимости от комбинации скрещивания. Расщепление признаков в результате успешной межвидовой гибридизации на родительские и рекомбинантные фенотипы свидетельствует об отсутствии генетической изоляции между биотипами, формально относящимися к разным видам. Таблица 1 Происхождение образцов E. pendulinus, E. brahypodioides, E. vernicosus, включённых в гибридизацию № п/п Код образца Вид по Н.Н. Цвелёву, Н.С. Пробатовой (2010) Местонахождения и авторы сборов 1 ZAR-0746 E. brachypodioides Приморский край, Хасанский р-н, окр. пос. Зарубино, прибрежный луг, alt. 8 м; N 42°38.375', E 131°04.523'. 27.08.2007. А. Агафонов, Д. Герус 2 MES-0721 E. brachypodioides Приморский край, Хасанский р-н, окр. пос. Андреевка, тропа в широколиственном лесу, alt. 38 м; N 42°37.306', E 131°08.353'. 27.08.2007. А. Агафонов, Д. Герус 3 VLA-0719 E. brachypodioides Приморский край, окр. г. Владивосток, граница смешанного леса у автотрассы Владивосток -Артем, alt. 17 м; N 43°13.686', E 132°00.035'. 15.08.2007. А. Агафонов 4 VOK-0738 E. pendulinus Приморский край, окр. г. Владивосток, кустарник в зоне отчуждения у ж/д ст. Океанская, alt. 7 м; N 43°14.10', E 132°0.19'. 15.08.2007. А. Агафонов 5 VBG-0722 E. brachypodioides Приморский край, окр. г. Владивосток, тропа в смешанном лесу на вершине сопки, alt. 169 м; N 43°13.137', E 132°59.359'. 29.08.2007. А. Агафонов, Д. Герус 6 SAD-0842 E. pendulinus Приморский край, окр. г. Владивосток, фрагмент широколиственного леса у ж/д ст. Садгород, alt. 6 м; N 43°15.943', E 132°1.103'. 10.08.2008. А. Агафонов 7 ВКА-0921 E. brachypodioides Приморский край, окр. г. Большой Камень, граница смешанного леса, alt. 41 м; N 43°7.301', E 132°25.083'. 08.08.2009. А. Агафонов 8 USS-0720 E. pendulinus Приморский край, Уссурийский р-н, окр. пос. Тимирязевский, смешанный лес у подножья сопки, alt. 49 м; N 43°51.23', E 131°57.60'. 13.08.2007. А. Агафонов, М. Агафонова 9 CHE-1044 E. vernicosus Респ. Алтай, Чемальский р-н, окр. пос. Чемал, лев. бер. р. Чемал, alt. 457 м; N 51°23.481', E 86°00.116'. 06.08.2010. А. Агафонов, Е. Кобозева 10 AUS-1015 E. pendulinus Респ. Алтай, Шебалинский р-н, окр. пос. Усть-Сема, тропа вдоль прав. бер. Катуни, alt. 345 м; N 51°38.371'. E 85°45.384'. 07.08.2010. А. Агафонов, Е. Кобозева Таб л и ца 2 Морфологическая характеристика родительских образцов, составляющих комбинации скрещиваний и наивысшие значения семенной фертильности (СФ) гибридов и уровни репродуктивной совместимости (Cs) биотипов E. pendulinus, E. brachypodioides и E. vernicosus в поколениях F1 и F2 № Опушение НЦЧ Опушение узлов стебля Наивысшие значения СФ в поколениях, % Уровень Cs F1 | NF1 | F2 1 NF2 E. brachypodioides MES-0721 (1) x E. pendulinus USS-0720 (2) 1 Голые, по бокам короткие единичные щетинки Волосистые 78.8 3 92.4 80 a1 2 По бокам длинно-щетинистые Волосистые E. brachypodioides ZAR-0746 (3) x E. pendulinus SAD-0842 (4) 3 Голые, безреснитчатые Волосистые 43.0 1 75.0 43 a1 4 Длинноволосистые, длиннореснитчатые Голые E. brachypodioides BKA-0921 (5) x E. pendulinus SAD-0842 (6) 5 Голые, по бокам единичные щетинки, безреснитчатые Полуопушенные, волосистые в верхней части 18/5 (#) 2 73.6 14 a2 6 Длинноволосистые, длиннореснитчатые Голые E. brachypodioides VLA-0719 (7) x E. pendulinus V0K-0738 (8) 7 Редко шиповатые по жилкам, по бокам коротко-щетинистые, с редкими ресничками Волосистые 75.9 1 84.2 72 a1 8 Редко длинноволосистые, длиннореснитчатые Голые E. pendulinus AUS-1015 (9) x E. brachypodioides VBG-0722 (10) 9 Длинноволосистые, длиннореснитчатые Голые 98/18 (#) 2 72.2 21 a2 10 Голые, по бокам единичные щетинки, безреснитчатые Волосистые E. vernicosus СНЕ-1044 (11) x E. pendulinus AUS-1015 (9) 11 Голые, безреснитчатые Голые 89.0 2 89.8 78 a1 12 Длинноволосистые, длиннореснитчатые Голые Примечание . NF1 и NF2 - число растений, проанализированных в поколениях F1 и F2 соответственно; (#) - дробью обозначено число зерновок всего (в числителе), собранное с числа колосьев (в знаменателе). Уровни репродуктивной совместимости генотипов (Cs) определяли согласно А.В. Агафонову (1997), A.V. Agafonov, B. Salomon (2002). Для оценки генетического полиморфизма и видовой специфичности среди 3 видов из разных географических точек нами был применён анализ изменчивости межмикросателлитных последовательностей ДНК (ISSR). В сравнение было включено 43 образца из разных мест произрастания, в том числе: Приморский край (23 обр.), Республика Алтай (17 обр.), Забайкальский край (1 обр.), Республика Бурятия (1 обр.), провинция Китая Внутренняя Монголия (1 обр.). Анализ проведён по стандартной методике с применением 6 праймеров (Кобозева и др., 2015). Подробные результаты гибридизации и данные молекулярно-генетического анализа будут опубликованы в других изданиях, поэтому материалы и ссылки на них не приводятся. Но в рамках этой статьи необходимо подчеркнуть, что дендрограммы, построенные по ISSR-профилям, подтвердили наши предположения о взаимоотношениях данных видов. Наибольшее генетическое сходство обнаружено у образцов из общих или близко расположенных популяций, особенно с одинаковыми морфологическими признаками. Вместе с тем попарно группировались образцы E. pendulinus и E. vernicosus из Республики Алтай, а также образцы E. vernicosus из Забайкальского края и Китая. В Приморском крае значительное генетическое сходство обнаружено у образцов, относящихся к разным видам: E. vernicosus группируется с E. brachypodioides, E. pendulinus - с E. brachypodioides. Генетический полиморфизм у видов E. pendulinus, E. brachypodioides и E. vernicosus увеличивается по мере расширения территории сбора материала. В целом при использовании ISSR-анализа выявлена высокая дифференциация образцов из Приморского края и значительно меньшие различия среди горно-алтайских образцов. Вероятно, это связано с тем, что данные таксоны распространены в Приморском крае значительно шире и представлены в природных сообществах гораздо большим числом микропопуляций, чем в Республике Алтай. Это проявляется и в большем диапазоне изменчивости всех морфологических характеристик. Наряду с отмеченным полиморфизмом приморских и горно-алтайских выборок выявлены признаки специфичности, обусловленные географической изоляцией в течение многих поколений. При этом на дендрограммах не обнаружено сколько-нибудь заметной корреляции между диагностическими признаками и генетическим расстоянием между образцами E. pendulinus. Это особенно проявилось среди приморских образцов разных видов. Такое распределение образцов, безусловно, свидетельствует о том, что виды E. pendulinus, E. brachypodioides и E. vernicosus не просто близкородственны, но и являются частью одного репродуктивного комплекса, сохранившего генетический радикал вида. Что касается экологической приуроченности, то в силу мозаичности не только луговых фитоценозов (Работнов, 1972), но и не в меньшей степени обширных лесных сообществ, все 3 таксона распространены в целом в пределах лесного пояса. Экологический критерий не может быть положен в основу обособленности видов, поскольку рассматриваемые таксоны часто встречаются в общих экотопах. Большую роль в микроэволюционных процессах, видимо, играет географическая изоляция и дистанция между популяциями. Таким образом, по результатам морфологического, экологического, гибридологического и молекулярно-генетического анализов следует сделать вывод, что на территории России генотипы разных видов представляют собой единый рекомбинационный пул генов независимо от формальной видовой принадлежности. Это означает, что ранг таксонов E. brachypodioides и E. vernicosus необходимо рассматривать в качестве разновидностей E. pendulinus s.l. Ранее уже были описаны 2 разновидности E. pendulinus, различающиеся по признаку опушения листовых пластинок: E. pendulinus var. pendulinus с голыми и E. pendulinus var. yesoensis (Honda) Tzvelev - с волосистыми сверху листовыми пластинками (Цвелёв, 2008; Цвелёв, Пробатова, 2010). Комбинацию E. pendulinus var. brachypodioides (Nevski) Probat., предложенную ранее Н.С. Пробатовой (1984), рекомендуем восстановить. Для E. vernicosus предлагаем новую комбинацию и статус разновидности: Elymus pendulinus (Nevski) Tzvelev var. vernicosus (Nevski ex Grubov) Agafonov et Kobozeva, comb. et stat. nov. - Agropyron vernicosum Nevski ex Grub. 1955, Бот. мат. (Ленинград), 17: 6. - Elymus vernicosus (Nevski ex Grubov) Tzvelev, 1968, Раст. Центр. Азии, 4: 219; Цвелёв, 2008, Бот. журн. 93(10): 1591. - E. pendulinus subsp. brachypodioides (Nevski ex Grubov) Tzvelev: Цвелёв, 1976, Злаки СССР: 117, p.p. - Пырейник повислый глянцевитый. Растёт в лесах, по опушкам, среди кустарников, в долинах рек и на галечниках: Алт.-Енис., Байк., Амур., Маньч., Сах. - Общ. распр.: Монголия, Маньчжурия, Восточная Азия. Описан из Монголии, тип: «Центр. Монголия, Гобийский Алтай, хр. Баин-Цаган, по склону горы в пади Цубумор. 5 VIII 1931. № 3892, H. и В. Иконниковы-Галицкие» в Санкт-Петербурге (LE!). Elymus pendulinus var. brachypodioides характеризуется наличием редких шипиков на нижних цветковых чешуях (без жёстких щетинок) и коротких волосков на узлах стебля. E. pendulinus var. vernicosus отличается от E. pendulinus var. brachypodioides отсутствием волосков на узлах стебля (голыми, гладкими узлами стебля). Приводим ключ для определения разновидностей Elymus pendulinus s.l.: 1. Нижние цветковые чешуи с жесткими щетинками или волосками..........2 + Нижние цветковые чешуи только с шипиками, без жестких щетинок.......3 2. Листовые пластинки сверху голые.................................var. pendulinus + Листовые пластинки сверху волосистые...........................var. yezoensis 3. Узлы стебля коротковолосистые...........................var. brachypodioides + Узлы стебля голые.....................................................var. vernicosus БЛАГОДАРНОСТИ Авторы выражают благодарность доктору биологических наук С.В. Овчинниковой за ценные консультации.

Скачать электронную версию публикации