The application of some morphological characters of seeds in the taxonomy of the genus Rebutia (Cactaceae).pdf Виды рода Rebutia K. Schum. (Cactaceae Juss. - Кактусовые), являясь узколокальными эндемиками, произрастают в экстремальных условиях среды и характеризуются значительным морфологическим разнообразием вегетативных и репродуктивных органов (Barthlott, 1988; Артюшенко и др., 1990; Anderson, 2001; Гайдаржи и др., 2011). Представители рода Rebutia встречаются в Андийской области (Боливия) Неотропического царства и в Патагонской области (Аргентина) Голантарктического царства на высотах от 1000 до 3500 м над ур. м. (Тахтаджян, 1978; Mihalte et al., 2009). Представители рода отличаются высокой декоративностью: разнообразием габитуса, ранним наступлением и длительным периодом цветения, нетребовательностью к условиям произрастания и поэтому широко используются в микроландшафтном фитодизайне (Pilbeam et al., 1997; Cisneros et al., 2011; Чичканова, 2013). Кроме того, в условиях выращивания для них характерны выносливость и неприхотливость, наибольшие показатели годичных приростов побегов в диаметре, продолжительная вегетация, наступление повторных фаз бутонизации и цветения (Чичканова, 2013, 2014). В зарубежных и отечественных литературных источниках освещены некоторые стороны морфологии семян представителей семейства Cactaceae для решения вопросов филогении (Доуэльд, 1999). Морфологические признаки репродуктивных органов видов рода Rebutia почти не изучались, рассмотрены лишь некоторые аспекты их морфологии (Fearn, Pearcy, 1895; Buxbaum, 1952; Сикура, 2014), дана характеристика массы и всхожести семян (Mihalte et al., 2011). В большинстве случаев семена кактусов поступают в ботанические сады и к любителям под родовым названием, и идентифицировать таксоны по семенам с точностью почти невозможно. Морфологические признаки семян видов рода Rebutia могут оказаться видоспецифичными, что даст возможность использовать их для определения семян сомнительного происхождения из внешних источников (Шамров, 2004). Поэтому целью представленной работы было сравнительно-морфологическое исследование и описание плодов и семян таксонов рода Rebutia для выявления наиболее значимых диагностических признаков. Объекты и методы исследования Объектами исследования были 18 видов, 1 разновидность и 3 формы рода Rebutia: R. aureiflora Backeb. f. boedekeriana (Backeb.) Sida, R. buiningiana Rausch, R. cajasensis F. Ritter, R. chrysacantha Backeb., R. fiebrigii (Gurke) Britton et Rose var. densiseta (Cullmann) Oeser, R. flavistyla F. Ritter, R. gracilispina F. Ritter, R. ithyacantha (Cardenas) Diers, R. kieslingii Rausch, R. kupperiana Boed., R. mamillosa Rausch, R. minusculo K. Schum., R. muscula Ritter et Thiele, R. mudanensis Rausch, R. pulvinosa F. Ritter et Buining, R. senilis Backeb., R. senilis Backeb. f. semperflorens Poind, R. senilis Backeb. f. stuemeri (Backeb.) Buining & Donald., R. simoniana Rausch, R. spinosissima Backeb., R. steinmannii (Solms) Britton et Rose, R. tamboensis F. Ritter. В систематике рода Rebutia следовали представлениям E.F. Anderson (2001). Для исследования использовали семена местной репродукции Донецкого ботанического сада (ДБС) НАН Украины, часть семян была получена в 2013 г. через Delectus Seminum из Ботанического сада Ботанического института им. В.Л. Комарова (Санкт-Петербург). Описание плодов и семян исследуемых таксонов осуществлялось с помощью «Атласов» по морфологии высших растений (Артюшенко, Фёдоров, 1986; Артюшенко и др., 1990), скульптуру семенной кожуры описывали согласно А.Б. Доуэльду (2000). Качественные признаки -окраску семенной кожуры и плода определяли по шкале цветовых тонов В.К. Негробова и др. (2003). При характеристике семян и плодов таксонов рода Rebutia рассматривались следующие качественные и количественные признаки: форма и размеры (диаметр) плода, окраска и текстура поверхности плода, форма и размеры (длина и ширина) семени, окраска, текстура и скульптура поверхности семенной кожуры, форма придатка семени. Результаты и их обсуждение Сравнительно-морфологический анализ семян и плодов позволил объединить исследованные таксоны Rebutia в 3 группы (A, B, C). Ниже приведены характеристики групп и морфологические описания плодов и семян таксонов, входящих в каждую группу. Группа А: форма семян продолговато-округлая, реже - продолговато-яйцевидная или округлая, поверхность семенной кожуры чёрная, сильно блестящая, скульптура фовеолятно-папиллятная, придаток валиковидный (рис. 1). Для плодов характерны слизеподобная, реже - волокнистая консистенция перикарпия и вскрывание по поперечно-кольцевому шву. R. chrysacantha (рис. 1, A / Figure 1, A). Плод шарообразный, 4.0±0.08 мм в диам., поверхность шероховатая, матовая, коричневая, перикарпий стекловидно-волокнистый. Плод вскрывается по поперечно-кольцевому шву. Семена продолговато-яйцевидные, реже - продолговато-округлые или округлые, 1.055±0.4 мм дл. и 0.682±0.03 мм шир., семенная кожура чёрная, блестящая, скульптура фовеолятно-папиллятная (бугорки расширены, заострённые, у их оснований формируются ячейки). Придаток семени валиковидный. R. minuscula (рис. 1, B / Figure 1, B). Плод сферический, 4.5±1.1 мм в диам., поверхность шероховатая, тёмно-коричневая, перикарпий сухой, волокнистый. Плод вскрывается по поперечно-кольцевому шву. Семена продолговато-округлые, 1.035±0.3 мм дл. и 0.742±0.06 мм шир., семенная кожура чёрная, блестящая, скульптура фовеолятно-папиллятная (бугорки расширены, заострённые, у их основания формируются ячейки). Придаток семени валиковидный. R. senilis (рис. 1, C / Figure 1, C). Плод шарообразный, 4.5±0.08 мм в диам., поверхность матовая, розово-коричневая, перикарпий слизеподобный. Плод вскрывается по поперечно-кольцевому шву. Семена продолговато-округлые, 1.076±0.3 мм дл. и 0.629±0.08 мм шир., семенная кожура чёрная, блестящая, скульптура фовеолятно-папиллятная (бугорки продолговатые, заострённые, у их оснований формируются ячейки). Придаток семени валиковидный. R. senilis f. semperflorens (рис. 1, D / Figure 1, D). Плод шарообразный, 4.5±0.08 мм в диам., поверхность матовая, розово-коричневая, перикарпий слизеподобный. Плод вскрывается по поперечно-кольцевому шву. Семена продолговато-округлые, 1.065±0.1 мм дл. и 0.700±0.06 мм шир., семенная кожура чёрная, блестящая, скульптура фовеолятно-папиллятная (бугорки продолговатые, заострённые, у их оснований формируются ячейки). Придаток семени валиковидный. R. senilis f. stuemeri (рис. 1, E / Figure 1, E). Плод шарообразный, 4.5±1.2 мм в диам., поверхность матовая, розово-бордовая, перикарпий слизеподобный. Плод вскрывается по поперечно-кольцевому шву. Семена продолговато-округлые, 1.048±0,4 мм дл. и 0.646±0,07 мм шир., семенная кожура чёрная, блестящая, скульптура фовеолятно-папиллятная (бугорки расширены, не заострённые, у их оснований формируются ячейки). Придаток семени валиковидный. R. simoniana (рис. 1, F / Figure 1, F). Плод шарообразный, 5.0±1.0 мм в диам., поверхность шероховатая, тёмно-коричневая, перикарпий плотно-волокнистый. Плод вскрывается по поперечно-кольцевому шву. Семена продолговато-округлые, 1.029±0.1 мм дл. и 0.674±0.08 мм шир., семенная кожура чёрная, блестящая, скульптура фовеолятно-папиллятная (бугорки от основания расширены, заострённые, у оснований бугорков формируются округлые ячейки). Придаток семени валиковидный. Рис. 1. Внешний вид семян таксонов рода Rebutia (группа А): A - R. chrysacantha; B - R. minuscula; C - R. senilis; D - R. senilis f. semperflorens; E -R. senilis f. stuemeri; F - R. simoniana. Масштабная линейка 1 мм Figure 1. Appearance of seeds of Rebutia taxa (group A): A - R. chrysacantha; B - R. minuscula; C - R. senilis; D - R. senilis f. semperflorens; E -R. senilis f. stuemeri; F - R. simoniana. Scale 1 mm Группа B: форма семян продолговато-округлая, реже - продолговато-яйцевидная или округлая, поверхность семенной кожуры матовая, коричневая, скульптура фовеолятная (агранулярная), придаток бугорчатый (рис. 2). Для плодов характерны сухая, волокнистая консистенция перикарпия; семена высыпаются при полном высыхании его стенок. R. aureiflora f. boedekeriana (рис. 2, A / Figure 2, A). Плод шарообразный, 5.0±0.2 мм в диам., поверхность матовая, коричнево-розовая, перикарпий сухой, волокнистый, семена высыпаются при полном высыхании его стенок. Семена продолговато-округлые, реже - округлые, 1.355±0.1 мм дл. и 0.911±0.01 мм шир., семенная кожура коричневая, поверхность матовая, скульптура фовеолятная (ячейки в виде сот). Придаток семени бугорчатый. R. gracilispina (рис. 2, B / Figure 2, B). Плод шарообразный, 4.5±0.2 мм в диам., поверхность матовая, коричневая, перикарпий сухой, волокнистый, семена высыпаются при полном высыхании его стенок. Семена продолговато-округлые, реже - округлые, 1.220±0.2 мм дл. и 0.911±0.01 мм шир., семенная кожура коричневая, поверхность матовая, скульптура фовеолятная (ячейки в виде сот). Придаток семени бугорчатый. R. mudanensis (рис. 2, C / Figure 2, C). Плод шарообразный, 5.5±0.2 мм в диам., поверхность матовая, коричневая, перикарпий сухой, семена высыпаются при полном высыхании его стенок. Семена продолговато-округлые, реже - округлые, 1.246±0.2 мм дл. и 1.122±0.05 мм шир., семенная кожура коричневая, поверхность матовая, скульптура фовеолятная (ячейки в виде сот). Придаток семени бугорчатый. R. steinmannii (рис. 2, D / Figure 2, D). Плод шарообразный, 5.5±0.2 мм в диам., поверхность матовая, коричневая, перикарпий сухой, семена высыпаются при полном высыхании его стенок. Семена продолговато-округлые, реже - округлые, 1.398±0.3 мм дл. и 0.903±0.2 мм шир., семенная кожура коричневая, поверхность матовая, скульптура фовеолятная (ячейки в виде сот). Придаток семени бугорчатый. Группа C: форма семян продолговато-яйцевидная, реже - продолговато-округлая или округлая, поверхность семенной кожуры матовая, коричневая, скульптура фовеолятная, придаток валиковидный или гребешковидный (рис. 3). Для плодов характерны стекловидно-волокнистая или стекловидно-ватообразная (редко плотная, сухая) консистенция перикарпия и вскрывание по косому кольцевому шву. R. buiningiana (рис. 3, A / Figure 3, A). Плод шарообразный, 5.0±0.01 мм в диам., поверхность матовая, бордово-розовая, перикарпий плотный, сухой. Плод вскрывается по косому кольцевому шву. Семена продолговато-яйцевидные, 1.111±0.3 мм дл. и 0.793±0.08 мм шир., семенная кожура коричневая, поверхность матовая, скульптура фовеолятная (ячейки округлые, перегородки между ними выпуклые). Придаток семени валиковидный. R. cajasensis (рис. 3, B / Figure 3, B). Плод шарообразный, 5.0±0.01 мм в диам., поверхность матовая, бордово-розовая, перикарпий стекловидно-волокнистый. Плод вскрывается по косому кольцевому шву. Семена продолговато-яйцевидные, реже - продолговато-округлые или округлые, 1.144±0.2 мм дл. и 0.720±0.1 мм шир., семенная кожура коричневая, поверхность матовая, скульптура фовеолятная (ячейки ромбической формы до почти округлых с широкими перегородками, бугорки не выражены или отсутствуют). Придаток семени гребешковидный. R. flavistyla (рис. 3, D / Figure 3, D). Плод продолговато-сферический, 4.5±0.08 мм в диам., поверхность шероховатая, матовая, розово-коричневая, перикарпий стекловидно-волокнистый. Плод вскрывается по косому кольцевому шву. Семена продолговато-яйцевидные, реже - продолговато-округлые или округлые, 1.124±0.1 мм дл. и 0.758±0.07 мм шир., семенная кожура коричневая, поверхность матовая, скульптура фовеолятная или смешанная (бугорки - сосочковидные, между ними расположены округлые ячейки; перегородки между ячейками выпуклые, сильно возвышенные). Придаток семени валиковидный. Рис. 2. Внешний вид семян таксонов рода Rebutia (группа B): A - R. aureiflora f. boedekeriana; B - R. gracilispina; C - R. mudanensis; D - R. steinmannii. Масштабная линейка 1 мм Figure 2. Appearance of seeds of species Rebutia (group B): A - R. aureiflora f. boedekeriana; B - R. gracilispina; C - R. mudanensis; D - R. steinmannii. Scale 1 mm R. ithyacantha (рис. 3, E / Figure 3, E). Плод шарообразный, 3.5±0.01 мм в диам., поверхность матовая, розово-коричневая, перикарпий стекловидно-волокнистый. Плод вскрывается по косому кольцевому шву. Семена продолговато-округлые, реже - продолговато-округлые или округлые, 1.111±0.2 мм дл. и 0.793±0.08 мм шир., семенная кожура коричневая, поверхность матовая, скульптура фовеолятная (ячейки от ромбических до почти округлых с широкими перегородками, бугорки не выражены или отсутствуют). Придаток семени гребешковидный. R. kieslingii (рис. 3, F / Figure 3, F). Плод шарообразный, 5.00±1.0 мм в диам., поверхность матовая, бордово-розовая, перикарпий стекловидно-ватообразный. Плод вскрывается по косому кольцевому шву. Семена продолговато-яйцевидные, реже - продолговато-округлые или округлые, 1.144±0.1 мм дл. и 0.731±0.7 мм шир., семенная кожура коричневая, поверхность матовая, скульптура фовеолятная (ячейки ромбической формы до почти округлых с широкими перегородками, бугорки не выражены или отсутствуют). Придаток семени гребешковидный. R. kupperiana (рис. 3, G / Figure 3, G). Плод шарообразный, 5.00±0.08 мм в диам., поверхность матовая, бордово-розовая, перикарпий стекловидно-ватообразный. Плод вскрывается по косому кольцевому шву. Семена продолговато-яйцевидные, реже - продолговато-округлые или округлые, 1.122±0.1 мм дл. и 0.855±0.2 мм шир., семенная кожура коричневая, поверхность матовая, скульптура фовеолятная (ячейки округлые). Придаток семени валиковидный. R. mamillosa (рис. 3, H / Figure 3, H). Плод шарообразный, 4.5±0.5 мм в диам., поверхность матовая, бордово-розовая, перикарпий плотный, сухой. Плод вскрывается по косому кольцевому шву. Семена продолговато-яйцевидные, реже - продолговато-округлые или округлые, 1.116±0.2 мм дл. и 0.696±0.05 мм шир., семенная кожура чёрная, поверхность блестящая, скульптура фовеолятная (ячейки округлые). Придаток семени гребешковидный. R. muscula (рис. 3, I / Figure 3, I). Плод шарообразный, 5.0±1.2 мм в диам., поверхность матовая, бордово-розовая, перикарпий стекловидно-ватообразный. Плод вскрывается по косому кольцевому шву. Семена продолговато-яйцевидные, реже - продолговато-округлые или округлые, 1.167±0.2 мм дл. и 0.623±0.1 мм шир., семенная кожура коричневая, матовая, скульптура фовеолятная (ячейки округлые). Придаток семени гребешковидный. R. pulvinosa (рис. 3, J / Figure 3, J). Плод продолговато-сферический, 8.0±1.0 мм в диам., поверхность глянцевая, тёмно-зелёная, перикарпий стекловидно-волокнистый. Плод вскрывается по косому кольцевому шву. Семена продолговато-яйцевидные, реже - продолговато-округлые или округлые, 1.155±0.2 мм дл. и 0.637±0.03 мм шир., семенная кожура коричневая, поверхность матовая, скульптура фовеолятная (ячейки округлые). Придаток семени гребешковидный. Рис. 3. Внешний вид семян видов рода Rebutia (группа C): A - R. buiningiana; B - R. cajasensis; C - R. fiebrigii var. densiseta; D - R. flavistyla; E -R. ithyacantha; F - R. kieslingii; G - R. kupperiana; H - R. mamillosa; I - R. muscula; J -R. pulvinosa; K - R. spinosissima; L - R. tamboensis. Масштабная линейка 1 мм Figure 3. Appearance of seeds of Rebutia taxa (group C): A - R. buiningiana; B - R. cajasensis; C - R. fiebrigii var. densiseta; D - R. flavistyla; E -R. ithyacantha; F - R. kieslingii; G - R. kupperiana; H - R. mamillosa; I - R. muscula; J -R. pulvinosa; K - R. spinosissima; L - R. tamboensis. Scale 1 mm R. spinosissima (рис. 3, K / Figure 3, K). Плод шарообразный, 4.0±1.0 мм в диам., поверхность блестящая, тёмно-зелёная, перикарпий стекловидно-ватообразный. Плод вскрывается по косому кольцевому шву. Семена продолговато-яйцевидные, реже - продолговато-округлые или округлые, 1.176±0.1 мм дл. и 0.670±0.02 мм шир., семенная кожура коричневая, поверхность матовая, скульптура фовеолятная или смешанная (ячейки округлые, возле них формируются сосочковидные бугорки). Придаток семени валиковидный. R. tamboensis (рис. 3, L / Figure 3, L). Плод шарообразный, 4.0±1.0 мм в диам., поверхность блестящая, тёмно-зелёная, перикарпий стекловидно-ватообразный. Плод вскрывается по косому кольцевому шву. Семена продолговато-яйцевидные, реже - продолговато-округлые или округлые, 1.175±0,4 мм дл. и 0.665±0,03 мм шир., семенная кожура коричневая, поверхность матовая, скульптура фовеолятная (ячейки округлые). Придаток семени гребешковидный. Анализ показал, что наиболее значимыми морфологическими признаками семян изученных представителей рода Rebutia являются: форма придатков семян, скульптура семенной кожуры, текстура поверхности, окраска семенной кожуры и форма семян. Встречаемость этих признаков в выделенных группах приведена на рис. 4 / Figure 4. Для семян таксонов группы А характерна фовеолятно-папиллятная скульптура семенной кожуры, частота встречаемости скульптуры этого типа составляет 60 %. У R. senilis f. stuemeri бугорки от основания сильно расширены и не заострённые, у основания бугорков образуются небольшие углубления в виде ячеек. У R. senilis f. semperflorens бугорки продолговатые, заострённые на конце, у основания бугорков имеются небольшие углубления в виде ячеек. У R. simoniana бугорки расширены, кверху заострённые, у основания бугорков имеются небольшие ячейки. У R. chrysacantha и R. minuscula бугорки расширенные, заострённые, у их оснований формируются ячейки. Семена большинства таксонов группы С характеризуются выраженной фовеолятной скульптурой спермодермы, которая встречается с частотой до 70 %. У большинства таксонов этой группы ячейки семенной кожуры округлые, при этом у R. buiningiana перегородки между ячейками выпуклые, у R. fiebrigii var. densiseta и R. flavistyla перегородки высокие. У семян R. cajasensis, R. ithyacantha, R. kieslingii ячейки от ромбических до почти округлых с широкими перегородками, у R. kupperiana ячейки ромбические с относительно тонкими перегородками. У R. flavistyla, R. spinosissima скульптура спермодермы фовеолятного типа с невысокими сосочковидными бугорками, между которыми формируются округлые ячейки. Такая особенность, вероятно, указывает на их родственные связи с таксонами группы А. Семенная кожура семян таксонов группы В фовеолятного типа (R. gracilispina, R. mudanensis, R. steinmannii, R. aureiflora f. boedekeriana), но с ячейками в виде сот, чем существенно отличается от семенной кожуры двух других групп. Частота встречаемости фовеолятной скульптуры составляет в этой группе 100 %. Рис. 4. Частоты встречаемости морфологических признаков семян таксонов рода Rebutia 1 2 | 3 | 4 | 5 6 | 7 J 8 | 9 | 10 | ЧЧ по горизонтали - исследованные виды и морфологические признаки семян, по вертикали -частота встречаемости признака, %. A, B, C - группы исследованных таксонов Rebutia; 1-3 -форма придатка семени: 1 - валиковидный; 2 - гребешковидный; 3 - бугорчатый; 4-6 - тип скульптуры семенной кожуры: 4 - фовеолятный; 5 - папиллятный; 6 - фовеолятно-папиллятный; 7-8 - окраска и текстура поверхности семенной кожуры: 7 - черная блестящая; 8 - коричневая матовая; 9-11 - форма семени: 9 - продолговато-округлая; 10 - продолговато-яйцевидная; 11 - округлая. Figure 4. The frequency of occurrence of seed morphological characters in taxa of the genus Rebutia: on the horisontal axis: the studied taxa of the genus Rebutia and morphological characters of seeds, on the vertical axis: frequency of occurrence of morphological features, %. A, B, C - the groups of studied taxa of the genus Rebutia; 1-3 - form of arillus: 1 - roller-shaped; 2 - scallop-shaped; 3 -tuberculate; 4-6 - the type of the seed coat sculpture: 4 - foveolate (agranular); 5 - papillate; 6 -foveolate-papillate; 7-8 - the color and texture surface of the seed coat: 7 - black and glossy; 8 - black and matt; 9-11 - form of seed: 9 - oblong-rounded; 10 - oblong-ovate; 11 - rounded. Придаток семени способствует распространению семян на дальние расстояния и представляет собой разрастание частей семяпочки. Придатки обнаружены у всех исследуемых видов, однако форма придатков различна. Семена всех таксонов группы А имеют валиковидный придаток, частота встречаемости такой формы придатка у таксонов этой группы составляет 100 %. У видов группы В (R. aureiflora f. boedekeriana, R. gracilispina, R. mudanensis, R. steinmannii) придаток бугорчатый, частота встречаемости придатка такой формы в этой группе также составляет 100 %. Придаток семени таксонов группы С отличается большей полиморфностью и варьирует по форме от валиковидного (частота встречаемости 42 %) до гребешковидного (частота встречаемости 58 %). Гребешковидный придаток не полностью заполняет место своего прикрепления, а доходит лишь до середины семенного шва; такой придаток выявлен у R. kieslingii, R. ithyacantha, R. cajasensis, R. tamboensis, R. muscula, R. pulvinosa, R. mamillosa. Валиковидный придаток заполняет место своего прикрепления, в том числе и семенной шов, полностью; такой придаток характерен для R. buiningiana, R. fiebrigii var. densiseta, R. flavistyla, R. kupperiana, R. spinosissima. Для семян таксонов группы А характерна чёрная блестящая поверхность семенной кожуры; частота встречаемости этого признака составляет 100 %. У таксонов группы В также все 100 % семян имеют одинаковую текстуру и окраску поверхности семенной кожуры - коричневую матовую. У таксонов группы С семена с коричневой матовой поверхностью семенной кожуры встречаются с частотой 90 %. По форме семян в группе А преобладают (60 %) продолговато-округлые, в группе В такая форма семян встречается в 50 % случаев, в группе С с частотой 58 % встречаются продолговато-яйцевидные семена. Таким образом, совокупность морфологических признаков семян, таких как текстура поверхности, окраска и скульптура семенной кожуры, форма придатка семени, можно использовать в качестве дополнительных диагностических в систематике рода Rebutia. По размерам семена исследованных таксонов достоверно не отличаются, поэтому их нельзя использовать в качестве идентифицирующих. Заключение Наиболее устойчивыми морфологическими признаками семян и плодов исследованных таксонов рода Rebutia являются: форма семени, текстура поверхности, окраска и скульптура семенной кожуры, форма придатка семени, консистенция перикарпия. Морфологические признаки семян таксонов рода Rebutia могут быть использованы как диагностические для определения растений, полученных из сомнительных источников или переданных по «Делектусам». Для идентификации таксонов по семенам необходимо использовать весь комплекс признаков.

Скачать электронную версию публикации