Variability of the ligula length among bluegrasses section Stenopoa (Poa L., Poaceae) in Western Siberia.pdf В диагностике мятликов секции Stenopoa Dum. основное внимание уделяется таким признакам, как общая высота растения, форма стебля в нижней части (сплюснутая или цилиндрическая), форма пластинки, длина язычка, длина и форма метёлки, длина и форма колосков, опушение оси колоска, наличие или отсутствие пучка длинных извилистых волосков на каллусе нижней цветковой чешуи, характер её поверхности над жилками и между ними (наличие или отсутствие опушения). При этом длина язычка верхнего листа имеет особое значение, выступая в роли качественного признака: как было установлено, этот признак, как никакой другой, слабо взаимосвязан с остальными, очень мало зависит от условий произрастания и подобно качественным признакам в значительной мере обусловлен генетически. В систематике секции Stenopoa принято различать 5 состояний этого признака длины язычка: менее или равный 1 мм, от 1 до 1.5 мм, от 1.5 до 2 мм, от 2 до 3.5 мм и свыше 3.5 мм (Цвелёв, 1976). Что касается последнего состояния, оно более характерно для восточноазиатских и высокогорных видов Юго-Западного Китая (Zhu et al., 2006). В Западной Сибири оно встречается только у восточноазиатского Poa sphondylodes Trin., одно местонахождение которого было обнаружено на Алтае, в устье р. Чуя (Олонова, 2013). Язычки такой длины иногда встречается у наиболее мощных экземпляров P. palustris L., но в целом на популяционном уровне сохраняется длина 2-2.3 мм (Оло-нова, 2001). Целью данной работы было исследование длины язычка в разных эколо-го-эволюционных группах мятликов секции Stenopoa для оценки значимости этого признака для систематики. Материалы и методы Поскольку в секции Stenopoa границы между видами весьма расплывчаты и значительное число особей трудно отнести с определенностью к какому-то конкретному виду, предварительно изменчивость отдельных признаков обыкновенно рассматривается на уровне эволюционных групп (ступеней). Признак «положение верхнего узла на стебле», отражающий степень ксеро-филизации, был предложен Н.Н. Цвелёвым (1976) для разграничения видов мятликов, относящихся к одному филуму, но стоящих на разных ступенях эволюционного развития. В соответствии с этим признаком виды секции Stenopoa распределялись по 4 ступеням - в I группу вошли мезоморфные растения, верхний узел которых находится в верхней половине стебля (P. nemoralis L., P. palustris, P. insignis Wein); во II группу - растения, верхний узел которых расположен между серединой и нижней третью стебля (P. urssulensis Trin, P. krylovii Reverd.); к III группе отнесены виды, верхний узел которых лежит в верхней половине нижней трети стебля (P. stepposa (Kryl.) Roshev., P. botryoides Trin., P. reverdattoi Roshev.), и наконец, к IV группе - наиболее ксероморфные виды, верхний узел которых расположен в пределах нижней V6 стебля, практически при основании (P. attenuata Trin., P. daurica Trin., P. albertii Regel). Виды родства P. glauca Vahl., имеющие предположительно гибридное происхождение, эволюция которых шла в основном в направлении криоморфогенеза, обыкновенно рассматриваются отдельно. Из I группы было исследовано 87 особей, из II - 39, из III - 111 и из IV -56. За счетную единицу принимался один нормально развитый генеративный побег. Результаты В I, мезоморфной, группе на территории Западной Сибири представлены особи как с коротким, до 1 мм, язычком (14 %), так и с длинным, превышающим 2 мм (64 %); 20 и 2 % приходятся на растения с язычками от 1 до 1.5 мм и от 1.5 до 2 мм соответственно. Среди мятликов с коротким, до 1 мм, язычком преобладают особи с опушенной осью колоска, что соответствует морфотипу Poa nemoralis, а среди особей с длинным, превышающим 2 мм, язычком - с голой осью, что соответствует морфотипу P. palustris. Тем не менее на территории Западной Сибири нередки особи, сочетающие короткий язычок и голую ось колоска или, что случается значительно реже, длинный язычок и опушённую ось колоска. Можно предположить, что эти особи имеют гибридное происхождение. 22 % мятликов этой группы, имеющие «промежуточные» размеры язычка, не характерные ни для P. nemoralis, ни для P. palustris, также, видимо, имеют гибридное происхождение. Наиболее часто они встречаются в южной, горной части Западной Сибири (Алтай, Кузнецкий Алатау). Во II, ксеромезоморфной, группе численно преобладают образцы с язычком от 1.5 до 2 мм (60 %), 30 % составляют особи с язычком 1 до 1.5 мм. Особей с длинным, свыше 2 мм, язычком было обнаружено всего 10 %, и совсем не нашлось с коротким, менее 1 мм, язычком. Такое распределение с преобладанием особей с длиной язычка, «промежуточной» между длинами язычков P. nemoralis и P. palustris (в совокупности они составляют 90 % исследованных образцов), можно объяснить гибридной природой этой группы: в Западной Сибири она представлена гибридогенным агрегатом P. urssulensis, включающим также слабо морфологически дифференцированный вид Р. krylovii. Следует признать, что в этой группе длина язычка не имеет диагностического значения. В III, мезоксероморфной, группе отмечается существенное преобладание (66 %) особей с длинным, длиннее 2 мм язычком. Доля особей с «промежуточной» длиной язычка существенно снижается по сравнению со II группой и составляет в целом 14 %, участие особей с длиной язычка от 1 до 1.5 мм и от 1.5 до 2 мм составляет по 7 %. Это объясняется тем, что в Западной Сибири III группа представлена главным образом P. stepposa, стабильным видом, продолжающим филогенетическую линию P. palustris. Особей с коротким, 1 мм и менее, язычком было обнаружено 20 %. Это неожиданно много для Западной Сибири, где отсутствует восточносибирский P. skvortzovii Probat., отличающийся коротким язычком в совокупности с опушённой осью колоска, представляющий предположительно ксероморфный дериват P. nemoralis. В IV, ксероморфной, группе снова наблюдается преобладание «промежуточной» длины (87 % особей), свидетельствующей о гибридном происхождении большинства особей, 60 % особей имеет язычок от 1 до 1.5 мм, и у 27 % длина язычка от 1.5 до 2 мм. Только 9 % особей имеет язычок более 2 мм, а доля особей с коротким, до 1 мм, язычком составляет 5 %. Несмотря на такую нестабильность этого признака у ксероморфных мятликов, он служит одним из признаков для разграничения P. argunensis Roshev. и P. reverdattoi, который неоднократно отмечался в Горном Алтае. В целом же признак длины язычка не имеет серьёзного таксономического значения в этой группе, поскольку сильно варьирует даже в пределах популяций. Заключение Проведённые исследования изменчивости частот рассматриваемого признака длины язычка показали, что у видов разных эволюционно-экологических групп на территории Западной Сибири он имеет разное диагностическое значение. Если в мезоморфной и мезоксероморфной группах длина язычка обнаруживает корреляции с другими признаками, образуя морфотипы видового уровня (P. nemoralis, P. palustris, P. stepposa), и имеет в них некоторое диагностическое значение, то в ксеромезоморфных и ксеро-морфных группах, имеющих предположительно гибридное происхождение, он не может использоваться как диагностический. Вместе с тем этот признак является вполне надежным филогенетическим маркером. БЛАГОДАРНОСТИ Авторы выражают признательность кураторам ALTB, KUZ, LE, MO, MW, NS, NSK и TK за возможность работы с коллекциями.

Скачать электронную версию публикации