Род Anemone L. (Ranunculaceae) во флоре Таджикистана | Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2017. № 115. DOI: 10.17223/20764103.115.6

Род Anemone L. (Ranunculaceae) во флоре Таджикистана

Осуществлен критический пересмотр материалов по роду Anemone (Ranunculaceae Juss.), собранных на территории Таджикистана и хранящихся в гербариях Института ботаники, физиологии и генетики растений Академии наук Республики Таджикистан (TAD), Ботанического института РАН им. В. Л. Комарова (LE), Томского государственного университета (TK), Кузбасского ботанического сада (KUZ) и Карагандинского ботанического сада (структурное подразделение АО «Международный научно-производственный холдинг «Фитохимия», г. Караганда (KG). Составлен таксономический конспект рода Anemone Республики Таджикистан и ключ для определения видов.

Genus Anemone L. in the flora of Tajikistan.pdf Виды рода Anemone L. (ветреница) встречаются в широком поясно-зональном спектре, включая арктические тундры, леса, степи и пустыни, высокогорные сообщества. В настоящее время род Anemone принято рассматривать sensu lato как группу, имеющую космополитное распространение с наибольшим родо-видовым разнообразием в Северном полушарии, включая роды Hepatica Mill., Pulsatilla Mill., Knowltonia Salisb. и др. (Hoot et al., 1994; Ehrendorfer and Samuel, 2001; Schuettpelz et al., 2002; Meyer et al., 2010; Nan Jiang, 2017). В связи с этим статус подродовых групп близкородственных видов рода Anemone до сих пор остаётся дискуссионным (Tamura, 1991; Ziman et al., 2005; Ehrendorfer et al., 2009; Wang, 2009; Meyer et al., 2010; Zi-man et al., 2011). Актуальными являются и вопросы, касающиеся таксономического положения ветрениц, ареалы которых почти не выходят за пределы Средней Азии или распространение которых ограничено регионом Па-миро-Алая. За некоторым исключением эти виды относятся к группе родства A. biflora DC. (Юзепчук, 1937), историческое происхождение которой связывается с областью Древнего Средиземья (Овчинников, 1971; Камелин, 1973). В этой группе ветрениц некоторые виды рассматривают как разновидности (Ziman et al., 1998; Ehrendorfer et al., 2009), не учитывая в качестве существенных видовых критериев высотную приуроченность и экологическое распределение. Яркой особенностью биоморфологии видов является наличие покоящихся подземных клубневых корневищ, позволяющих переживать неблагоприятный период года. Сезонная сухость климата Таджикистана и кратковременный гидротермический период активной вегетации привели к конвергентным изменениям в нескольких родах семейства Ranunculaceae, среди которых преобладают виды Anemone и Ranunculus L. Из 8 видов ветрениц, встречающихся на территории Таджикистана, 5 видов - эндемики Памиро-Алая. Вероятность возникновения в Памиро-Алае центра видообразования и обособленного развития среднеазиатских ветрениц подтверждают результаты исследований S.B. Hoot с соавт. (2012). ШЕНРТК^ЕЕЭ Л ji'^ii * ' Систематические заметки ..., 2017. № 115. С. 36-43 DOI: 10.17223/20764103.115.6 УДК 582.675.1 Подробное изучение гербарных материалов (TAD, LE, TK, KEM, KG -около 760 листов), авторские сборы и наблюдения в природе, а также литературные сведения, освещающие вопросы современной систематики рода Anemone, позволили составить таксономический конспект и ключ для определения видов этого рода в пределах Таджикистана. В результате критической ревизии рода Anemone для территории Таджикистана выявлено 8 видов, относящихся к 2 подродам, 2 секциям и 2 подсекциям. Внутриродовая классификация приводится согласно системе, предложенной S.M. Ziman с соавт. (2008, 2009), но без учета серий и подви-довых категорий. По нашему мнению, виды рода Anemone в пределах Памиро-Алая, с учётом особенностей их высотной и экологической приуроченности и ряда качественных морфологических признаков, представляют группу близкородственных, но самостоятельных видов. Ниже приводится аннотированный список Anemone L. Таджикистана. Для каждого вида даны номенклатурная цитата, сведения об экологической приуроченности и распространении, номера виденных образцов, хранящихся в Гербарии им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (ТК) и в Гербарии Института ботаники, физиологии и генетики растений Академии наук Республики Таджикистан (TAD). Аннотированный список Anemone L. Таджикистана Subgenus Anemone Sectio Anemone Subsectio Biflora (N.P. Popov) Starod., 1913, Tr. Tiflis. Bot. Gard., 12: 169. Typus: A. biflora DC. A. bucharica Regel ex Finet et Gagnep., 1906, Bull. Soc. Bot. Fr., 51: 75; Ovchinnikov, 1975, Flora Tadzhikistana, 4: 62; Juzepchuk, 1937, Flora SSSR, 7: 258. - A. coronaria L. var. bucharica Regel, 1884, Acta Hort. Petropol., 8: 689. Typus: Таджикистан. «Buchara orientalis. Duwulai supra Kulab. 3-4000 ft, 26.3.1883» (Holotypus LE!). В шибляках и полусаваннах, на выс. 700-2500 м над ур. м. Общ. распр.: Памиро-Алай. Исследованные образцы: ТК-003692, ТК-003693, ТК-003694, ТК-003695, ТК-003696, ТК-003697, ТК-003698, ТК-003710, ТК-003711, TAD006298, TAD006299, TAD006200. A. baissunensis Juz. ex M.M. Sharipova, 1937, Flora SSSR, 7: 259, descr. Ross. in adnot. Latin descr.ex m. m. Sharipova, 1967, Izv. Acad. Sci. Taj. SSSR, Otd. Biol. Sci., 4: 29; 1975, Flora Tadzhikistana, 4: 532. - A. coronaria L. var. intermedia Regel, 1884, Acta Hort. Petropol., 8: 689. Typus: «Regulum bucharicum, bejetum baissunense, Baissun-tau», 3.IV.1913, Michelson (Holotypus LE!). В шибляках, термофильных арчевниках, полусаваннах, иногда на каменистых обнажениях, на выс. 600-1400 м над ур. м. Общ. распр.: Памиро-Алай. Исследованные образцы: ТК-003700, ТК-003701, ТК-003702, TAD006263, TAD006267, TAD006270. A. eranthoides Regel, 1884, Acta Hort. Petropol., 8: 691, 1884; Ovchinnikov, 1975, Flora Tadzhikistana, 4: 68; Juzepchuk, 1937, Flora SSSR, 7: 264. -A. biflora DC. var. eranthioides (Regel) S. Ziman, 1998, Thaiszia, 8: 68. Typus: Tajikistan. «Darwas: supra castellum Wandsch, 6000 ft, in valle Wand-sch, Mussa» (Lectotypus LE!). От верхней границы чернолесья, преимущественно в поясе крупнотравных полусаванн, на выс. 2400-2500 м над ур. м. Общ. распр.: Памиро-Алай. Исследованные образцы: TAD006307, TAD006311. A. gortschakowii Kar. et Kir., 1842, Bull. Soc. Nat. Mosc., 15: 131; Juzepchuk, 1937, Flora SSSR, 7: 260; Ovchinnikov, 1975, Flora Tadzhikistana, 4: 70. -Anemone biflora DC. var. gortschakowii (Kar. et Kir.) Sinno, 2007, Bot. J. Linn. Soc., 153: 434. - A. biflora DC. var.petiolulosa (Juz.) Ziman, 1998, Thaiszia, 8: 67. Typus: Kazakhstan, «humid shrubs of Singoriae Hills to River Ai» (Lectotypus: LE, isolectotypus: BM, G, H, K and P). В поясе высокогорных степей, на щебнистых склонах, на выс. 2100-4100 м над ур. м. Общ. распр.: Сред. Азия, Китай. Исследованные образцы: в ТК и ТАD сборов этого вида с территории Таджикистана нет. A. seravschanica Ком., 1896, Acta Petersb. Soc. Nat. Bot., 26: 49. Typus: «Tajikistan: Zeravschan Valley, Artuch» (Holotypus LE!). В поясах чернолесья, термофильных арчевников, в затенённых расщелинах скал, на выс. 1200-2000 м над ур. м. Общ. распр.: Памиро-Алай. Исследованные образцы: TAD006308, TAD006309. A. tschernaewii Regel, 1884, Acta Hort. Petropol. 8: 690. Typus: «Tajikistan. Ura-tjube» (Lectotypus LE!). В поясах чернолесья, шибляков, термофильных арчевников, полусаванн, на выс. 700-2200 м над ур. м. Общ. распр.: Сред. Азия, Афганистан, Кашмир. Исследованные образцы: ТК-003703, ТК-003704, ТК-003705, ТК-003706, ТК-003707, ТК-003708, ТК-003709, TAD006301, TAD006302, TAD006310. A. verae Ovcz. et M.M. Sharipova, 1975, Flora Tadzhikistana, 4: 532. - pro syn. A. baissunensis Juz. ex M.M. Sharipova, 1998, Ziman et al., Thaiszia, 8: 68. Typus: «Tadzhikistania, declive australe jugi Hissarici, ad ripam fl. Majchura, 20.V.1969, №110, P.N. Ovczinnikov, T.F. Koczkareva, M. Scharipova» (Isotypus: TAD!). В поясе шибляка, полусаванн и чернолесья, на выс. 1200-2500 м над ур. м. Общ. распр.: Памиро-Алай. Рис. 1. Ветреницы Таджикистана / Figure 1. Anemone of Tadjikistan А - Anemone bucharica Regel ex Finet et Gagnep.; B - A. tschernaewii Regel; С -A. baissunensis Juz. ex M.M. Sharipova; D - A. verae Ovcz. et M.M. Sharipova Исследованные образцы: ТК-003712, ТК-003713, TAD006237, TAD006238, TAD006239, TAD006240, TAD006246, TAD006247, TAD006254, TAD006260, TAD006268, TAD006269, TAD006272, TAD006273, TAD006274, TAD006278, TAD006280, TAD006281, TAD006288, TAD006287, TAD006290, TAD006294. Subgenus Omalocarpus (DC.) Juz., 1937, Фл. СССР, 7: 269, pro subgen. "Homalocarpus DC." Sectio Omalocarpus DC., 1817, Reg. Veg. Syst. Nat., 1: 212. Typus: A. narcissiflora L. Subsectio Omalocarpus (DC.) Tamura, 1967, Acta Phytotax. Geobot., 16: 21-43. Typus: A. narcissiflora L. A. protracta (Ulbr.) Juz., 1937, Flora SSSR, 7: 258; Ovchinnikov, 1975, Flora Tadzhikistana, 4: 62. - A. narcissiflora L. subsp. typical var. protracta Ulbr., 1905, Engl. Bot. Jahrb. 37(2-3): 266. - A. narcissiflora L. subsp. protracta (Ulbr.) S. Ziman et M.Fedoronchuk, 1997, Taxon. Evol.: 34. Высокогорные луга и степи, на каменисто-щебнистых склонах, на выс. 2800-3400 м над ур. м. Общ. распр.: Сред. Азия (Памиро-Алай, Тянь-Шань), Зап. Китай (Кашгария). Исследованные образцы: ТК-003699, TAD006303, TAD006306, TAD006304, TAD006305. Предложенный ключ для определения видов отличается применением дополнительных диагностических признаков и ориентирован в большей мере на определение растений в природе, а не по гербарным образцам. Многие ветреницы Таджикистана являются лекарственными, их применение связано с высоким содержанием уникальных по составу сапонинов и алкалоидов (Куряшова, Степаненко, 1971). Почти все виды - высокодекоративные растения (Рябова, 1971). Ключ для определения видов рода Anemone в пределах Таджикистана 1. Растения, имеющие клубневые корневища; цветки одиночные или немногочисленные; плодики округлые, густо опушённые, с удлинённым столбиком..............2 - Растения, не имеющие клубневых утолщений; цветки в зонтиковидном соцветии; плодики уплощённые, с коротким столбиком ... A. protracta (subgenus Omalocarpus) 2. Прикорневые листья черешковые, пластинки рассечены на широко клиновидные доли; стеблевые листья, образующие покрывало, сидячие.................................3 - Прикорневые листья 2-3-рассечённые на неравно раздельные сегменты............5 3. Растения относительно невысокие (8-25 см выс.), цветки 1,5-4 см в диам., доли околоцветника снаружи рассеянно опушённые................................................4 - Растения миниатюрные (6-10 см выс.), цветки 0,5-1 см в диам., доли околоцветника голые........................................................................A. serawschanica 4. Тычиночные нити жёлтые, доли околоцветника грязно-жёлтые. Растения высокогорные (от 2400 м над ур. м.)....................................................A. eranthioides - Тычиночные нити фиолетовые или ярко-розовые, доли околоцветника сиреневато-белые или розоватые................................................................A. tschernjaewii 5. Доли околоцветника окрашены в жёлтые оттенки, тычинки жёлтые..................6 - Доли околоцветника красные, тычинки чёрно-фиолетовые...............A. bucharica 6. Прикорневые листья на вытянутых черешках, ко времени плодоношения более длинных, чем листовые пластинки. Растения до 35 см выс................................7 - Прикорневые листья на коротких черешках (до 5 см). Растения до 20 см выс. ......................................................................................A. gortschakowii 7. Доли околоцветников бледно- или розовато-жёлтые, при отцветании охристые, столбики чёрно-бурые.........................................................................A. baissunensis - Доли околоцветника серно-жёлтые, при отцветании снаружи краснеющие, столбики жёлтые..................................................................................A. verae БЛАГОДАРНОСТИ Авторы благодарят за сотрудничество администрацию Института ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан, руководителя Национального Центра по биоразнообразию и биобезопасности Республики Таджикистан Н. М. Сафарова и профессора Таджикского национального университета С. Рахимова. Отдельная благодарность кураторам Гербариев LE, TAD, KUZ, TK, KG за предоставленную возможность работы с историческими коллекциями и типовыми материалами.

Ключевые слова

Anemone, Ranunculaceae, Таджикистан, Anemone, Ranunculaceae, Tajikistan

Авторы

ФИООрганизацияДополнительноE-mail
Щеголева Н.В.Томский государственный университетpileola@bk.ru
Мубалиева Ш.Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистанshoistam@mail.ru
Всего: 2

Ссылки

Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 356 с
Куряшова О.И., Степаненко О.Г. Алкалоидоносные и сапонинсодержащие растения // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л.: Наука, 1971. С. 278-291
Овчинников П.Н. Anemone L. Флора Таджикистана. Л.: Наука, 1975. Т. 4. C. 60-76
Овчинников П.Н. Ущелье р. Варзоб как один из участков ботанико-географической Области Древнего Средиземья // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л.: Наука, 1971. С. 396-431
Рябова Т.И. Красивоцветущие растения и их использование при создании цветников // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л.: Наука, 1971. С. 255-261
Юзепчук С.В. Anemone L. Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. Т. 7. С. 236-285
Ehrendorfer F., Samuel R. Contributions to a molecular phylogeny and systematics of Anemone and related genera (Ranunculaceae-Anemoninae) // Acta Phytotaxon. Sin. 2001. Vol. 39. P. 293-308
Ehrendorfer F., Ziman S.N., Konig C.H., Keener C.S., Dutton B.E., Tsarenko O.N., Bulakh E. V., Boscaiu M., Medail F., Kastner A. Taxonomic revision, phylogenetics and transcontinental distribution of Anemone section Anemone (Ranunculaceae) // Bot. J. of Linn. Soc. 2009. Vol. 160. P. 312-354
Hoot S.B., Meyer K.M., Manning J.C. Phylogeny and reclassification of Anemone (Ranunculaceae), with an emphasis on Austral species // Syst. Bot. 2012. Vol. 37, Iss. 1. P. 139-152
Hoot S.B., Reznicek A.A., Palmer J.D. Phylogenetic relationships in Anemone (Ranunculaceae) based on morphology and chloroplast DNA // Syst. Bot. 1994. Vol. 19, Iss. 1. P. 169-200
Meyer K.M., Hoot S.B., Arroyo M.T.K. Phylogenetic affinities of South American Anemone (Ranunculaceae), including the endemic segregate genera, Barneoudia and Oreithales // Int. J. Plant Sci. 2010. Vol. 17. P. 323-331
Jiang N., Zhou Zh., Yang Ju.-B. et al. Phylogenetic reassessment of tribe Anemoneae (Ranunculaceae): Non-monophyly of Anemone s.l. revealed by plastid datasets // PLoS ONE. 2017. Vol. 12, № 3. e0174792. Published online 2017 Mar. 31. DOI: 10.1371/journal.pone.0174792
Schuettpelz E., Hoot S.B., Samuel R., Ehrendorfer F. Multiple origins of Southern Hemisphere Anemone (Ranunculaceae) based on plastid and nuclear sequence data // Plant Syst. Evol. 2002. Vol. 231, Iss. 1-4. P. 143-151
Tamura M. A new classification of the family Ranunculaceae 2 // Acta Phytotaxon. Geobot. 1991. Vol. 42. P. 177-187
Wang W., Lu A.-M., Ren Y., Endress M.E., Chen Z.-D. Phylogeny and classification of Ranunculales: Evidence from four molecular loci and morphological data // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2009. Vol. 11. P. 81-110
Ziman S., Bulakh E., Tsarenko O. Anemone L. (Ranunculaceae): comparative morphology and taxonomy of the species from the Balkan flora // Bot. Serb. 2011. Vol. 35, № 2. P. 87-97
Ziman S., Ehrendorfer F., Kadota Y., Keener C., Tsarenko O., Bulakh E., Dutton B. A taxonomic revision of Anemone L. section Omalocarpus DC. sensu lato (Ranunculaceae): Part I // J. Jap. Bot. 2005. Vol. 80, Iss. 5. P. 282-302
Ziman S., Bulakh E., Kadota Y., Keener C. Modern view on the taxonomy of the genus Anemone L. sensu stricto (Ranunculaceae) // J. Jap. Bot. 2008. Vol. 83, Iss. 3. P. 127-155
Ziman S., Ehrendorfer F., Keener C., Dutton B., Trifonova V., Tsarenko O., Moldovanova E., Terentjeva A. The Anemone biflora complex (Ranunculaceae) in Central and SouthWest Asia: its differentiation and affinities // Thaiszi. 1998. Vol. 8. P. 57-85
 Род Anemone L. (Ranunculaceae) во флоре Таджикистана | Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2017. № 115. DOI: 10.17223/20764103.115.6

Род Anemone L. (Ranunculaceae) во флоре Таджикистана | Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. 2017. № 115. DOI: 10.17223/20764103.115.6