Achillea tianschanica Kupr. et Kulemin - a new species from Western Tien Shan and Syrdarya Karatau, K.pdf В настоящее время род Achillea L. содержит около 150 видов, произрастающих в Европе, Северной Африке, Западной и Средней Азии и Северной Америке (Цвелев / Tzvelev, 1994; Ehrendorfer, Guo, 2005; Anderberg et al., 2007). По последним данным род Achillea во флоре Казахстана насчитывает 14 видов (Куприянов, Кулемин / Kupriyanov, Kulemin, 2020), в том числе sect. Millefolium (Mill.) Koch - 10 видов, sect. Micranthae Klok. et Krytzka - 2 вида, sect. Filipendulinae (DC.) Afan. и sect. Nobilia Klok. et Krytzka - по 1 виду. При проведении многолетних исследований на территории Западного Тянь-Шаня и Сырдарьинского Каратау мы обратили внимание на экземпляры Achillea, отличающиеся от других видов рода довольно высокими, слабо опушёнными побегами, оголяющимися снизу к моменту цветения, плоскими плотными щитками с белыми или беловато-желтоватыми язычковыми цветками. Такие растения встречались от среднегорий до высокогорий. 4 В качестве дополнительного критерия разграничения предполагаемого нового вида с близкими видами был проведен молекулярно-генетический анализ тотальной ДНК 9 видов Achillea L. из Казахстана. Для выявления полиморфизма ДНК рода Achillea проведён выбор наиболее информативных ISSR-праймеров, для чего протестировано 32 ISSR-праймера, из которых 5 показали наилучшие результаты для дальнейшего анализа (таблица / Table). Таблица / Table Характеристика праймеров, использованных для ISSR-PCR / Characterization of the primers used for ISSR-PCR Название / Name Последовательность (5'->3') / Sequence (5'->3') Число амплифицированных фрагментов / Number of amplified fragments 17898А (CA)6AC 16 17898В (CA)6GT 16 17899А (CA)6AG 13 17899В (CA)6GG 17 НВ 12 (CAC)sGC 12 Для проведения полимеразной цепной реакции (ГЩР) использовался амплификатор «Терцик» (ДНК-технология, Россия). Продукты амплификации разделяли в 1,5 % агарозном геле и 0,5 М ТАЕ-буфере в присутствии бромистого этидия при 80 В в течение 2 час. в горизонтальной электрофорезной камере Sub Cell GTSystem (Bio-Rad, США). После электрофореза гели сфотографированы в системе гель-документации Gel-Doc XR (Bio-Rad, США). Для дальнейшей компьютерной обработки полученные результаты были представлены в виде матрицы бинарных данных: ISSR-профили анализировали по наличию (1) или отсутствию (0) полос на геле. Анализ молекулярногенетического полиморфизма ДНК проведен с помощью компьютерных программ NTSYSpc 2.1 (Rohlf, 1992), TFPGA 1.3. Для построения филогенетических деревьев на основе данных фрагментного анализа использовали UPGMA-метод (Miller, 1997; Rohlf, 1992). В изученных образцах было выявлено 74 амплифицированных фрагмента ДНК. Число фрагментов ДНК в общей выборке растений варьирует от 12 (HB12) до 17 (17899A). Число полиморфных фрагментов по каждому праймеру в суммарной выборке изменяется от 5 до 13. В среднем при ISSR-анализе один праймер инициировал синтез 15 фрагментов ДНК (рис. 1 / Figure 1). Анализ полиморфизма фрагментов ДНК при использовании данных ISSR-маркеров оказался достаточно информативным методом, благодаря которому удалось построить дендрограмму генетического сходства исследуемого материала, которая подтвердила генетические различия близкородственных видов рода Achillea (рис. 2 / Figure 2). 5 Рис. 1. Пример результата амплификации ДНК с праймером НВ 12 Figure 1. Example of the result of DNA amplification with the primer HB12 Рис. 2. UPGMA-дендрограмма видов Achillea, построенная на основе ISSR-PCR данных в программе NTSYSpc 2.1 Figure 2. UPGMA-dendrogram of Achillea, built on the basis of ISSR-PCR data in the NTSYSpc 2.1 program На дендрограмме чётко прослеживается разделение совокупности популяций на 5 кластеров. В первый кластер объединились образцы предполагаемого нового вида Achillea (At.7, At.11, At.8, At.10, At.9, At.12, At.32, At.34), собранные в Туркестанской области. Во второй кластер вошла группа, включающая образцы A. filipendulina Lam. (Af.28, Af.43, Af.44), A. micrantha Willd. (Am. 56) (Карагандинская область) и гибридогенного вида A. karatavica Kamelin (Akar.38, Akar39, Akar.41, Akar.40, Akar.42) из Туркестанской области. Третий кластер объединил образцы A. setacea Waldst et Kit. (As.30, As.54, As.55) из Туркестанской и 6 Карагандинской областей и A. nobilis L. (An.60, An.61, An.62) из Карагандинской области. В четвертый кластер вошли образцы A. asiatica Serg. (Aa.67, Aa.68, Aa.69), собранные в Актюбинской, ВосточноКазахстанской и Карагандинской областях. Пятый кластер включил образцы гибридогенного вида A. stepposa Klokov et Krytzka (Ast.65, Ast.66), собранные в Восточно-Казахстанской области. Дендрограмма сходства популяций на основе ISSR-анализа в общих чертах отражает разделение видов на группы вне зависимости от их географического распространения и подтверждает генетическую обособленность нового вида Achillea от близкородственного и крайне полиморфного A. setacea. Образцы Achillea, имеющие морфологические и генетические различия, мы описываем как новый для науки вид. Achillea tianschanica Kupr. et Kulemin, sp. nov. (рис. 3, 4 / Figures 3, 4). Perennial rhizomatous plant. Stems erect, few in number, occasionally single (45-)70-90(-100) cm tall, by the end of flowering they are greenish with a small number of thin white hairs. Leaves linear or linear-lanceolate in outline, flat, 2-3 pinnatisect; pubescent with long flexuose hairs, lower and middle cauline leaves 69 cm long and 0.7-1.0 cm wide, upper leaves sessile, 1.5-2 cm long and 0.5-0.8 cm wide with pinnate auricles at the base; leaf axis of the lower cauline leaves about 1 mm wide, the upper ones -1.5 mm wide. The primary segments are numerous, the distance between them in the lower and middle stem leaves during flowering is 4-6 mm, the segments of the middle cauline leaves are narrowly or broadly triangular, 6-10 mm long. and 3-5 mm wide, pinnately dissected into narrow lobules or teeth, 0.1-0.2 mm wide and 0.8-1(-2) mm long., in turn, dissected or separated into 2-3(-5) linear or filiform lobules with thick chondroid cusp of 1-2 mm long at tip. Antodia in the large, dense, flat or slightly convex compound corymbs. Involucre oblong-cylindrical, less often oblong or ovately-oblong, often slightly angular, 2.1-3.1 mm long and 1.9-2.3 mm wide; phyllaries pale-colored, greenish-yellowish, sparsely pubescent, with a prominent middle vein, the outermost bracts oblong-ovate, the rest ones oblong, with brown or brownish ciliate margin. Ray flowers white or yellowish-white, their ligules 0.91.5 mm long and 1-2 mm wide, elliptical, rarely suborbiculate, with truncated rounded-tridentate tip. Achenes oblong-cuneate, about 2 mm long, truncated at tip. H o l o t y p e : Turkestan (South Kazakhstan) Region, terr. Sairam-Ugam National Park, slope and floodplain of the Sairamsu River, N 42.1502.5°, E 70.4111.3°, 2333 m above sea level, 7 VII 2019, A. Kupriyanov, O. Kupriyanov (TK: TK-002447, isotypes -TK: TK-002448, KUZ). Paratypes: Turkestan (South Kazakhstan) Region, territory of Sairam-Ugam. National Park, N 42.1540.3°, E 7040582°, 1786 m above s.l., 26 VI 2019, A. Kupriyanov, O. Kupriyanov (KUZ); Turkestan (South Kazakhstan) region, territory of Sairam-Ugam National Park, burnt forest, N 42.1438.2°, E 7041009°, 1857 m above s. l., 26 VI 2019, A. Kupriyanov, I. Chrustakeva (KUZ); South Kazakhstan Region, territory of Sairam-Ugam. National Park, juniper forest, N 42.1502.5°, E 70.4100.3°, 1869 m above s. l., 28 VI 2019, A. Kupriyanov (KUZ); Turkestan (South Kazakhstan) Region, territory of Sairam-Ugam National Park, scree under the snowfield, right tributary of the Sairassu River, N 42°12044°, E 70°42908°, 2344 m above s. l., 28 VI 2019, A. Kupriyanov, O. Kupriyanov (KUZ); Kazakhstan, South Kazakhstan Region, 7 Syrdarya-Turkestan Nature Park, Boraldai River, Boraldai Gate, friganoids, 1600 m. above sea level, 07 VII 2019, A. Ebel (KUZ); Kazakhstan, Boraldai Gate, near the village Akbastau, N 42.8348.7°, E 70.0508.9°, 1215 m above s. l., 18 IX 2019, A. Kupriyanov, O. Kupriyanov (KUZ); South Kazakhstan Region, Boraldaysky district, Karatau ridge, Terrekty village, along the river, 12 km from the village, N 42.53°, E 69.53°, 10 VIII 2013, A. Kupriyanov (KUZ); South Kazakhstan Region, Karatau ridge, Aktas village, river bank, 09 VI 2017, A. Kupriyanov, I. Khrustaleva, O. Kupriyanov (KUZ); South Kazakhstan Region, Boraldai district, Karatau ridge, Terrekty village, Baykalmak creek valley, Boraldai river tributary, north-east slope, N 42.8606.2°, E 69.9065.2°, 05 VI 2017, A. Kupriyanov, I. Khrustaleva, O. Kupriyanov (KUZ); Turkestan Region, Sairam-Ugam National Park, near the road, N 4216748°, E 70.3796.8°, 1682 m above s. l., 16 IX 2019, A. Kupriyanov, O. Kupriyanov (KUZ); Turkestan Region, territory of Sairam-Ugam. National Park, bank of the left tributary of Sairamsu River, hawthorn forest, N 42.1185°, E 70.4051.9°, 2182 m above s. l., 15 IX 2019, A. Kupriyanov, O. Kupriyanov (KUZ). Affinity: Achillea tianschanica Kupr. et Kulemin is distinguished from A. setacea Waldst. et Kit. by a large flat inflorescence (rather than convex, often almost spherical inflorescence), the distance between the primary segments in the lower and middle cauline leaves during flowering that is is 4-6 mm (not 1-1.5 mm, less often up to 3 mm), thick chondroid cusp of 1-2 mm long at tip (rather than drawn in more or less chondroid awn), the stems at the base are pubescent with long hairs (but not woolly-shaggy), the average tall is 70-90 cm (not 20-35 cm). Distribution: Syrdarya Karatau and Western Tien Shan up to 2300 m above sea level. The species epithet comes from the name of the western ridges of the Tien Shan. Многолетнее длиннокорневищное растение. Стебли прямостоячие, немногочисленные, изредка одиночные (45-)70-90(-100) см выс., к окончанию цветения оголяющиеся, зеленоватые, с небольшим количеством тонких белых волосков. Листья в очертании линейные или линейно-ланцетные плоские дважды-трижды перисто-рассечённые; опушённые длинными извилистыми волосками, нижние и средние стеблевые листья 6-9 см дл. и 0,7-1,0 см шир., верхние листья сидячие, 1,5-2 см дл. и 0,5-0,8 см шир., с перистыми ушками у основания; стержень листа нижних стеблевых листьев около 1 мм шир., верхних - 1,5 мм шир. Первичные сегменты многочисленные, расстояние между ними у нижних и средних стеблевых листьев во время цветения 4-6 мм, сегменты средних стеблевых листьев узко или широко треугольные 6-10 мм дл. и 3-5 мм шир., перисто-рассечённые на узкие дольки или зубцы, 0,1-0,2 мм шир. и 0.8- 1(-2) мм дл., в свою очередь рассечённые или раздельные на 2-3(-5) линейных или нитевидных дольки с хрящеватым окончанием 1-2 мм дл. Корзинки в широких, густых, плотных, плоских или слегка выпуклых сложных, иногда неравно-высоких щитках. Обёртки продолговатоцилиндрические, реже продолговатые или яйцевидно продолговатые, часто слабо угловатые, 2,1-3,1 мм дл. и 1,9-2,3 мм шир.; листочки обёртки бледно-окрашенные, зеленовато-желтоватые, негусто опушённые, с выступающей средней жилкой, самые наружные продолговатояйцевидные, остальные продолговатые, по краю с бурой или коричневатой реснитчато рассечённой каймой. Язычки краевых цветков 8 белые или желтовато-белые, 0.9-1.5 мм дл. и 1-2 мм шир., эллиптические, реже почти округлые, на верхушке усечённые округло-трёхзубчатые. Семянки продолговато-клиновидные, около 2 мм дл., на верхушке усечённые. Голотип: Туркестанская (Южно-Казахстанская) обл., территория Сайрам -Угамского национального парка, склон и пойма р. Сайрамсу, N 42.1502.5°, E 70.4111.3°, 2333 м над ур. м., 7 VII 2019, A. Куприянов, O. Куприянов (TK: TK-002447, изотип - ТК: TK-002448, KUZ). Паратипы: Туркестанская (Южно-Казахстанская) обл., территория Сайрам-Угамского национального парка, N 42.1540.3°, E 7040582°, 1786 м над ур. м., 26 VI 2019, A. Куприянов, O. Куприянов (KUZ); Туркестанская (Южно-Казахстанская обл., территория Сайрам-Угамского национального парка, сгоревший лес, N 42.1438.2°, E 7041009°, 1857 м над ур. м., 26 VI 2019, A. Куприянов, И. Хрусталева (KUZ); Южно-Казахстанская обл., территория Сайрам-Угамского национального парка, можжевеловый лес, N 42.1502.5°, E 70.4100.3°, 1869 м над ур. м., 28 VI 2019, A. Куприянов (KUZ); Туркестанская (Южно-Казахстанская) обл., территория Сайрам-Угамского национального парка, осыпь под снежником, правый приток Сайрамсу, N 42°12044°, E 70°42908°, 2344 м над ур.м., 28 VI 2019, A. Куприянов, O. Куприянов (KUZ); Казахстан, Южно-Казахстанская обл., Сырдарья-Туркестанский природный парк, р. Боралдай, «Боралдайские ворота», фриганоиды, 1600 м над у.м., 07 VII 2019, А. Эбель (KUZ); Казахстан, «Боралдайские ворота», окр. д. Акбастау, N 42.8348.7°, E70.0508.9°, 1215 м над ур. м., 18 IX 2019, A. Куприянов, O. Куприянов (KUZ); Южно-Казахстанская обл., Боралдайский р-н, Каратавский хр., вдоль реки, в 12 км от с. Терректы, N 42.53°, E 69.53°, 10 VIII 2013, A. Куприянов (KUZ); Южно-Казахстанская обл., хр. Каратау, окр. с. Актас, берег реки, 09 VI 2017, A. Куприянов, И. Хрусталева, O. Куприянов (KUZ); Южно-Казахстанская обл., Боралдайский р-н, Каратавский хр., окр. с. Терректы, руч. Байкалмак, дол. р. Терректы, северо-вост. склон, N42.8606.2°, E69.9065.2°, 05 VI 2017, A. Куприянов, И. Хрусталева, O. Куприянов (KUZ); Туркестанская обл., Сайрам-Угамский национальный парк, возле дороги, N 4216748°, E 70.3796.8°, 1682 м над ур. м., 16 IX 2019, А. Куприянов, O. Куприянов (KUZ); Туркестанская обл., Сайрам-Угамский национальный парк, берег левого притока, боярышниковый лес, N 42.1185°, E 70.4051.9°, 2182 м над ур. м., 15 IX 2019, А. Куприянов, O. Куприянов (KUZ). Родство. От A. setacea Waldst. et Kit. отличается более широким плоским (а не выпуклым, часто почти шаровидным) соцветием, расстояние между первичными сегментами у нижних и средних стеблевых листьев во время цветения 4-6 мм (а не 1-1,5 мм, реже до 3 мм), более толстым и довольно тупым хрящеватым окончанием 1-2 мм дл. (а не оттянутым в более или менее хрящеватое остроконечие), стебли в основании опушены длинными волосками (но не шерстисто-мохнатые), средняя высота 70-90 см (а не 20-35 см). Распространение: Сырдарьинский Каратау и Западный Тянь-Шань до 2300 м над ур. м. Предлагаемое название на русском языке - Тысячелистник тяньшанский. Эпитет происходит от названия западных хребтов Тянь-Шаня. 9 О см А - внешний вид; B - нижний и средний стеблевые листья; C - листовая долька; D - соцветие Figure 3. Morphological features of Achillea tianschanica: A - habitus; B - lower and middle stem leaves; C - leaf lobe; D - inflorescences Рис. 3. Особенности морфологии Achillea tianschanica Ранее в коллекциях флоры Казахстана, Узбекистана, Киргизии (АА, TAK, LE) этот вид определялся как A. millefolium L. (образцы собранные до середины XX в.) или как A. setacea. Принадлежность A. tianschanica к A. millefolium маловероятна, поскольку язычковые цветки большей частью не чисто белые. Более всего A. tianschanica близок к A. setacea, имеющему широкий евроазиатский ареал и характеризующемуся высокой степенью полиморфизма в Европе и Малой Азии (Walther, Walther, 1960; Huber-Morath, 1974; Miller, 1997; Danihelka, 2001; Ehrendorfer, Guo, 2005). 10 Рис. 4. Внешний вид Achillea tianschanica. Фото: А. Л. Эбель Figure 4. Habitus of Achillea tianschanica. Photo by A.L. Ebel БЛАГОДАРНОСТИ Авторы выражают глубокую благодарность директору и сотруднику Сырдарья-Туркестанского природного парка Б.М. Мошкалову и Ш.У. Жолдасову за организацию многочисленных экспедиций в Сырдарьинский Каратау и Западный Тянь-Шань.

Скачать электронную версию публикации