New findings of ferns in Siberia and Kazakhstan.pdf В последние годы в связи с обследованиями разных районов Сибири появились подтверждённые гербарными образцами данные о новых местонахождениях некоторых видов папоротников, являющихся редкими, спорадически распространенными или обитающими в удаленных от основного ареала районах. Все цитированные гербарные образцы хранятся в Гербарии им. П.Н. Крылова (TK). Asplenium х alternifolium Wulfen. Гибридный таксон (Asplenium septentrionale L. х A. trichomanes L. subsp. trichomanes), указывающийся как нативный для горных районов Европы и Азии (до Гималаев) (Reichstein, 1984; POWO, http://powo.science.kew.org/taxon/60452252-2). T. Reichstein (1984) при описании распространения Asplenium х alternifolium подчеркивал, что гибрид встречается всегда среди родительских видов или недалеко от них. В отечественной литературе приводился только А.И. Шмаковым (Shmakov, 2011) для Казахстана без точного указания местонахождения. 31 В Гербарии им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (ТК) хранится единственный образец, собранный в Казахстанском Алтае, где наблюдается близкое или совместное произрастание родительских таксонов в верхней части горно-лесного пояса и в субальпийском поясе на скальных останцах, возвышающихся над пологими склонами и выровненными вершинами. Образование гибрида возможно при прорастании спор и формировании гаметофитов родительских видов в одной микронише с последующим межзаростковым скрещиванием. Для Казахстана подтвержденное гербарным образцом местонахождение приводится впервые. Найден: Восточно-Казахстанская обл., Зыряновский р-н, хр. Холзун, верховья р. Хамир, горно-лесной пояс, скалы, 13.08.1985, А.С. Ревушкин, С.Н. Выдрина, С.В. Пулькина, А.В. Ракитин, Н.М. Сергеева (ТК-004257). Asplenium ruta-muraria L. Голарктический горный вид со значительными дизъюнкциями в ареале. Петрофит, хазмофит. Встречается в лесном, лесостепном и степном поясах, растет в трещинах освещенных, преимущественно известняковых скал, валунов, на южных щебнистых склонах (Гуреева / Gureyeva, 2001). Теплолюбивый вид, большинство местонахождений расположено южнее 60° с.ш., в горах Южной Сибири довольно обычен. Дальше всего на север продвигается в Якутии и Иркутской области, где указывался между 59° и 60,5° с.ш.; в Средней Сибири указывался до 57° с. ш. (Красноборов / Krasnoborov, 1988). По сборам, приведенным А.В. Положий (Polozhiy, 1983) во «Флоре Красноярского края», самое северное местонахождение в Средней Сибири находится в Приенисейском горно-таежном районе: известняковые скалы при устье рч. Бирюсы (между 57 и 58° с.ш.). Позднее приводился для флоры бассейна Среднего Енисея (Щербина / Scherbina, 2006): Эвенкия, Байкитский р-н, на скалах в урочище Щёки, 90-110 км выше устья П[одкаменной] Тунгуски, на останцах, 61°42' с.ш. и 91°30' в.д., 10 VII 1994, С.С. Щербина (ТК). При обследовании флоры Государственного природного заповедника «Тунгусский», находящегося в бассейне р. Подкаменная Тунгуска (Тимошок, Гуреева, 2011; Гуреева и др., 2020) этот вид не найден. Новое местонахождение Asplenium ruta-muraria, обнаруженное в среднем течении р. Большой Лебяжьей (бассейн р. Подкаменной Тунгуски), расположено несколько южнее и западнее местонахождения в урочище Щёки. Растение обитает на крупноглыбовом трапповом склоне с известняками, где растёт также Dryopteris fragrans (L.) Schott. Найден: Красноярский край, Туруханский р-н, среднее течение р. Б. Лебяжья, трапповый склон восточной экспозиции с Dryopteris fragrans. N 61,675778°, E 90.790857° [61°22'32,8'' с.ш. и 90°46'56,1'' в.д.], 23 VI 2020, С. С. Щербина (ТК-004254). Asplenium viride Huds. Голарктический горный вид со значительными дизъюнкциями в ареале. Петрофит, хазмофит. Обитает в лесном поясе и в высокогорьях в расщелинах и трещинах скал, на каменистых известковых склонах и осыпях (Гуреева / Gureyeva, 2001). Включен в «Красные книги» Тюменской и Кемеровской областей, Красноярского края и Республики Саха (Якутия) (Хозяинова / Khozyainova, 2004; Буко / Buko, 2012; Степанов / Stepanov, 2012; Захарова / Zakharova, 2017). 32 В Сибири местонахождения расположены, в основном, южнее 60° с.ш. (Красноборов, 1988). В «Арктической флоре СССР» (Толмачёв / Tolmachev, 1960) упоминается местонахождение в «правобережье Енисея у Хантайки», во «Флоре Красноярского края» - по-видимому тот же сбор «по р. Хантайке (Шейц)» и два сбора в «Игарско-Туруханском районе (Чекановский и Мюллер, Яворский)» (Положий / Polozhiy, 1983). Однако, как замечает А.В. Положий (Polozhiy, 1983), «при последующих экспедиционных исследованиях эти местонахождения не были подтверждены» (с. 30). Во «Флоре Сибири» (Красноборов / Krasnoborov, 1988) приводятся местонахождения на «р. Тунгуске у устья р. Темера» и «Нижней Тунгуске у с. Голый Яр», координаты которых нам найти не удалось. По-видимому, приводимое новое местонахождение в северной части Енисейского Кряжа является на настоящий момент самым северным в Средней Сибири и связано оно с выходами известняков. Поселяясь между обломками горной породы, растение участвует в зарастании склонов (рис. 1 / Figure 1). Рис. 1. Asplenium viride Huds. на каменистом склоне с выходами известняков в среднем течении р. Большая Лебяжья (Красноярский край, Туруханский р-н, 2020 г.). Фото: С.С. Щербина Figure 1. Asplenium viride Huds. on the limestones of the stony slope in the middle reaches of the Bolshaya Lebyazhya River (Krasnoyarsk Territory, Turukhansk District, 2020). Photo by S.S. Scherbina Найден: Красноярский край, Туруханский р-н, среднее течение р. Б. Лебяжья, сухой каменистый склон сев.-вост. экспозиции с Limnas. N 61.375778°, E 90.782260° [61°21'55,8" с.ш. и 90°47'27,1" в.д.], 26 VI 2020, С.С. Щербина (ТК-004255). 33 Cystopteris altajensis Gureeva. Эндемик Алтае-Саянской горной страны. Петрофит, обитатель мелкозёмов на каменистом субстрате. Встречается в лесном поясе в нишах сырых затененных скал. Включен в «Красные книги» Кемеровской области, Красноярского и Алтайского краёв (Буко / Buko, 2012; Степанов / Stepanov, 2012; Шмаков / Shmakov, 2016). В Средней Сибири известен из Хакасии - по сборам в окр. лесосеки Дрествянка, в 28 км на юго-запад от п. Балыксу, и в окр. п. Малая Сыя Ширинского района (Гуреева / Gureyeva, 1985). В Гербарии им. И.М. Красноборова (NS) (Цифровой гербарий... / Digital herbarium..., http://herb.csbg.nsc.ru:8081/) имеется 3 образца из Таштагольского района Кемеровской области и 3 образца, собранных на Западном Саяне в долине р. Она (территория современной Республики Хакасия; на этикетках значится Красноярский край, поскольку в то время, когда собирались образцы, Хакасская АССР входила в состав Красноярского края). В Красноярском крае точные местонахождения не приводились. Рис. 2. Cystopteris altajensis Gureeva в щели останца под карнизом в «Парке каменных фигур» (Республика Хакасия, Ширинский район. Кузнецкий Алатау, окр. пос. Усть-Тунгужуль, склон с останцами гранитоидов, 2016 г.). Фото: И.И. Гуреева Figure 2. Cystopteris altajensis Gureeva in the crevice of the outlier under the cornice in the “Park of Stone Figures” (Republic of Khakassia, Shirinsky District, Kuznetsk Alatau, vicinity of the village Ust-Tunguzhul, slope with granitoids boulders, 2016). Photo by I.I. Gureyeva Приводим 2 новых местонахождения для Красноярского края и 3 - для Республики Хакасия. Вид имеет узкую экологическую амплитуду, обитает всегда во влажных нишах нависающих скал. При наличии свободного от других растений мелкозёма хорошо возобновляется спорами: в местообитаниях, наряду со взрослыми спороносящими особями, почти всегда присутствуют гаметофиты и ювенильные спорофиты. 34 Найден: Красноярский край, Ермаковский район, затененный участок скалы из метаморфизированных сланцев по р. Тайгиш. N 53°06', E 93°17', h=500 м н.у.м., № 087, 15.07.2015, И.И. Гуреева, А.А. Кузнецов, Н.В. Степанов, С.П. Гуреев (ТК-004066); Красноярский край, Ермаковский район, Западный Саян, 25 км к югу от п. Танзыбей, нижнее течение р. Багазюль (приток р. Большой Кебеж), Багазюльская скала. Под карнизами в трещинах отвесных скал из метаморфизированных сланцев. N 52°59,716', E 93°12,87', h=590 м н.у.м., № 005, № 012, № 016, 13.07.2015, И.И. Гуреева, А.А. Кузнецов, Н.В. Степанов, С.П. Гуреев (ТК-003629; ТК-003638; ТК-004052; ТК-004071; ТК-004075); Республика Хакасия, Ширинский район, Кузнецкий Алатау (восточный макросклон), в 2 км от п. Усть-Тунгужуль, 30-й км по дороге Шира - Беренжак. Склон с останцами гранитоидов («Парк каменных фигур»). В щели останца под карнизом. N 54°12'15", E 89°32'15", 26.06.2016, И.И. и С.П. Гуреевы, Д.О. Улько, Р.С. Романец (ТК-004048) (рис. 2 / Figure 2); Хакасская АО, Таштыпский р-н, верх. теч. р. Тарташ (приток р. М. Абакан), вейниково-зеленомошниковая тайга, скалы. 13 VIII 1978. Б.Ф. Свириденко, В.В. Рудский (ТК-004337); Респ. Хакасия, между с. Ефремкино и Малая Сыя, возле входа в пещеру «Ящик Пандоры», 09.07.2008, А.Л. Эбель (ТК-004338)». Cystopteris gureevae Stepanov. Вид приурочен к лесным скалам из метаморфизированных сланцев, гранита и мрамора в черневом и таежно-черневом поясах хребтов северного макросклона Западного Саяна (Степанов / Stepanov, 2015). Вид описан недавно и в настоящее время известен из местонахождений, приведённых в протологе (Степанов / Stepanov, 2015). Хорошо возобновляется спорами: рядом со взрослыми спороносящими спорофитами в местообитаниях почти всегда присутствуют гаметофиты и ювенильные спорофиты. Приводим несколько новых местонахождений на Западном Саяне. Найден: Красноярский край, Ермаковский район, затененный участок скалы из метаморфизированных сланцев по р. Тайгиш. N 53°06', E 93°17', h=500 м н.у.м., № 085, № 089, 15.07.2015, И.И. Гуреева, А.А. Кузнецов, Н.В. Степанов, С.П. Гуреев (ТК-004055; ТК-003636); Красноярский край, Ермаковский район, 6 км к югу от п. Танзыбей, лев. бер. р. Малый Кебеж, гора Сосновый носок («Сосновчик»), затененные скалы (гранитоиды) южной экспозиции в окружении Pinus sibirica, Salix rorida и кустарников. Под нависшим карнизом скалы. N 53°04', E 92°56', h=433 м н.у.м., № 098, № 108, № 109, 16.07.2015, Leg.: И.И. Гуреева, А.А. Кузнецов, Н.В. Степанов, С.П. Гуреев (ТК-003642, ТК-003645, ТК-004074, ТК-004076, ТК-004336); Красноярский край, Ермаковский район, Западный Саян, турбаза «Золотой Ус», скалы восточной экспозиции по р. Ус. N 52°40', E 93°30', h=1017 м н.у.м., № 123, 17.07.2015, И.И. Гуреева, А.А. Кузнецов, Н.В. Степанов, С.П. Гуреев (ТК-004077); Красноярский край, Ермаковский район, Западный Саян, 25 км к югу от п. Танзыбей, нижнее течение р. Багазюль (приток р. Большой Кебеж), Багазюльская скала. Под карнизами в трещинах отвесных скал из метаморфизированных сланцев. N 52°59,716', E 93°12,87', h=590 м н.у.м., № 006, № 007, 13.07.2015, Leg.: И.И. Гуреева, А.А. Кузнецов, Н.В. Степанов, С.П. Гуреев (ТК-003639, ТК-003640). Dryopteris cristata (L.) A. Gray. Североамерикано-европейско-сибирский вид, редкий в Сибири. Внесён в «Красные книги» Томской области, Алтайского и Красноярского краёв, Республики Алтай (Мочалов и др. / Mochalov et al., 2012; Степанов / Stepanov, 2012; Гуреева / Gureyeva, 2013; 35 Красноборов, Ачимова / Krasnoborov, Achimova, 2017). Растёт на торфяных и травяных болотах, в хвойных и смешанных заболоченных лесах. В Томской области находится у северной границы ареала, по гербарным образцам известен из Асиновского (окр. д. Минаевки), Зырянского (окр. д. Окунеево), Кожевниковского (окр. с. Базой), Томского (окр. пос. 86 квартал) и Шегарского (окр. бывшей д. Кирьяковки, окр. д. Малобрагино) районов. В 2021 г. в окрестностях г. Томска обнаружена небольшая группа спорофитов, состоящая из одного взрослого спороносящего и 3 молодых спорофитов (рис. 3 / Figure 3). Спорофиты Dryopteris cristata растут на кочке на болоте, поросшем Betula pubescens Ehrh., в травяном покрове которого преобладают Carex elongata L. и C. loliacea L., с довольно большим обилием присутствуют Comarum palustre L., Naumburgia thyrsiflora (L.) Rchb., Rubus arcticus L., Viola epipsila Ledeb. Моховой ярус представлен зелёными мхами и несколькими видами сфагнов. Найден: Томская обл., г. Томск, окр. с. Киргизка, мезопонижение, залесённое кочкарное мохово-травяное болото, на небольшой кочке. N 56.552°, E 85.048°. 16.07.2021. А.Л. Эбель (наблюдение). Рис. 3. Dryopteris cristata (L.) A.Gray на залесённом кочкарном мохово-травяном болоте (Томская обл., г. Томск, с. Киргизка, 2021 г.). Фото: А. Л. Эбель Figure 3. Dryopteris cristata (L.) A. Gray on a forested hummocky moss-grass swamp (Tomsk Region, Tomsk, Kirgizka village, 2021). Photo by A.L. Ebel Dryopteris x brathaica Fraser-Jenk. et Reichst. Гибридный таксон (D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs x D. filix-mas (L.) Schott), описан из Европы (Fraser-Jenkins, Reichstein, 1977), для России указывался Н.Н. Цвелёвым как «по-видимому, очень редкий и пока не отмеченный» (Цвелёв / Tzvelev, 2003). Для Сибири приведён А. С. Мочаловым и др. (Mochalov et al., 2010) по сборам Н.И. Науменко из Курганской области. 36 В 2015 г. на Западном Саяне (Красноярский край, Ермаковский район) был найден необычный папоротник, несомненно, относящийся к роду Dryopteris Adans., который мы определили как D. * brathaica. В окружении этого экземпляра росли вполне обычные в этом местообитании D. filix-mas и D. carthusiana, являющиеся родительскими видами. В тёплых и влажных условиях долинного пихтового леса, при наличии большого количества валежа, на котором прорастают споры видов Dryopteris и формируются гаметофиты, вполне возможно образование смешанных субпопуляций гаметофитов разных видов, межзаростковое скрещивание и образование гибрида. Для Средней Сибири приводится впервые. Найден: Красноярский край, Ермаковский район, Западный Саян, 15 км к югу от п. Танзыбей, нижнее течение р. Киримзюль (левый приток р. Большой Кебеж), долинный лес из Abies sibirica и Salix rorida. N 53°03,086', E 93°07,129', № 021, 13.07.2015. Leg.: И.И. Гуреева, А.А. Кузнецов, Н.В. Степанов, С.П. Гуреев (ТК-004334, ТК-004335). Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newman. Голарктический (восточноамерикано-европейский) горный вид. Петрофит, обитатель каменистых россыпей. Встречается в лесном поясе на каменистых открытых и залесенных россыпях, замшелых валунах. Строгий кальцефил. Распространён в Европе до Урала, за Уралом известен из нескольких местонахождений на Алтае и в Средней Сибири (Гуреева / Gureyeva, 2001). Большинство местонахождений, приведённых для этого вида во «Флоре Красноярского края» (Положий / Polozhiy, 1983), относится на самом деле к G. jessoense (Koidz) Koidz. и G. continentale (Petrov) Pojark. Только одно из указанных А.В. Положий (Polozhiy, 1983) в Средней Сибири местонахождений действительно принадлежит G. robertianum (Гуреева / Gureyeva, 2001): Красноярский окр., р. Енисей, известняковые скалы при устье рч. Бирюсы. Смешанный лес на склоне. 15 VIII 1926. Эксп. В.В. Ревердатто (TK-004119, ТК-004120). Во «Флоре Сибири» (Данилов / Danilov, 1988) вид не приводится. Новое местонахождение выявлено при обследовании флоры Среднего Енисея, в Туруханском районе в среднем течении р. Б. Лебяжьей (бассейн р. Подкаменной Тунгуски) на трапповом склоне с выходами известняков (рис. 4 / Figure 4). Обнаруженное местонахождение удалено не менее, чем на 3,5° севернее и на 500 км северо-западнее от известного местонахождения в устье р. Бирюсы. Ещё одно местонахождение приводится для Республики Алтай по гербарному образцу G. robertianum, хранящемуся в Гербарии им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (ТК). Найден: Красноярский край, Туруханский р-н, среднее течение р. Б. Лебяжья, сухой трапповый склон сев.-вост. экспозиции, известняки, N 61.365489°, E 90.790857° [61°21'55,8" с.ш. и 90°47'27,1" в.д.], 26.06.2020, С.С. Щербина (ТК-004256); Республика Алтай, Чемальский р-н, мост на Ороктуй, долина р. Катунь (левый берег), курум, 03.07.2005, А.И. Пяк, А.Л. Борисенко, В.В. Конева, М. Андреева, Ю. эфа, П. Шаврова (ТК-004051). 37 Рис. 4. Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm. на трапповом склоне с выходами известняков в среднем течении р. Большая Лебяжья (Красноярский край, Туруханский р-н, 2020 г.). Фото: С.С. Щербина Figure 4. Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm. on the limestones of the trap slope in the middle reaches of the Bolshaya Lebyazhya River (Krasnoyarsk Territory, Turukhansk District, 2020). Photo by S.S. Scherbina Polystichum braunii (Spenn.) Fee. Голарктический горный вид с фрагментарным ареалом. Встречается в лесном поясе, в черневых, темнохвойных и смешанных лесах (Гуреева / Gureyeva, 2001). В Сибири встречается только в горах Южной Сибири, в Западной Сибири самые северные местонахождения известны на Салаирском кряже (Новосибирская обл.) (Данилов / Danilov, 1988). Включён в «Красные книги» Кемеровской и Новосибирской областей и Красноярского края (Буко / Buko, 2012; Степанов / Stepanov, 2012; Шмаков / Shmakov, 2018). В Томской области этот вид был впервые обнаружен в мае 2015 г., найден всего один взрослый спороносящий экземпляр c вайями предыдущего года в осиново-берёзовом лесу среди травостоя с доминированием Milium effusum L., Aegopodium podagraria L., Angelica sylvestris L., Equisetum sylvaticum L. Найден: Томская область, г. Томск, между Иркутским трактом и ул. Мичурина, дол. левого притока р. Малая Киргизка, осиново-березовый лес, 56°31'4б.б" с.ш. и 85°04'12.2” в.д., 26.05.2015, А.Л. Эбель (ТК-004258, ТК-004259, ТК-004260, ТК-004261).

Скачать электронную версию публикации