Ревизия коллекции рода Corydalis в Национальном Гербарии Узбекистана (TASH)
В сообщении приводятся результаты ревизии коллекции рода Corydalis DC., хранящейся в Национальном Гербарии Узбекистана (TASH), проводимой с связи с созданием новой «Флоры Узбекистана». Установлено, что в настоящее время в фондах Гербария TASH хранится 867 образцов рода Corydalis, представляющих 27 видов, в том числе 17 видов флоры Узбекистана. Наибольшим числом образцов в коллекции представлены C. ledebouriana Kar. et Kir. (215), C. gortschakovii Schrenk (199), C. sewerzowi Regel (123); минимальным числом образцов (1-2) - C. microphylla Mikhailova, C. ruksansii Liden и C. sangardanica Mikhailova из Узбекистана, C. macrocentra Regel, C. chionophila Czerniak. и C. inconspicua Bunge ex Ledeb. из других регионов Средней Азии. Коллекция проанализирована по годам сбора, ботанико-географическим округам, коллекторам. В Гербарии хранится 5 типовых образцов 3 видов Corydalis - C. microphylla Mikhailova, C. popovii Nevski ex Popov и C. pseudostricta Popov.
Revision of the collection of the genus Corydalis in the National Herbarum of Uzbekistan (TASH).pdf Национальный Гербарий Узбекистана (TASH) при Институте ботаники Академии наук Республики Узбекистан (г. Ташкент) создан в 1987 г. путём объединения Гербариев Института ботаники (ТАSH), Ташкентского государственного университета (ТАК), Ташкентского музея природы (RNMUT) и Института химии растительных веществ (без акронима). Важную роль в формировании коллекционного фонда TASH сыграло создание в 1918 г. в Ташкенте Среднеазиатского государственного университета и участие многих известных ботаников - О.А. Федченко и Б.А. Федченко, М.Г. Попова, А.И. Введенского, Е.Е. Коровина и др. -в исследованиях флоры Узбекистана. По объёму коллекции флоры Средней Азии Гербарий TASH является одним из крупнейших в мире; на 44 настоящий момент его фонд насчитывает более 1,5 млн образцов (Index..., http://sweetgum.nybg.org/science/ih/), ежегодные новые поступления составляют в среднем 7,5 тыс. листов, наиболее ранними являются сборы первой трети XIX в. В последние годы проводится большая работа по подготовке нового издания «Флоры Узбекистана», 3 тома которого вышли к настоящему времени (Сенников / Sennikov, 2016, 2017, 2019). Впервые на постсоветском пространстве издание следует филогенетической системе APG IV (2016), а таксономические обработки на уровне рода и ниже являются оригинальными монографическими исследованиями, основанными на ревизии всего доступного гербарного материала и полевых исследований (Введение. / Vvedenie..., 2016). Коллекции Гербария TASH, накопленные более чем за 100 лет, являются ценным источником информации о распространении, миграциях и экологической приуроченности видов. В связи с этим в Гербарии TASH, основной документальной базе «Флоры Узбекистана», проводится критическая ревизия коллекций сосудистых растений, создана и пополняется база данных коллекций. Фонды Национального Гербария Узбекистана используются также при сетевом картировании местных видов флоры, ботанико-географическом районировании (Тожибаев и др. / Tojibaev et al., 2016; Tojibaev et al., 2017) и создании цифровых карт (Tojibaev, Beshko, 2014; Тожибаев и др. / Tojibaev et al., 2015). Целью представленной работы является критическая ревизия коллекции рода Corydalis DC., хранящейся в Национальном Гербарии Узбекистана (TASH). Результаты и обсуждение Род Corydalis объединяет около 500 видов, встречающихся во внетропических областях Северного полушария (Михайлова / Mikhailova, 2015). Крупнейший исследователь флоры Средней Азии и знаток рода Corydalis М.Г. Попов в обработке для «Флоры СССР» (Попов / Popov, 1937a) привёл для территории Средней Азии 29 видов, в том числе 7 новых для науки (Попов / Popov, 1937b). В «Определителе растений Средней Азии» для всей территории Средней Азии приводится 27 видов (Пазий / Pazij, 1974), в том числе для Узбекистана - 13 видов, в обработке рода для «Флоры Узбекистана» В.К. Пазий (Pazij, 1955) указывает 12 видов. Большой вклад в изучение среднеазиатских хохлаток внесла М. А. Михайлова, описавшая более 10 новых для науки видов из разных регионов Средней Азии (Михайлова / Mikhailova, 1982; Михайлова, Сочивко / Mikhailova, Sochivko, 2011), в том числе 2 вида из Узбекистана Corydalis maracandica Mikhailova и C. sangardanica Mikhailova (Михайлова / Mikhailova, 1987, 2014). Ревизия материалов в фонде TASH выявила 867 образцов рода Corydalis (табл. 1 / Table 1). На основании анализа гербарного фонда и современных полевых исследований установлено, что на территории Узбекистана встречается 17 видов Corydalis, из них во «Флоре Узбекистана» (Пазий / Pazij, 1955) не указывались Corydalis ruksansii 45 Liden, C. schanginii (Pall.) B. Fedtsch., C. stricta Steph. ex DC.; еще 2 вида -C. microphylla и C. sangardanica - описаны позже (Михайлова / Mikhailova, 1982, 2014). Таблица 1 / Table 1 Число образцов видов Corydalis, хранящихся в Национальном Гербарии Узбекистана (TASH) / Number of specimens of Corydalis species kept in National Herbarium of Uzbekistan (TASH) № Название вида / Name of species Число гербарных образцов / Number of herbarium specimens Виды Corydalis флоры Узбекистана / Corydalis species of the flora of Uzbekistan 1 Corydalis bucharica Popov 4 2 Corydalis darwasica Regel ex Prain 16 3 Corydalis glaucescens Regel 35 4 Corydalis gortschakovii Schrenk 199 5 Corydalis ledebouriana Kar. et Kir. 215 6 Corydalis microphylla Mikhailova 1 7 Corydalis nevskii Popov 10 8 Corydalis nudicaulis Regel 30 9 Corydalis paniculigera Regel et Schmalh. 30 10 Corydalis popovii Nevski ex Popov 11 11 Corydalis pseudostricta Popov 11 12 Corydalis ruksansii Liden 2 13 Corydalis sangardanica Mikhailova 2 14 Corydalis schanginii (Pall.) B. Fedtsch. 10 15 Corydalis schelesnowiana Regel et Schmalh. 10 16 Corydalis sewerzowi Regel 123 17 Corydalis stricta Steph. ex DC. 58 Виды Corydalis флоры других стран Средней Азии / Corydalis species of the flora of the other countries of Middle Asia 18 Corydalis aitchisonii Popov 4 19 Corydalis capnoides Pers. 5 20 Corydalis chionophila Czerniak. 2 21 Corydalis fimbrillifera Korsh. 4 22 Corydalis kaschgarica Rupr. 7 23 Corydalis inconspicua Bunge ex Ledeb. 2 24 Corydalis macrocentra Regel 1 25 Corydalis macrocalyx Litv. 3 26 Corydalis pseudoadunca Popov 26 27 Corydalis semenowii Regel & Herder 10 28 Corydalis sp. 36 Всего 867 46 Наибольшим числом образцов из Узбекистана в коллекции представлены C. ledebouriana Kar. et Kir. (215), C. gortschakovii Schrenk (199), C. sewerzowi Regel (123); минимальным числом образцов -C. microphylla Mikhailova (1), C. ruksansii Liden и C. sangardanica Mikhailova (по 2). Кроме того, в коллекции имеются 64 гербарных образца 10 видов, не встречающихся во флоре Узбекистана, собранных в других регионах Средней Азии; 36 образцов коллекции не имеют видового определения. Наиболее ранние гербарные образцы видов Corydalis, относятся к 1841 г., больше всего образцов (469) собрано с 1910 по 1940 г. (рис. 1A / Figure 1A). В формирование коллекции по роду Corydalis наибольший вклад внесли 11 коллекторов, собравших 329 образцов (табл. 2 / Table 2). За 50 лет с начала 70-х годов по настоящее время коллекция пополнилась всего 86 образцами (рис. 1A / Figure 1A), наименьшее число гербарных сборов (4) пришлось на 2000-2009 гг., когда интенсивность флористических обследований снизилась, а большая часть гербарных образцов, собранных в ходе полевых исследований, не вносилась в основной фонд TASH. Основные коллекторы гербария рода Corydalis в TASH / The main collectors of herbarium of the Corydalis genus Таблица 2 / Table 2 Коллекторы/ Collectors Число гербарных образцов / Number of herbarium specimens Годы сбора / Years of collecting Пятаева А.Д. 43 1934-1966 Аболин Р.И. 39 1915-1926 Советкина М.М. 37 1916-1939 Короткова Е.Е. 33 1933-1965 Титов В.С. 33 1916-1928 Коровин Е.Е. 32 1913-1939 Райкова И. А. 28 1922-1959 Бутков А.Я. 28 1927-1959 Тайжанов К. 20 1963-1989 Гранитов И.И. 18 1921-1930 Попов М.Г. 18 1914-1930 В последние годы подтверждены гербарными сборами C. ruksansii (собран в 2014 г. Н.Ю. Бешко на северных склонах Туркестанского хребта, на территории «Урикли»), C. sangardanica (собран в 2018 г. у водопада Сангардак, Узунского района, Кашкадарьинской области, Sung Hung, Ботанический институт Куньмин, Китай, и О.Т. Тургиновым), C. popovii (собран в 2020 г. после 32-летнего перерыва в Сурхан-47 Шерабадской низменности О.Т. Тургиновым и др.). Только старыми сборами, сделанными 50-100 и более лет назад, представлены C. bucharica (последний сбор сделан в 1927 г. И.А. Райковой в Таджикистане, в Узбекистане не собирался более 100 лет), C. schelesnowiana (последний раз собран С. Лепешкиным и А. Мухамеджановым на северных горных склонах хребта Баба-Таг в 1936 г., не собирался более 80 лет), C. schanginii (последний сбор сделан в 1962 г. Дадабаевым в Устюрте, не собирался более 55 лет), C. nevskii (последний раз собран в 1965 г. П.Х. Холкузиевым и М.Д. Султановым на северных горных склонах бассейна р. Шохимардон). В коллекции отсутствуют сборы C. maracandica, описанного М.А. Михайловой (Михайлова / Mikhailova, 1987) из Узбекистана c Зеравшанского хребта из Самаркандских гор. При анализе распределения гербарных образцов по ботаникогеографическим округам с использованием ботанико-географического районирования Узбекистана, разработанного К.Ш. Тожибаевым и др. (Тожибаев и др. / Tojibaev et al., 2016), установлено, что хохлатки собирались во всех 8 ботанико-географических округах горной части Узбекистана (Горносреднеазиатская провинция); более полно представлена коллекция сборами из Западно-Тяньшаньского, Фергано-Алайского, Кухистанского, Нуратинского и Западно-Гиссарского флористических округов; меньше всего образцов собрано в Гиссаро-Дарвазском, Ферганском и Пянджском округах; в равнинной части Узбекистана (Туранская провинция) из 8 ботанико-географических округов хохлатки собраны только в одном - Устюртском округе (рис. 1B / Figure 1B). Рис. 1. Распределение гербарных образцов Corydalis, хранящихся в TASH, по годам сбора (А) и ботанико-географическим округам (В) Figure 1. Distribution of herbarium specimens of Corydalis stored in the TASH by years of collecting (A) and botanical-geographical regions (B) 48 В типовой коллекции TASH представлено 5 типовых образцов 3 видов Corydalis: C. microphylla (паратип), C. popovii (изотип) и C. pseudostricta (2 изолектотипа и 1 синтип). Corydalis microphylla Mikhailova, 1982, Новости сист. высш. раст., 19: 87. Описан из Южного Таджикистана с хр. Гордани-Ушти: «Tadzhikistania meridionalis, jugum Gordani-Ushti, in dorso rupis calcareae prope trajectum Gordani-Ushti, 2300 m s. m., 24 VI 1939, M. Prjachin». Голотип и изотипы хранятся в LE (Михайлова / Mikhailova, 2019). В TASH имеется один образец, указанный в протологе и являющийся паратипом. Paratypus: «Бабатагская экспедиция НИБИ САГУ 1936 г. Юго-Западный Памиро-Алай, горы Баба-Таг, выходы гипсов по склону хребта в ур[очище] Кара-Джумаляк, 13 VII 1936 г., № 548, собр. С. Лепешкин и А. Мухамеджанов» (TASH001154) (Sub nom. Corydalis microphylla Mikhailova, sp. nov. Paratypus. 18 XII 80, М. Мих.). Corydalis popovii Newski ex Popov, 1934, Тр. Среднеаз. госуд. унив. Сер. 8б, Ботаника, 17. Sched. Herb. Fl. As. Med., 23: 87. Описан из Южного Узбекистана с гор Чульбаир: «Montes meridionales: Tadshikorum. Ad declivia saxosa montium Tschulbair supra pag. Sina. 1928 IV 24 fl. Leg. Vvedensky». Голотип в LE. В TASH имеется один образец - эксиката № 570 серии «Herbarium Florae Asiae Mediae», являющаяся изотипом. Isotypus: «570... Montes meridionales: Tadshikorum. Ad declivia saxosa montium Tschulbair supra pag. Sina. 1928 IV 24, fl. Leg. Vvedensky» (TASH001153) (Sub nom. Corydalis popovii Newski sp. n.). Corydalis pseudostricta Popov, 1937, Фл. СССР, 7: 752. Описан из Узбекистана с Гиссарского хр.: «Asia media, Pamir-Alai, in montibus Hissaricis, ad p. Tasch-Kurgan». В TASH имеется 3 типовых образца этого вида с подписанные автором вида М.Г. Поповым собственноручно; категория образцов определена как «изотип». Однако, поскольку автор вида в протологе не указал дату сбора (Попов / Popov, 1937: 752), а в обработке для «Флоры СССР» упомянул в качестве типовых несколько образцов, собранных в разные даты, - №№ 1136-[11]40 и №№ 1073-[10] 76 (Попов / Popov, 1937: 697), они являются синтипами. Лектотип («Яккабаг, у сел. Таш-Курган, на красных песчаниках. 31 V 1916 [fl., fr], № 1139, М.Г. Попов») обозначен М.А. Михайловой (Mikhailova, 2019) в LE из образцов, собранных 31 мая 1916 г. Поэтому типовые образцы в TASH, собранные в ту же дату в том же месте, мы определяем как изолектотипы, а образец, собранный 29 мая 1916 г., - как синтип. Isolectotypi (2): «Туркестан, Бухарские владения, Яккабаг: у сел. Таш-Курган, на красных песчаниках, 31 V 1916, № 1140, М.Г. Попов» (TASH001151); «Туркестан, Бухарские владения, Яккабагское бекство, на красных песчаниках бл. Таш-Курган, 31 V 1916, № 1136, собр. М.Г. Попов» (TASH001150) (оба образца sub nom. Corydalis pseudostricta M. Pop. sp. n. Det. M.G. Popov). Syntypus: «Туркестан, Бухарские владения, Яккабаг, у сел. Таш-Курган, 29 V 1916, № 1075, собр. М.Г. Попов» (TASH001152) (Sub nom. Corydalis pseudostricta M. Pop. sp. n. Det. M.G. Popov). 49 Заключение Род Corydalis в Национальном Гербарии Узбекистана (TASH) представлен 867 образцами 27 видов, во флоре Узбекистана встречается 17 видов, документированных 767 гербарными образцами; виды Corydalis с других среднеазиатских территорий представлены незначительным числом образцов - 64. Наибольшим числом образцов в коллекции Corydalis из Узбекистана представлены C. ledebouriana, C. gortschakovii, C. sewerzowi, в сумме образцы этих трех видов составляют более 60 % коллекции рода; минимальным числом образцов (по 1-2) представлены C. microphylla, C. ruksansii и C. sangardanica. Большая часть коллекции собрана в период 1910-1940 гг. (469 образцов). В типовой коллекции по роду Corydalis, хранящейся в TASH, представлено 5 типовых образцов 3 видов C. microphylla (паратип), C. popovii (изотип) и C. pseudostricta (2 изолектотипа и 1 синтип). Для получения достоверных сведений о распространении и числе видов Corydalis в современной флоре Узбекистана и в связи с подготовкой новой «Флоры Узбекистана» необходимо активизировать работу по сбору гербарных образцов видов Corydalis в горных Гиссаро-Дарвазском, Ферганском, Пянджском и в равнинных округах, кроме того, необходимо повторить сборы тех видов, гербарные образцы которых не собирались 50-100 и более лет, и тех видов, которые пока не представлены в коллекции. БЛАГОДАРНОСТИ Авторы благодарны заведующей Гербарием Томского государственного университета профессору И.И. Гуреевой за консультации в процессе написания статьи.
Ключевые слова
гербарный образец,
Национальный Гербарий Узбекистана (TASH),
ревизия,
CorydalisАвторы
Махкамов Т.Х. | Институт ботаники Академии наук Республики Узбекистан | | mturobzhon@mail.ru |
Ибодуллаева Ю.О. | Национальный университет Узбекистана | | mturobzhon@mail.ru |
Всего: 2
Ссылки
Введение // Сенников А.Н. (ред.). Флора Узбекистана. Ташкент, 2016. Т. 1. С. XI-XII
Михайлова М.А. О некоторых среднеазиатских видах рода Corydalis Vent. (Fumariaceae) // Новости сист. высш. раст. 1982. Т. 19. С. 81-98
Михайлова М.А. Новый вид рода Corydalis Vent. (Fumariaceae) из Узбекистана // Новости сист. высш. раст. 1987. Т. 24. С. 101-103
Михайлова М. А. Новый вид рода Corydalis (Fumariaceae) из Узбекистана // Бот. журн. 2014. Т. 99, № 6. С. 682-683
Михайлова М.А. Конспект секции Sophorocapnos Turcz. рода Corydalis DC. (Fumariaceae) // Новости сист. высш. раст. 2015. Т. 46. С. 98-108
Михайлова М.А. Типовые образцы названий таксонов рода Corydalis (Fumariaceae) Казахстана и Средней Азии, хранящиеся в гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН // Бот. журн. 2019. Т. 104, № 2. С. 293-300. https://doi.org/10.1134/S0006813619020066
Михайлова М.А., Сочивко А.В. Обзор рода Corydalis (Fumariaceae) Горного Бадахшана: систематика, биохимия, трофические связи с насекомыми // Бот. журн. 2011. Т. 96, № 5. С. 561-581
Пазий В.К. Род Corydalis // Флора Узбекистана. Ташкент, 1955. Т. 3. С. 47-56
Пазий В. К. Род Corydalis. Определитель растений Средней Азии. Критический конспект флоры. Ташкент, 1974. Т. 4. С. 17-27
Попов М.Г. Род 559. Хохлатка - Corydalis Medic. // Флора СССР. М.; Л., 1937a. Т. 7. С. 649-705
Попов М.Г. Corydalis // Флора СССР. Addenda. М.; Л., 1937b. Т. 7. С. 750-753
Сенников А.Н. (ред.). Флора Узбекистана. Ташкент, 2016. Т. 1. xxviii + 173 с
Сенников А.Н. (ред.). Флора Узбекистана. Ташкент, 2017. Т. 2. xii + 200 с
Сенников А.Н. (ред.). Флора Узбекистана. Ташкент, 2019. Т. 3. xii + 201 с
Тожибаев К.Ш., Бешко Н.Ю., Азимова Д.Э., Тургинов О.Т. Особенности распространения видов из секций Macrocystis, Laguropsis и Chaetodon) рода Astragalus L. на территории Горносреднеазиатской провинции // Turczaninowia. 2015. Т. 18, № 2. С. 17-38
Тожибаев К.Ш., Бешко Н.Ю., Попов В.А. Ботанико-географическое районирование Узбекистана // Бот. журн. 2016. Т. 101, № 10. С. 1105-1132. https://doi.org/10.1134/S000681361610001X
APG IV. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV // Bot. J. Linn. Soc. 2016. Vol. 181, № 1. Р. 1-20. https://doi.org/10.1111/boj.12385
Index Herbariorum. URL: http://sweetgum.nybg.org/science/ih/. Дата обращения: 28.02.2021
Tojibaev K.Sh., Beshko N.Yu. Reassessment of diversity and analysis of distribution in Tulipa (Liliaceae) in Uzbekistan // Nordic Journal of Botany. 2014. Vol. 31. P. 546550. https://doi.org/10.1111/njb.00616
Tojibaev K.S., Beshko N.Y., Popov V.A. et al. Botanical geography of Uzbekistan. Republic of Korea. Pocheon. 2017. 250 p