?.pdf Род Viola L. в таксономическом отношении является довольно сложным и запутанным. В связи с этим возникают трудности при определении сибирских видов фиалок. С целью решения вопросов их систематики было начато анатомическое исследование семенной кожуры 7 видов фиалок. Изученные виды, согласно Флоры СССР (1949), относятся к подроду Nomimium Ging., секции Trigonocarpea Godr. и входят в состав двух подсекций: 1) Arosulatae (Borb.) Juz.: Viola elatior Fries, V. persicifolia Roth., V. montana L., V. acuminata Ledeb. и 2) Rosulan-tes (Borb.) Juz.: V. mauritii Tepl., V. sacchalinensis Boissieu, V. rupes-tris F. W. Schmidt. ' 6 7 б Рис. 1. Анатомическое строение семенной кожуры: 1 - Viola persicifolia; 2 - V. elatior; 3 - V. montana; 4 - V. acuminata; 5 -V. mauritii; 6 - V. sacchalinensis; 7 - V. rupestris; a-ai -■ поперечные срезы семенной кожуры (ai - семя клей-стогамного цветка); НИ - производные слои наружного ин-тегумента: э - наружная эпидерма, п - пигментный слой, крс - кристаллоносный слой, б - вид слоев сверху; ВИ - производный слой внутреннего интегумента: скр - склерен-химный слой Материалом послужили зрелые семена фиалок, взятые с гербар-ных образцов растений, хранящихся в дублетном отделе Гербария им. П. Н. Крылова, и семена, собранные нами в Забайкалье и Томской области. Семена перечисленных выше видов сравнительно однообразны. Они обратнояйцевидной формы, их длина в среднем около 2 мм. Самые крупные семена у V. elatior (1,9-2,2 мм длиныХ0,9-1,1 мм ширины), а самые мелкие - у V. persicifolia (1,3-1,4 мм длиныХ0,8-1,1 мм ширины). Семена относятся к группе эндоспермальных, с центральным положением зародыша. Семенная кожура многослойная, и в ее формировании принимают участие наружный и внутренний интегументы семяпочки [Поддубная-Арнольди В. А., 1982]. Зона семенной кожуры, соответствующая наружному интегументу, обычно не затрагивается дегенеративными процессами [Цингер Н. В., 1958]. Анатомическое строение семенной кожуры у изученных нами видов в общем плане соответствует описанию, приведенному в сводке Neto-litzky (1926). На поперечных срезах семян обычно хорошо выражена клеточная структура двух слоев: наружной эпидермы, состоящей из одного ряда клеток, и склеренхимного слоя из 1 или 2-3 рядов толстостенных клеток, которые, по нашему мнению, являются производными внутреннего интегумента (рис. 1). Промежуточные слои между ними обычно сдавлены с неясной клеточной структурой. При рассмотрении с поверхности этого участка семенной кожуры обнаружены: 1) слой пигментных клеток, от пигментированного содержимого которых в значительной степени зависит окраска семени; 2) кристаллоносный слой. В кристаллосодержащих клетках имеется по одному кристаллу ромбической формы, но последние отмечаются не в каждой клетке или отсутствуют при определенной стадии зрелости семян (см. рис. 1, 2). Кристаллоносный слой соответствует внутренней эпидерме наружного интегумента, что характерно для миогих покрытосеменных растений [Цингер А. В., 1958]. Проведенные исследования позволили установить, что семенная кожура у видов подсекций Rosulantes и Arosulatae четырехслойная: три из них являются производными наружного интегумента и один (скле-ренхимный слой) - внутреннего интегумента. Различия между систематическими группами видов выявляются лишь на уровне склеренхимного слоя. У видов подсекции Rosulantes склеренхима состоит из одного ряда клеток, вытянутых в вертикальном направлении (см. рис. 1, 5, 7). У видов подсекции Arosulatae из 2-3 рядов клеток (см. рис. 1, 1-3) исключением является лишь V. acuminata (см. рис. 1, 4), имеющая строение кожуры, в частности склеренхимного слоя, аналогичное видам подсекции Rosulantes. В связи с этим появилось сомнение в правомерности включения данного вида в подсекцию Arosulatae, и возникла необходимость более внимательного изучения данного вида. На основании анализа жизненных форм фиалок Т. И. Серебрякова и Т. В. Богомолова (1984) все виды подсекции Arosulatae относят к симподиальной длиннопобеговой модели, для которой характерно отсутствие розеточных вегетативных побегов и отмирание цветоносных побегов до зоны возобновления, состоящей из 2-3 метамеров. При изучении гербарных образцов V. acuminata обнаружены вегетативные ро-зеточные побеги, цветоносные побеги отмирают до основания. Следовательно, данный вид относится к моноподиальной розеточной модели, как и все виды подсекции Rosulantes. Таким образом, V. acuminata по типу побегообразования и анатомического строения семенной кожуры (склеренхимного слоя) не вписывается в подсекцию Arosulatae, что позволило отнести данный вид в подсекцию Rosulantes. Несмотря на небольшое количество изученных видов фиалок, можно отметить, что систематическим группам видов на уровне подсекций секции Trigonocarpea присущи индивидуальные особенности анатомического строения семенной кожуры, которые можно использовать в качестве таксономических признаков. Что касается различий между близкородственными видами внутри изученных подсекций, то каких-либо существенных различий в анатомическом строении семенной кожуры не наблюдалось.

Скачать электронную версию публикации