Changes in principle characteristics of the phytocenoses with participation of Larix sibirica Ledeb. in the upper.pdf Введение На Полярном Урале в течение последних 90 лет в связи с потеплением и возрастанием влажности климата в пределах экотона верхней границы леса выявлено значительное увеличение площади редколесий и лесов за счет облесения тундр и повышения густоты ранее произраставших древостоев [1]. Известно также, что климатические условия в большей степени влияют на динамику древесного яруса [2]. Однако для более полной реакции сообществ на изменения климата необходим анализ состава и структуры не только древесного, но и нижних ярусов. Кроме того, характеристика современного состояния сообществ важна в плане изучения биоразнообразия растительного мира и сравнения с растительностью других районов Крайнего Севера. Цель данной работы - оценка современного состояния фитоценозов с участием Larix sibirica Ledeb. (флористическое разнообразие, структура, некоторые аспекты продукционного и деструкционного процессов) на высотном профиле I, заложенном С.Г. Шиятовым в 1960-х гг. в экотоне верхней границы древесной растительности на Полярном Урале. В период 2002-2005 гг. профиль был использован в рамках международного проекта ИНТАС в качестве базового для изучения реакции различных компонентов лесотундровых экосистем на изменения климата. Данный профиль имеет большое значение в системе экологического мониторинга на полярно-уральском полигоне [3]. Материалы и методики исследования Профиль (длина 860 м, ширина 80 м в верхней части и 40 м в нижней) был заложен на восточном склоне сопки 312,8 м, вершина которой находится в 4 км от горы Черной (66°47'-66°49' с.ш., 65 °30'-65 °35' в.д.) на Полярном Урале. Для оценки состава, структуры и пространственного распределения фитоценозов профиль был разбит на квадраты (пробные площади) размером 20x20 м. Квадраты со сходным растительным покровом объединены в вы-делы (всего 25). В связи с проведением работ по международному проекту ИНТАС были взяты дополнительные пробные площади - выше выдела 1 (уровень 1 - тундра), рядом с выделом 17 (уровень 3 - редколесье) и в самой нижней части профиля (уровень 5 - лес) - для оценки запаса и структуры фитомассы, годичного прироста, а также скорости разложения растительного материала. Как на выделах, так и на уровнях геоботанические описания выполнены автором на пробных площадях 20x20 м в 3-кратной по-вторности. В сообществах с разновозрастным древесным ярусом взято по 9 пробных площадей (по 3 выдела). Для каждой пробной площади составлен список видов сосудистых растений и доминантов из числа мохообразных и лишайников. Проведен глазомерный учет проективного покрытия (ПП) общего и по ярусам (кустарниковый, травяно-кустарничковый, мохово-ли-шайниковый или моховой). На профиле представлены фитоценозы, находящиеся на разных стадиях лесообразовательного процесса. К лесу отнесены сообщества, в которых среднее расстояние между деревьями составляет менее 7-10 м, к редколесьям - от 7-10 до 20-30 м, к рединам - от 20-30 до 50-60 м, а в тундрах с одиночными деревьями - свыше 50-60 м [1]. Современные древостои состоят из перестойного (310-370 лет), средневозрастного (150-220 лет) и молодого (до 80-90 лет) поколений. Сообщества той или иной стадии ранжированы по одному из ведущих факторов среды - увлажнению экотопа, степень которой адекватно отражается в экологической структуре ценофлор в сочетании с бриоиндикацией условий среды. На профиле (уровни 1, 3, 5) для выявления закономерностей накопления и распределения запаса фитомассы лиственницы сибирской по фракциям были проанализированы 33 модельных дерева [4]. На каждом уровне для оценки запаса и структуры надземной фитомассы кустарников было взято по 12-16 площадок размером 1x1 м, а для всех остальных видов растений - по 16 площадок размером 25x25 см. На последних площадках были вырезаны почвенные монолиты для учета запаса и структуры подземной фитомассы сообществ, а также массы подстилки. Разделение фитомассы на надземную и подземную проводили по границе живых и отмерших частей мохово-лишайниковой / лишайниково-моховой дернины, при отсутствии мхов и лишайников - на уровне поверхности почвы. В надземной части фитомассы определен неполный годичный прирост: у лиственницы - масса хвои, у растений нижних ярусов - масса листьев и стеблей текущего года. Прирост мохообразных и лишайников рассчитан по [5]. Для оценки скорости разложения растительного материала использован метод сетчатых мешочков (размер 10x10 см) с ячеей 1 мм. В качестве образцов растений взяты бурые листья (хвоя), корни и корневища толщиной до 2 мм (навеска около 1 г в воздушно-сухом состоянии). Капроновые мешочки с листьями (хвоей) были заложены на границе между бурыми частями мхов и органогенными горизонтами почвы, где сконцентрирована основная масса органических остатков (листья, мелкие веточки), а с корнями - в органогенные горизонты почвы. Скорость разложения определяли по изменению массы абсолютно сухого образца (10-кратная повторность в каждом сообществе) за год. Опыт сопровождался регистрацией температуры почвы. Погодные условия в отдельные годы сильно варьировали: вегетационный период 2002 г. был умеренно теплым и влажным, а период 2003-2005 гг. - теплым и засушливым. Для оценки влияния факторов (высота над уровнем моря, погодные условия вегетационных сезонов, фракционный состав растительного опада) на деструкционные процессы выполнен дисперсионный анализ в программе StatSoft STATISTICA 5.5. (Stat. Soft. Inc.: 2001). Для оценки биологической активности почвы (выделы 5, 15, 17, 19, 22) взята стандартная целлюлоза (Photo soft extra, Borregaard A/S Sarpsborg, Norway), которая широко использовалась в 60-е гг. прошлого столетия в рамках Международной Биологической Программы [6]. Скорость разложения целлюлозы (картон 5 x5 см, толщина 1 мм) оценивали по изменению массы абсолютно сухого образца (17-кратная повторность на каждом выделе) за 3 года. Геоботанические описания сообществ, а также частные аспекты исследований опубликованы ранее [7-10]. Названия видов сосудистых растений даны по [11]. Принадлежность видов сосудистых растений к экологическим группам и широтным географическим фракциям с учетом жизненных форм устанавливали по [12], видов мхов к экологическим группам - по [13]. Флористическое сходство оценивали по значениям коэффициента Сьеренсена (КС, %). Результаты исследования и обсуждение Известно, что состав и структура растительных сообществ, а также показатели продукционного и деструкционного процессов - индикаторы общего комплекса условий среды обитания. Смена стадий лесообразовательного процесса в горах связана как с изменениями условий экотопа, включая заснежен-ность, особенности почво-грунтов (каменистость, степень увлажнения, состав горных пород), так и с высотными уровнями. На данном профиле сообщества разных стадий сукцессии приурочены к 5 типам экотопов. В периодически сухих экотопах мощность снежного покрова 15-30 см в тундровых сообществах и не менее 50 см в редине, отмечается незначительное скопление мелкозема или выражен сильно каменистый и маломощный почвенный профиль. В эко-топах с переменным увлажнением мощность снежного покрова варьирует от 2-2,5 до 4-5 м, почвенный покров сильно каменистый. В экотопах, покрытых лиственничными редколесьями и лесами, мощность снежного покрова достигает 0,75-3 м и хорошо выражен суглинистый почвенный профиль. Хотя результаты анализа флористического разнообразия и структуры растительных сообществ Полярного Урала опубликованы ранее [8], целесообразно обратить внимание на следующие данные. В 5 типах экотопов выявлено 96 видов сосудистых растений, относящихся к 33 семействам. По числу видов преобладают семейства Poaceae (13), Cyperaceae (11), Asteraceae (8), Caryophyl-laceae (7), Scrophulariaceae (6), Ericaceae, Salicaceae и Ranunculaceae (по 5), Jun-caceae (4). Высока доля видов травянистых растений (83% от общего числа). Самая низкая видовая насыщенность - 26-33 вида на выдел - наблюдается в редколесьях, приуроченных к умеренно влажным экотопам, где ПП мхов достигает 70-80% (табл. 1). Редколесья и леса - влажные экотопы - показывают существенные различия по числу видов: соответственно 49-61 на выдел или 70 на 3 выдела и 41-47 на выдел или 57 на 3 выдела. Большее число видов на единицу площади в редколесьях может быть следствием нарушенности преимущественно мохового покрова (ПП не превышает 30-50%) в связи со стоком вод с вышележащих участков, что позволило внедриться новым видам. Достаточно четкие различия (КС = 41%) в видовом составе сосудистых растений выражены между сообществами самой верхней и нижней частей профиля - между тундровым на 1-м уровне и лесным на 5-м уровне. При сравнении состава сообществ, приуроченных к экотопам периодически сухим и с переменным увлажнением, значения КС находятся в пределах 51-66%, что свидетельствует о существенном сходстве ценофлор на каменистых мало- и многоснежных участках. Значения КС между разными участками редколесий варьируют в диапазоне от 47 (выделы 4 и 23) до 88% (выдел 5 и 3-й уровень), лесных сообществ - от 63 (выдел 22 и 5-й уровень) до 89% (выделы 15 и 19). Как видно, наибольшее флористическое сходство выражено между сообществами одного и того же типа экотопа (см. табл. 1). Более того, редколесья и леса смежных выделов очень близки (КС = 89 и 83% соответственно) по видовому составу растений нижних ярусов, и этому, безусловно, способствует поверхностный сток вод. Высокое сходство ценофлор обусловлено в основном числом общих, большей частью малообильных, видов травянистых растений. Таблица 1 / Table 1 Объекты исследований: положение на высотном профиле, распределение видового состава сосудистых растений по широтным географическим фракциям и некоторые характеристики древостоев (Полярный Урал) / Research objects: position on altitudinal profile, distribution of vascular plant species according to latitudinal geographical fractions and some characteristics of stands (the Polar Urals) Тип экотопа / Ecotope type Высота над уровнем моря, м / Altitude, m Название сообщества / Community Шифр/ Code Число видов на площадь / Number of species per square Географическая фракция, % */ Geographical fraction, percantage * Число деревьев / га/ Number of trees per ha Фитомасса древостоя, ц/га **/ Stand phytomass, dt/ha ** выдела / division уровня / level 20 20 m s A ГА Б Периодически сухие / Periodically dry 298-300 Тундра кустарничково-мохово-лишайниковая с ерником и одиночными деревьями / Dwarf slirub-moss-lichen tundra with shrubs and single trees 1 36 48 50 31 19 нет данных / no data 0,8 253-265 1 38 40 42 18 17 1,6 Лиственничная редина кустарничково-мохово-лишайниковая с ерником / Dwarf shrub-moss-lichen larch open stand with shrubs 2a 40 30 45 25 48 22,0 С переменным увлажнением / With alternating humidi-fication 235-238 Тундра ерниково-кустарничково-травяная с мхами, лишайниками и одиночными деревьями / Shrub-dwarf shrub-herb tundra with mosses, lichens and single trees 8 46 53 37 37 26 0 0 206-213 Тундра ерниково-травяно-кустарничковая с мхами, лишайниками и одиночными деревьями / Shrub-herb-dwarf shrub tundra with mosses, lichens and single trees 20 40 38 35 27 14 16,3 Умеренно влажные / Moderately humid 240-248 Лиственничные редколесья ерниково-травяно-кустарничково-моховые / Shrub-herb-dwarf shrub-moss larch open woodlands 26 28 43 28 46 26 90 43.4 248-253 4 26 91 44.3 233-234 12 33 79 12,2 Влажные / Humid 243-245 5 54 70 33 40 27 200 123.5 219-223 17 49 67 75.8 3 61 нет данных / no data 148,0 Окончание табл. 1 / Table 1 (end) Тип экотопа / Ecotope type Высота над уровнем моря, м / Altitude, m Название сообщества / Community Шифр/ Code Число видов на площадь / Number of species per square Географическая фракция, % */ Geographical fraction, percantage * Число деревьев / га/ Number of trees per ha Фитомасса древостоя, ц/га **/ Stand phytomass, dt/ha ** выдела / division уровня / level 20 20 m S A ГА Б 230-233 Лиственничные леса ерниково-травяно-кустарничково-моховые / Shrub-herb-dwarf shrub-moss larch forests 15 47 57 25 47 28 300 102.6 219-221 18 41 700 190.2 217-219 19 47 743 257,8 С проточным увлажнением / With direct-through hu-midification 199-201 Лиственничный лес ерниково-кустарничково-травяной / Shrub-dwarf shrub-herb larch forest 22 44 56 27 43 30 899 254,1 197-199 Лиственничное редколесье ерниково-кустарничково-травяное / Shrub-dwarf shrub-herb larch open woodland 23 52 656 210,0 Влажные/ Humid 182-185 Лиственничный лес ерниково-травяно-кустарничково-моховой / Shrub-herb-dwarf shrub-moss larch forest 5 52 14 44 42 458 431,0 арктическая, ГА - гипоарктическая, Б -Note. *Fraction: A-arctic, ГА-hipoarctic, Б - boreal. ** Weight of aboveground portions and roots with the diameter > 10 mm 'ji Четкие изменения наблюдаются в географической структуре цено-флор (см. табл. 1). Так, доля морозоустойчивых видов арктической фракции (50%) максимальна в горно-тундровом поясе (1-й уровень), а более теплолюбивых видов гипоарктической и бореальной фракций (86%) - во флоре лесного сообщества (5-й уровень) самой верхней части горно-таежного пояса. В ценофлорах промежуточных участков профиля - редколесий и лесов подгольцового пояса - стабильна доля видов гипоарктической фракции (40-47%). Распределение сосудистых растений по экобиоморфам показало наличие сходного набора основных групп видов. В ходе сукцессии наиболее динамична группа многолетних поликарпических трав: доля стержне-корневых видов постепенно снижается от 31 (тундра, 1-й уровень) до 10% (лиственничный лес, 5-й уровень), а доля короткокорневищных видов соответственно возрастает от 19 до 37%. Изменение флористического и экобиоморфного состава сообществ в ходе естественного лесообразовательного процесса, как и переход стланико-вых форм лиственницы сибирской в многоствольную, а также преобладание одноствольной формы роста у деревьев молодого поколения [3] свидетельствуют об улучшении микроклиматических и почвенно-грунтовых условий. При этом прослеживается возрастание густоты и соответственно фитомассы древостоя (см. табл. 1), причем за последние 40 лет на большинстве выделов запас увеличился в 2-5 раз [4]. Такое существенное увеличение возможно только при благоприятных гидротермических условиях и успешном функционировании микроорганизмов в деструкционном процессе. Это можно подтвердить экспериментальными данными по оценке биологической активности почв. Так, в устойчиво влажных экотопах (выделы 5, 15, 19, 22) потеря массы образцов стандартной целлюлозы составила 82,6-90,8% за 3 полных года и в среднем 67,7% - на участке редколесья (выдел 17), где местами влажность почвы была нестабильной в течение вегетационного периода. Наименьший средний показатель (55,9%) обнаружен в редине (ложбина стока), где почва была влажной лишь в весенний период. По высотному градиенту (уровни 5, 3, 1) четко выражены изменения как в растительном, так и в почвенном покрове. Для лиственничного леса характерна горная торфянисто-перегнойная глееватая суглинистая почва (отмершие части мхов и лишайников - 3-4 см, органогенные горизонты - 5-7 см). В лиственничном редколесье почва основной поверхности горно-тундровая торфянисто-глеевая суглинистая (отмершие части мхов и лишайников -2-3 см, органогенные горизонты - 3-4 см). В тундре с одиночными деревьями лиственницы сибирской сформированы горно-тундровые подбуры суглинистые (отмершие части мхов и лишайников - 2-4 см, органогенные горизонты - 1-5 см). Значительно уменьшается общий запас фитомассы сообществ, включая древостой и нижние ярусы (табл. 2). Надземная фитомас-са формируется в основном сосудистыми растениями. Наиболее значимы изменения в запасе фитомассы древостоя и кустарников (Betula nana L.). Относительно стабилен на всех трех высотных уровнях запас фитомассы травяно-кустарничкового яруса (соответственно 14,3-13,5-15,6 ц/га). Большая часть подземной фитомассы также принадлежит сосудистым растениям. В лесном сообществе на долю крупных (диаметр больше 10 мм) корней деревьев приходится 60%, в редколесье - 38% от запаса. Доля тонких (диаметр меньше 2 мм) корней и корневищ, как известно, выполняющих основную роль в обменных процессах в системе «фитоценоз-почва», возрастает от лесного сообщества к редколесью и тундре (соответственно 12; 21; 36%), абсолютные же показатели их запаса в лиственничных сообществах в 2-2,5 раза выше, чем в тундре. Т а б л и ц а 2 / T a b l e 2 Изменение запаса и структуры фитомассы по высотному градиенту на Полярном Урале (ц/га а.с.в.) / Changing the phytomass structure and stock along the altitudinal gradient in the Polar Urals (dt/ha of absolutely dry matter) Компоненты / Components Лес / Forest Редколесье/ Open forest Тундра/ Tundra 5-й уровень / 5th level 3-й уровень / 3rd level 1-й уровень / 1st level Запас надземной фитомассы: / Aboveground phytomass stock: деревья / trees кустарники / shrubs (Betula nana) кустарнички / dwarf-shrubs (Vaccinium uliginosum) травы / herbs мхи / mosses лишайники / lichens 336,2 133,2 36,3 279,0 97,0 0,5 31,9 (25,6) 17,2 (14,1) 2,0 (2,0) 11,4 (9,0) 9,1 (4,9) 14,8 (8,1) 2,9 4,4 0,8 11,0 4,9 6,0 + 0,6 12,2 Запас подземной фитомассы / Underground phytomass stock: корни деревьев (> 10 мм) / tree roots (> 10 mm) корни и подземные части побегов (2-20 мм) / roots and underground shoot parts (2-20 mm) корни и корневища (< 2 мм) / roots and rhizome (< 2 mm) отмершие части мхов и лишайников / dead moss and lichen parts 298,1 150,4 57,0 152,0 51,0 0,3 82,9 57,5 23,0 32,0 29,6 12,9 31,2 12,3 20,8 Общий запас / Total stock 634,3 283,6 93,3 Соотношение запаса надземной и подземной фитомассы / Relation between aboveground and underground phytomass 1,1 : 1 1 : 1,1 1 : 1,6 Примечание. Ошибка средней арифметической для основных компонентов фитомассы не превышает 10-20%. / Note. Error of the arithmetic mean for main phytomass components does not exceed 10-20%. По высотному градиенту (соответственно 18,9-14,2- 4,6 ц/га) уменьшается годичный прирост надземных частей сосудистых растений (табл. 3). Если учесть, что в годичном приросте гипоарктических кустарников и кустарничков масса листьев составляет около 90% [14], то существенно меняется соотношение между ежегодно отмирающими компонентами. В лесном сообществе только на долю хвои лиственницы приходится до 50% массы опада, в редколесье преобладают надземные части травянистых растений и хвоя лиственницы, а в тундре - листья кустарничков (Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum (Lange) Tolm.). Данные по оценке подстилочно-опад-ного коэффициента (лес - 1,3; редколесье - 4,7; тундра - 14,9) позволяют говорить о большей скорости деструкционного процесса в нижней части профиля. Т а б л и ц а 3 / T a b l e 3 Изменение годичного прироста надземных частей растений по высотному градиенту на Полярном Урале (ц/га абсолютно сухого вещества) / Changing the annual growth of aboveground plant parts along the altitudinal gradient in the Polar Urals (dt/ha of absolutely dry matter) Компоненты / Components Лес / Forest Редколесье/ Open forest Тундра/ Tundra 5-й уровень / 5th level 3-й уровень / 3rd level 1-й уровень / 1st level Деревья / Trees хвоя / needles 11,6 6,2 + ветви, стволовая древесина / branches, stem wood Нет данных / No data Кустарники / Shrubs (Betula nana) 2,2 (2,0) 1,7 (1,6) 0,3 (0,3) Кустарнички / Dwarf-shrubs (Vaccinium uliginosum) 2,8 (2,5) 2,6 (2,0) 3,7 (2,5) Травы / Herbs 2,3 3,7 0,6 Мхи / Mosses 2,2 1,0 1,2 Лишайники / Lichens + + 0,6 Всего / Total 21,1 15,2 6,4 Необходимо отметить также, что деструкция растительного материала в значительной степени зависит не только от высоты над уровнем моря, но и от фракционного состава самого материала [7]. Так, хвоя лиственницы сибирской разрушается интенсивнее, чем листовой опад цветковых растений (табл. 4). Деструкция тонких (диаметр меньше 2 мм) корней и корневищ травянистых растений протекает гораздо быстрее, чем одревесневших корней лиственницы, кустарников и кустарничков. Влияние погодных условий засушливых вегетационных периодов 2003 и 2004 гг., согласно результатам дисперсионного анализа, было статистически значимым (h2 = 0,33-0,38 при p = 0,001) только в тундре с нестабильным режимом увлажнения почвы. Поскольку в самые теплые месяцы года (июль, август) на всех уровнях высотного профиля почва достаточно хорошо прогревалась (средние температуры 11,7-14,5 °С), можно считать, что в период исследований в тундровом сообществе режим увлажнения экотопа был одним из ведущих факторов среды. Т а б л и ц а 4 / T a b l e 4 Потеря массы образцов растений (%) за 3 полных года (2002-2005) на Полярном Урале / Loss of plant specimens weight (%) for 3 full years (2002-2005) in the Polar Urals Растительный материал / Plant material Лес / Forest Редколесье/ Open forest Тундра/ Tundra 5-й уровень / 5th level 3-й уровень / 3rd level 1-й уровень / 1st level Хвоя / Needles Larix sibirica 64,72+1,36 70,48+1,02 64,83+1,14 Листья / Leaves Betula nana 47,34+1,49 42,02+0,91 26,63+2,20 Листья / Leaves Vaccinium uliginosum 31,69+1,02 - 24,11+0,91 Листья / Leaves Carex sp.* 67,19+3,24 - 36,45+1,71 Корни / Roots Larix sibirica 20,67+1,56 17,18+0,94 13,77+0,78 Корни кустарников и кустарничков / Shrub and dwarf-shrub roots 23,20+1,03 17,36+0,93 19,57+1,60 Корни и корневища трав / Herb roots and rhizome 39,93+1,33 41,21+1,09 24,16+0,95 Примечание. Лес - листья Carex sabynensis Less. Ex Kunth; тундра - листья Carex arctisibirica (Jurtz.) Czer. / Note. Forest-leaves Carex sabynensis Less. Ex Kunth; tundra-leaves Carex arctisibirica (Jurtz.) Czer. Известно также, что сведения по продукционному и деструкционному процессам для лесных сообществ равнинных и особенно горных районов лесотундры немногочисленны и чаще всего неполны [15]. Представленные в зарубежной литературе данные несопоставимы с нашими вследствие типологической и географической неидентичности исследованных объектов. Корректным может быть только сравнение полученных нами данных с материалами отечественных исследователей. В частности, общий запас фито-массы в редколесье на Полярном Урале (283,6 ц/га абсолютно сухого вещества) приблизительно такой же, как на участке (303,2 ц/га абсолютно сухого вещества) горного плато Путорана [16], но значительно ниже, чем в районе лесного массива «Ары-Мас» (961,9 ц/га воздушно сухого вещества) в подзоне кустарниковых тундр Восточного Таймыра [17]. Общий запас фито-массы (в абсолютно сухом состоянии) в лиственничнике на Полярном Урале (634,4 ц/га) ближе к минимальным показателям Магаданской области - 4563055,2 ц/га [18] - и крайнего северо-востока бывшего СССР - 638-1856 ц/га [19], вдвое ниже, чем на горном плато Путорана - 1247,7 ц/га. Лиственничные сообщества различаются по составу древесного и нижних ярусов, поэтому варьирует соотношение запаса надземной и подземной фитомассы. Так, в сообществах Полярного Урала и в редколесье горного плато Путорана в надземной и подземной частях накапливается сходное количество органического вещества. На участке редколесья в районе лесного массива «Ары-Мас» подземная фитомасса превышает надземную в 2 раза. В лиственничнике горного плато Путорана и на некоторых участках в Магаданской области надземная фитомасса больше подземной в 1,7-2 раза. Как видно, на Полярном Урале по сравнению с некоторыми регионами Крайнего Севера в лиственничных сообществах более низкие запасы фи-томассы, но, очевидно, обменные процессы протекают весьма интенсивно. Об этом свидетельствуют как уже упомянутое существенное увеличение запаса фитомассы древостоев на большинстве выделов профиля за последние 40 лет, так и выявленные показатели деструкционного и продукционного процессов. Так, потеря массы образцов хвои лиственницы сибирской на Полярном Урале (64,7-70,5% за 3 года) ближе к максимальным значениям потери массы образцов хвои лиственницы Гмелина на участке горного плато Путорана - 46,8-71,8% за этот же период [20]. В обоих регионах сопоставимы данные по деструкции образцов стандартной целлюлозы (соответственно 67,7-90,8 и 75,4-100% за 3 года). Неполный годичный прирост надземных частей сосудистых растений на Полярном Урале достигает в лесном сообществе 5,8%, а в редколесье 11,1% от запаса фитомассы. Показатели полного годичного прироста (то есть с учетом прироста ветвей и стволовой древесины лиственницы, многолетних частей кустарников и кустарничков) на Полярном Урале, несомненно, будут выше, чем, например, на горном плато Путорана (соответственно 5,7 и 10,2%), а также на крайнем северо-востоке бывшего СССР: в лесных сообществах - 3,1-4%, в редколесьях -4,2-7,4% от запаса надземной фитомассы. Заключение Оценка основных характеристик исследованных фитоценозов позволяет отметить следующие особенности формирования растительного покрова на высотном профиле в экотоне верхней границы леса на Полярном Урале. Сообщества в значительной степени сходны по флористическому составу в основном за счет числа общих видов травянистых растений. По высотному градиенту - от лиственничных лесов и редколесий к тундрам с одиночными деревьями - в составе ценофлор возрастает доля видов арктической фракции и соответственно снижается доля более теплолюбивых видов гипоар-ктической и бореальной фракций. Существенно снижается общий запас фитомассы. Относительно стабилен только запас надземной фитомассы тра-вяно-кустарничкового яруса, но соотношение между отдельными его компонентами, как и в напочвенном (мохово-лишайниковом / лишайниково-мохо-вом) покрове, сильно варьирует. Снижаются годичный прирост надземных частей сосудистых растений, в составе которого возрастает доля ежегодно отмирающих компонентов с меньшей скоростью деструкции, а также масса тонких корней и корневищ. Деструкционные процессы в целом замедляются, причем в период исследований в тундровом сообществе нестабильный режим увлажнения экотопа был одним из ведущих факторов среды. Продукционные и деструкционные процессы в лиственничных сообществах весьма интенсивны, что согласуется с имеющимися в литературе данными о более значительном потеплении климата на Полярном Урале в XX в. по сравнению с некоторыми другими регионами Субарктики. Автор выражает искреннюю благодарность д-ру биол. наук, зав. лаборатории дендрохронологии Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург, Россия) В.С. Мазепе за предоставленные материалы по древесному ярусу.

Скачать электронную версию публикации