Reproduction features of rare Saussurea species (Asteraceae) in the Kuznetsk Alatau mountains.pdf Введение Род Saussurea DC. семейства Asteraceae насчитывает около 350 видов, населяющих Евразию и Северную Америку. Основные центры видообразования - Гималаи, Тибет и Китай, в пределах России - Сибирь и Дальний Восток [1]. Род является сложным в систематическом отношении. В результате инвентаризации рода Saussurea во флоре Кузнецкого Алатау выявлено 11 видов, относящихся к 4 секциям и 2 подродам [2]: S. frolovii Ledeb. (Соссюрея Фролова), S. salicifolia (L.) DC. (С. иволистная), S. baicalensis (Adams) Robins. (С. байкальская), S. schanginiana (Wydl.) Fisch. Ex Herd. (С. Шангина), S. alpina (L.) DC. (С. альпийская), S. controversa DC. (С. густолиственная), S. foliosa Ledeb. (С. густолиственная), S. latifolia Ledeb. (С. широколистная), S. parviflora subsp. parviflora (С. мелкоцветковая), S. parviflora subsp. purpurata (Fish. ex Herd.) Lipsch. (С. пурпуровая), S. stubendorfii Herd. (С. Штубендорфа). Среди перечисленных видов на Кузнецком Алатау выявлено 6 редких представителей рода Saussurea с единичными местонахождениями: S. frolovii, S. salicifolia , S. baicalensis, S. schanginiana, S. foliosa и S. stubendorfi . Из них S. baicalensis известна только из 5 местонахождений -гольцы Вершина Тургаюла, Знаменитовские, Казыр-Терен, Большой Каным и верховья руч. Рождественский, S. salicifolia зарегистрирована в окр. с. Еф-ремкино и в дол. р. Улень, S. schanginiana - на гольцах Большой Каным, Чалбахтасхыл, Казыр-Терен и в окр. с. Ефремкино. Перечисленные виды произрастают с малым обилием (от единичных особей до 3% проективного покрытия). Согласно флористическим сводкам [3-5] и нашим наблюдениям на Кузнецком Алатау насчитывается достаточно много местонахождений S. frolovii: верховья р. Правая Сарала, окрестности пос. Приисковый, оз. Ивановские, верховья рр. Терсей, Черного и Белого Июсов, голец Оль-гинский, верховья р. Андат, водораздел рр. Черный Июс и Большая Уса, на г. Азаргая; верховья р. Малый Казыр, истоки р. Тумуяс, хр. Тегир-Тыш, гольцы Поднебесный, Большой Каным, Таскыл, Чемодан, окр. пос. Коммунар (голец Подоблачный), верховья рр. Каратас и Пихтерек (гольцы Булочные, Орлигтасхы). Однако ареал S. frolovii фрагментарный, т.е. лишь частично занимает экологически пригодные участки. Местами особи этого вида образуют небольшие по площади заросли (до 20% проективного покрытия, единичный случай - до 50%). Актуальность изучения редких видов Saussurea на Кузнецком Алатау заключается в том, что все они уязвимы, однако в настоящее время ни один редкий вид Saussurea не признан нуждающимся в охране. В 2000 г. S. fro-lovii была занесена в Красную книгу Кемеровской области с категорией МСОП 3 (R) [6], но в следующее издание Красной книги она не включена [7]. S. baicalensis, S. frolovii и S. schanginiana, произрастающие на территории государственного природного заповедника «Кузнецкий Алатау», подлежат охране только в его пределах. Вместе с тем результаты исследований химического состава сибирских соссюрей свидетельствуют о том, что род Saussurea весьма перспективен для медицины. В клинике получены положительные результаты при лечении лямблиоза у детей настойкой из травы S. salicifolia [8], лямблиозных гепатохолециститов и холецистохолангитов [9] и энтероколитов [10]. Получены данные о перспективности использования экстракта этого вида в связи с содержащимися в нем фенольными соединениями и лигнаном арктигенином для лечения и профилактики рака [11, 12]. Препараты из S. salicifolia не входят в Государственный реестр лекарственных средств по состоянию на 7.02.2014 [13], однако продаются в аптеках и интернет-магазинах. Остальные сибирские виды Saussurea имеют богатую историю использования в традиционной медицине при эндокардите, острых инфекционных заболеваниях, интоксикациях, злокачественных новообразованиях, респираторных инфекциях, полиартирите, малярии, диарее и т.д. [14]. Нужно отметить, что, по наблюдениям авторов, на территории Кузнецкого Алатау случаи сбора сырья Saussurea местным населением единичны, что объясняется редким упоминанием об этих растениях в популярных справочниках народной медицины. Однако массовый туризм, строительство дорог и развитие горнодобывающей и лесотехнической промышленности на Кузнецком Алатау напрямую угрожают местообитаниям редких видов Saussurea [15-17]. Устойчивость популяций в пределах отдельных растительных сообществ обеспечивается способностью видов к размножению семенным и вегетативным способами. Поэтому целью нашего исследования явилось изучение семенной продуктивности 4 видов рода, являющихся наиболее уязвимыми. Материалы и методики исследования Объектами исследования выбраны 4 редких вида Saussurea: S. baicalensis, S. frolovii, S. salicifolia и S. schanginiana, обитающих на Кузнецком Алатау. Все изученные виды приурочены к горным местообитаниям. S. baicalensis -алтае-саяно-монгольский эндемик [18], встречающийся в высокогорьях на гольцах, каменистых россыпях, в мохово-кустарничковых тундрах и листвен-нично-берёзово-кедровых редколесьях. S. frolovii произрастает в основном на территории Южной Сибири. Этот вид также приурочен к высокогорьям, растет на альпийских и субальпийских лугах, заходит в мохово-лишайниковую, каменистую и кустарниковую тундры, спускается в верхнюю часть таёжного пояса в березово-пихтовые и кедровые редколесья. Территория Кузнецкого Алатау является северной границей ареалов этих видов в Западной Сибири [4, 19]. S. salicifolia и S. schanginiana - азиатские виды с дизъюнктивными ареалами [4, 20]. В Кузнецком Алатау S. salicifolia встречается в каменистых степях, на скалах, крутых каменистых и щебнистых склонах и характеризуется периферийной редкостью, S. schanginiana - диффузно редкий вид, растущий в высокогорьях в мохово-лишайниковой тундре и каменистых степях южных склонов лесного пояса среднегорных районов Кузнецкого Алатау. Названия растительных сообществ приведены в соответствии с классификациями А.В. Куминовой [21] и В.П. Седельникова [22]. Исследования проводились в течение вегетационных сезонов 20122013 гг. в следующих местообитаниях: S. baicalensis. Плоская вершина гольца вблизи скалистых останцов (1450 м над ур. м., г. Вершина Тургаюла, 54°24'634" с.ш., 89°17'225" в.д., 2012 г.), осочково-дриадовая тундра в окружении подгольцового редколесья (Betula tortuosa Ledeb., Larix sibirica Ledeb., Pinus sibirica Du Tuor). Общее проективное покрытие (ОПП) травяно-кустарничкового покрова 70%. Доминируют Dryas oxyodonta Juz. с проективным покрытием (ПП) 50% и Carex ledebouriana C.A. Meyer ex Trev. с ПП 20%. Сопутствующие виды - Hedysa-rum neglectum Ledeb., Phlojodicarpus villosus (Turcz. ex Fisch. et C.A. Mey.), Scorzonera radiata Fisch., Viola biflora L. и др. S. baicalensis встречается единично. S. frolovii. 1) Юго-восточный склон г. Подоблачной (30-35°, 1350 м над ур. м., 54°18'652" с.ш., 89°13'890" в. д., 2013 г.), субальпийский высокотравный мятликово-рапонтикумовый луг с фрагментами черничной пустоши (Vaccinium myrtillus L.) с единичными Abies sibirica Ledeb., Betula tortuosa, Pinus sibirica и Sorbus sibirica Hedl. В сообществе доминируют Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin. (ПП до 50%) и Poa sibirica Roshev. (7%). Покрытие зеленых мхов около 5%. С меньшим обилием произрастают Doronicum altaicum Pall., Rumex alpestris Jacq., Allium microdictyon Prokh., Pedicularis incarnata L., Erythronium sibiricum (Fisch. et C.A. Mey.) Kryl. и др. Единично встречаются Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link, Trientalis europea L., Antho-xanthum alpinum A. Love et D. Love и др. Проективное покрытие Saussurea frolovii составляет 2%. 2) Северо-западный склон г. Подоблачной (5-10°, 1500 м над ур. м., 54°18'449" с.ш., 89°13'301" в.д., 2013 г.), подгольцовое березово-пихтовое редколесье (Betula tortuosa, Abies sibirica) IV-V классов бонитета с сомкнутостью крон 0,2 и высотой древостоя 2-7 м. Подрост березы и пихты встречается единично, подлесок представлен Spiraea chamaedriolia. ОПП тра-вяно-кустарничкового покрова 90%. Доминируют Saussurea frolovii (20%), Vaccinium myrtillus (15%) и Carex altaica (Gorodk.) V. Krecz. (7%). С меньшим обилием произрастают Allium microdictyon, Aquilegia glandulosa, Euphorbia lutestens C.A. Meyer, Rhaponticum carthamoides и Sibbaldia procum-bens L. Единично встречаются Adenophora liliefolia (L.) A. DC., Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm., Bistorta elliptica (Willd. ex Spreng.) Kom., Solidago dahurica Kitag., Trifolium lupinaster L. и др. S. frolovii довольно обильна, проективное покрытие 20%. S. salicifolia. 1) Скалистая гряда на правобережье р. Белый Июс в окр. с. Ефремкино, восточный склон (20-45°, 600 м над ур. м., 54°27'246" с.ш., 89°27'626" в.д., 2012-2013 гг.), осочково-мятликово-разнотравная петро-фитная луговая степь с единичными деревьями Larix sibirica на щебнистом субстрате. Степь с одной стороны граничит с полосой зарослей кустарника (Cotoneaster melanocarpus Fisch. et Blytt.), с другой - с подтаежным бе-резово-лиственничным разнотравным лесом (Larix sibirica, Betula pendula Roth.). В верхней части местообитания расположены каменистые известняковые выходы и скалы. В травяном покрове с ОПП 60-70% преобладают Hedisarum gmelinii Ledeb. s.str., Carex macroura subsp. kirilovii (Turcz.) Maly-schev, C. duriuscula C.A. Mey., Galium verum L., Poa attenuata Trin. и Pulsatilla multifida (G. Pritzel.) Juz. Малое обилие характерно для Aconitum antho-roieum DC., Adenophora coronopifolia Fischer, Androsace dasyphylla Bunge. и др. Проективное покрытие Saussurea salicifolia составляет 0,3-0,5%. 2) Скалистая гряда на правобережье р. Белый Июс в окр. с. Ефремкино, юго-западный склон (25°, 750 м над ур. м., 54°26'745" с.ш., 89°28'125" в.д., 2013 г.), овсяницево-осочковая петрофитная луговая степь с единичными деревьями (Larix sibirica, Betulapendula) на щебнистом субстрате. По неглубоким ложбинам вдоль склона группами произрастают кустарники Caragana arborescens Lam., Cotoneaster melanocarpus. Поперек склона проходит тропа для туристов. В травостое с ОПП 40-50% доминируют Carex macroura subsp. kirilovii, С. duriuscula и Festuca valesiaca Gaudin. С меньшим обилием встречаются Artemisia sericea Web. ex Stechm., Thalictrum foetidum L. s.str., Galatella altaica Tzvel., Hedisarum gmelinii. Единично произрастают Bupleu-rum multinerve DC., Youngia tenuifolia Willd. s.str., Allium clathratum Ledeb., Gypsophila patrinii Ser. и др. Saussurea salicifolia растет единично, иногда группами особей с проективным покрытием 0,5-1%. S. schanginiana. Скалистая гряда на правобережье р. Белый Июс в окр. с. Ефремкино, южный склон (35-60°, 700 м над ур. м., 54°26'768" с.ш., 89° 28 047" в.д., 2013 г.), вздутоплодниково-мятликовая петрофитная луговая степь на щебнистом субстрате с фрагментами отвесных выходов известняка. ОПП травяного покрова 10-50%. Доминирующие виды: Poa reverdat-toi Roshev. (15%) и Phlojodicarpus sibiricus (Steph. ex Spreng.) Koso-Pol. (5%). Встречаются Thymus mongolicus (Ronn.) Ronn., Hedisarum gmelinii, Potentilla tanacetifolia Willd. ex Schlecht., Goneolimon speciosum (L.) Boiss., Sedum hy-bridum L. и др. Единично произрастают Primula cortusoides L., Allium stel-lerianum Willd., Adenophora stenanthina Ledeb. (Kitag.), S. salicifolia и др. S. schanginiana растет также единично. В работе использовали общепринятые методики по изучению биоморфы с учётом редкости видов [23-27]. Для характеристики семенной продуктивности применяли следующие показатели: потенциальная семенная продуктивность (ПСП), реальная семенная продуктивность (РСП), коэффициент семенификации, показывающий отношение РСП к ПСП, выраженное в процентах [28]. Среднемесячную температуру и количество выпавших осадков высчитывали, исходя из данных метеостанции, расположенной в пос. Шира (Хакасия, 475 м нал ур. м., 54°50' с.ш., 89°93' в.д.) [29]. Для определения возраста S. baicalensis по анатомическим срезам использовались методические приемы, разработанные Н.Ф. Некратовым [30, 31]. Масса семян каждого вида измерена в трехкратной повторности. Для определения всхожести семян использовали свежесобранные и стратифицированные семена. Для стратификации семена помещались в холодильник, где хранились при температуре +2...+4°С в течение 2 мес [32]. Для определения всхожести использовали семена, собранные в 2012-2013 гг. В популяциях S. baicalensis и S. schanginiana в 2013 г. было отмечено 5 и 14 генеративных побегов соответственно, поэтому для изучения семенной продуктивности и всхожести было собрано небольшое число корзинок. Проращивание проводили в чашках Петри на фильтровальной бумаге, смоченной водой, у S. baicalensis однократно (100 шт., 2013 г.), у S. frolovii - в 3 повторностях из каждого местообитания (по 60 шт., 2013 г.), у S. salicifolia - в 3 повторностях по 50 шт. из местообитания 1 в 2012 г. и из каждого местообитания в 2013 г., у S. schanginiana - в 3 повторностях (по 100 шт., 2013 г.). Регистрацию прорастания семян проводили ежедневно в течение 20 дней. Вычисление среднего арифметического и стандартной ошибки среднего произведено при помощи пакета Microsoft Office Excel 2003. Результаты исследования и обсуждение Saussurea baicalensis, S. frolovii, S. salicifolia и S. schanginiana - летнезелё-ные травянистые многолетники. Надземная часть генеративной особи S. ba-icalensis представлена полициклическим монокарпическим генеративным побегом, в начале онтогенеза проходящим фазу розетки, во время цветения она состоит из единственного удлиненного побега; подземная часть включает длинный стержневой корень и каудекс. Биоморфу S. baicalensis можно определить как моноцентрический многолетний летнезелёный травянистый полурозеточный длинностержнекорневой монокарпик с неветвящимся кау-дексом. Надземная часть S. frolovii, S. salicifolia и S. schanginiana представлена розеточными полициклическими вегетативными и полурозеточными полициклическими монокарпическими генеративными побегами; подземная часть включает длинный стержневой корень и ветвистый (многоглавый) каудекс, в конце жизни распадающийся на отдельные слабо- или нежизнеспособные партикулы. Биоморфу S. frolovii, S. salicifolia и S. schanginiana можно определить как неявнополицентрический летнезелёный травянистый полурозеточный длинностержнекорневой поликарпик с многоглавым каудексом. Таким образом, у одного вида - S. baicalensis - вегетативное размножение отсутствует, у трёх других видов - происходит в виде сенильной партикуляции, что способствует только увеличению числа особей постгенеративного периода, но не имеет значения для поддержания жизнеспособной популяции и расширения ее площади, т.е. не является эффективным. Семенное размножение, таким образом, является единственным способом экспансии изученных видов в географическом и эколого-ценотическом пространстве. Важнейшим показателем семенного размножения является семенная продуктивность. Как у всех Asteraceae, в основе соцветий представителей рода Saussurea лежит простое соцветие корзинка. У S. frolovii и S. schanginiana генеративный побег несет, как правило, единственную корзинку. У S. schanginiana изредка встречаются генеративные побеги с 2 корзинками, но при этом 2-я корзинка сильно недоразвита. У S. baicalensis корзинки собраны в сложное кистевидное соцветие, а у S. salicifolia - в щитковидно-метельчатое. У всех представителей рода Saussurea односемянной плод семянка. В результате исследования получены данные по 11 показателям семенной продуктивности 4 видов Saussurea (табл. 1). Наибольшей РСП генеративного побега среди изученных видов характеризуется S. baicalensis. У этого вида наиболее эффективно протекает процесс созревания семянок. Коэффициент семенификации S. baicalensis составляет 53%, что превышает этот показатель у остальных видов в 1,1-3,3 раза. На уровне побега наибольшая РСП отмечена также у S. baicalensis (212 семянок), что превышает этот показатель у других исследованных видов в 7-8 раз. На уровне особи S. baicalensis также является наиболее продуктивным видом, тогда как S. sa-licifolia уступает ему по РСП особи в 2 раза, S. frolovii - в 5 раз и S. schangin-iana - почти в 7 раз. Т а б л и ц а 1 [Table 1] Семенная продуктивность редких видов Saussurea на Кузнецком Алатау [Seed productivity of rare Saussurea species in the Kuznetsk Alatau] Показатель семенной продуктивности [Indicator of seed productivity] S. baicalensis S. frolovii S. salicifolia S. schanginiana ПСП корзинки [Potential seed productivity of anthodium] 44,40±2,28 / 29-59 (20) 159,33±8,09 / 22-378 (60) 16,77±0,44 / 4-34 (210) 72,3±8,9 / 36-120 (10) РСП корзинки [Actual seed productivity of anthodium] 23,55±3,31 / 3-43 (20) 26,93±4,07 / 0-134 (60) 4,06±0,34 / 0-24 (210) 31,7±3,4 / 15-54 (10) Коэффициент семенификации, % [Seed: ovule ratio, %] 53,04 16,90 47,95 43,85 Число корзинок на 1 побеге [Number of anthodia per shoot] 9 / 5-14 (5) 1 3,54±0,18 / 0-17 (190) 1 РСП генеративного побега [Actual seed productivity of generative shoot] 212 / 120-360 (5) 26,93±3,77 / 0-83 (30) 24,93 / 0-224 (30) 31,7±3,4 / 15-54 (10) Число генеративных побегов на особь [Number of generative shoots per individual] 1 1,56±0,14 / 1-6 (58) 3,90±0,36 / 0-20 (100) 1 РСП генеративной особи [Actual seed productivity of individual] 212 / 120-360 (5) 41,99 97,23 31,7±3,4 / 15-54 О к о н ч а н и е т а б л. 1 [Table 1 (end)] Показатель семенной продуктивности [Indicator of seed productivity] S. baicalensis S. frolovii S. salicifolia S. schanginiana Число генеративных побегов на 1 м2 [Number of generative shoots per 1 m2] 0,005 1,37±0,19 / 0-6 (60) 2,32±0,32 / 0-12 (90) 0,062 Масса 1000 семянок, мг [Weight of 1000 achenes, mg] 6 400 16 006 2 013 7 161 Число семянок на 1 м2 [Number of achenes per 1 m2] 1 51,17 / 0-162 87,22 / 0-2688 0,5 Урожайность, мг/м2 [Productivity, mg/m2] 6,4 589,15 253,0 3,7 Примечания. В таблице указаны показатели семенной продуктивности для каждого вида в следующем порядке: М±m / lim (n), где M - среднее арифметическое, m - стандартная ошибка, lim - пределы колебаний значений выборки, n - объём выборки. [Note. The data are exposed in the following order: M±m/lim(n) where M - the mean; m - the standard error of the mean; lim - the fluctuation range of the sample values, n - the sample size]. Важным критерием состояния вида является участие его особей в ценозе. Максимальное число генеративных побегов на 1 м2 наблюдалось у S. salicifolia (в среднем 2 побега). Этот вид также наиболее благополучен по числу семянок на 1 м2. Однако у S. salicifolia отмечено значительное колебание показателей семенной продуктивности в 2012 и 2013 гг. (табл. 2). 2012 г. характеризовался засушливым и жарким летом со среднесуточной температурой июля +19,0°С и количеством выпавших осадков 55,6 мм; 2013 г. был прохладным и дождливым со среднесуточной температурой июля +17,1°С и количеством выпавших осадков 72,8 мм. ПСП корзинки S. salicifolia в 2012 г. оказалась в 1,4 раза меньше, чем в 2013 г. Остальные показатели семенной продуктивности в 2012 г. были выше, чем в 2013 г.: РСП корзинки - в 2,5 раза, коэффициент семенификации - в 3,2 раза, число корзинок на 1 побеге - в 1,6 раза, РСП генеративного побега - в 3,9 раза, масса 1 000 семянок - почти в 2 раза. Это свидетельствует о том, что условия тёплого и засушливого лета более благоприятны для созревания семянок S. salicifolia. Разница между показателями семенной продуктивности S. salicifolia в разных местообитаниях в 2013 г. не столь значительна. У S. frolovii отмечена наибольшая ПСП на уровне корзинки, но РСП существенно ниже. Из всех изученных видов S. frolovii характеризуется наименьшим коэффициентом семенификации. Низкая РСП корзинки является результатом сильного влияния насекомых-фитофагов. Личинки и имаго долгоносика Larinus sturnus Schall. и мухи-пестрокрылки Tephritis froloviana Scherb., специализирующейся исключительно на S. frolovii, съедают до 90% ложа корзинки, бутонов, цветков, семязачатков и семян [33]. Поэтому S. frolovii отличается низким числом вызревающих семянок на 1 м2, уступая по этому показателю S. salicifolia почти в 2 раза. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Cеменная продуктивность Saussurea salicifolia в 2012-2013 гг. в разных местообитаниях [Seed productivity of Saussurea salicifolia in different habitats in 2012-2013] Показатель семенной продуктивности [Indicator of seed productivity] Семенная п [Seed родуктивность, M±m/lim (n) productivity, M±m/lim (n)] 2012 г., местообитание 1 [2012, habitat 1] 2013 г., местообитание 1 [2013, habitat 2] 2013 г., местообитание 2 [2013, habitat 2] ПСП корзинки [Potential seed productivity of anthodium] 11,70±0,64 / 4-17 (30) 17,81±0,44 / 6-33(90) 15,48±0,38 / 5-25 (90) РСП корзинки [Actual seed productivity of anthodium] 8,35±0,78 / 0-16 (30) 2,84±0,49 / 0-24 (90) 3,80±0,51 / 0-23 (90) Коэффициент семенификации, % [Seed: ovule ratio, %] 71,50 20,31 24,55 Число корзинок на побеге [Number of anthodia per shoot] 5,40±0,71 / 0-14 (30) 3,08±0,19 / 1-17 (130) 3,67±0,31 / 1-7 (30) РСП генеративного побега [Actual seed productivity of generative shoot] 45 / 0-117 9 / 3-48 14 / 4-27 Число генеративных побегов на 1 м2 [Number of generative shoots per 1 m2] 1,93±0,62 / 0-12 (30) 3,27±0,55 / 0-10 (30) 1,77±0,46 / 0-9 (30) Масса 1000 семянок, мг [Weight of 1000 achenes, mg] 2927 1633 1480 Число семянок на 1 м2 [Number of achenes per 1 m2] 87,22 28,65 24,61 Урожайность, мг/ м2 [Productivity, mg/m2] 255,29 46,79 36,42 Примечания. 1. Условные обозначения те же, что в табл. 1. 2. Местообитание 1 - осочково-мятликово-разнотравная горная степь (окр. с. Ефремкино, 600 м над ур. м.), местообитание 2 - овсяницево-осочковая горная степь (окр. с. Ефремкино, 700 м над ур. м.). [Note. 1. Conventions are the same as in Table 1; 2. Habitat 1 - mountain steppe with sedges, bluegrass and forbs (near the village of Efremkino, 600 m above sea level), habitat 2 - mountain steppe with fescues and sedges (near the village of Efremkino, 700 m above sea level)]. Критически низкое участие в ценозе по числу генеративных побегов и вызревающих на 1 м2 семянок отмечено у S. baicalensis и S. schanginiana. Малое обилие особей S. baicalensis связано с жизненной формой этого вида (монокарпик). Изучение сотрудниками лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИББ ТГУ продолжительности жизни растений этого вида показало, что абсолютный возраст генеративных особей S. baicalensis составляет 5-9 лет. В последний год жизни особь образует генеративный побег, после чего отмирает. На побеге вызревает сравнительно большое число семян (120-360), после чего, израсходовав все накопленные ресурсы, растение погибает. Подобный механизм размножения получил название тактики «концентрированного удара» [34]. Критически низкое обилие S. schanginiana обусловлено отчасти малой РСП генеративного побега, отчасти продолжительными перерывами в цветении, которые, по нашим наблюдениям, могут длиться до 3 лет. В результате изучения лабораторной всхожести семян 4 видов Saussurea получены данные по 4 показателям всхожести (табл. 3). Из изученных видов самой высокой всхожестью свежесобранных семян (72%) характеризуется S. schanginiana, семян после стратификации (86%) - S. baicalensis. У S. frolovii и S. salicifolia отмечена относительно низкая всхожесть в обоих вариантах опыта. Т а б л и ц а 3 [Table 3] Лабораторная всхожесть семян редких видов Saussurea Кузнецкого Алатау [Laboratory seed germination of rare Saussurea species of the Kuznetsk Alatau] Показатель всхожести [Indicator of germination] S. baicalensis S. frolovii S. salicifolia S. schanginiana 1 2 1 2 1 2 1 2 Начало прорастания, сут [Beginning of germination, day] 6 5 2 3 2 2 2 2 Период прорастания, сут [Germination period, day] 13 14 6 11 10 6 6 8 Всхожесть, % (lim) [Germination, % (lim)] 9,0 86,0 8,0 (3,3-11,7) 6,6 (1,7-11,9) 6,3 (0-18) 11,0 (4,7-14,0) 72,0 (64,0-76,0) 76,7 (71,7-81,1) Примечания. lim - пределы колебаний значения выборки. 1 - свежесобранные семена; 2 - стратифицированные семена. [Note. lim - the fluctuation range of the sample. 1 - freshly harvested seeds; 2 - stratified seeds]. Обработка холодом оказала очень эффективное воздействие на семена S. baicalensis (увеличение всхожести почти в 10 раз). Всхожесть семян S. sa-licifolia после стратификации выросла значительно (почти в 2 раза), но при этом осталась невысокой, сократился период прорастания семян этого вида. Стратификация семян S. schanginiana оказала небольшое положительное влияние на всхожесть (увеличилась на 6%), но на 2 дня выросли период и энергия прорастания. Семена S. frolovii характеризуются отрицательной реакцией на стратификацию: их всхожесть уменьшилась на 17,5%, обработка холодом увеличила период прорастания на 5 дней. Таким образом, S. baicalensis и S. schanginiana, оказавшиеся наиболее уязвимыми из изученных видов по показателям семенной продуктивности, характеризуются высокими показателями всхожести семян после стратификации. И хотя полевая всхожесть всегда ниже лабораторной, можно рассматривать высокую всхожесть этих видов как механизм компенсации низкой численности в ценопопуляциях. S. frolovii и S. salicifolia, характеризующихся средней урожайностью и низкой всхожестью семян. Вероятно, низкие показатели самовоспроизведения изученных видов на территории Кузнецкого Алатау отражают их стенотопность, которая является причиной фрагментарного ареала этих видов. Выводы 1. У всех изученных видов отсутствует эффективное вегетативное размножение. 2. Семенная продуктивность на уровне корзинки наиболее высокая у S. schanginiana, на уровне побега - у S. baicalensis, на уровне ценоза - у S. salicifolia. 3. S. baicalensis является многолетним монокарпиком и играет малую роль в ценозе, выживает за счёт высоких РСП побега и всхожести стратифицированных семян. 4. Для S. frolovii характерен низкий коэффициент семенификации, в том числе в результате деятельности специализирующихся на этом виде фитофагов. S. salicifolia отличается довольно низкими показателями семенной продуктивности и всхожести. Удерживание видов в ценозах обеспечивается относительно высоким числом генеративных побегов и созревающих семянок. 5. S. schanginiana имеет достаточно высокие показатели семенной продуктивности на уровне корзинки и побега и отличается высокой всхожестью свежесобранных и стратифицированных семян. Уязвимость вида связана с низким числом генеративных побегов и созревших семянок. 6. На территории Кузнецкого Алатау ценопопуляции изученных видов занимают незначительные площади, в результате чего антропогенное вмешательство может их легко уничтожить. Исходя из полученных данных по показателям воспроизведения, все изученные виды нуждаются в охране. Заготовки лекарственного сырья в природе недопустимы. Авторы выражают благодарность сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных ТГУМ.В. Щербакову и С.А. Кривец за помощь в определении насекомых-фитофагов.

Скачать электронную версию публикации