On the history of forming the steppe malacofauna in the south of the Mid-Russian upland in the late holocene.pdf Введение Познание исторического развития природных экосистем является ключевым звеном в понимании путей их дальнейшей эволюции и определении механизмов устойчивого функционирования. Эти знания способствуют выработке таких форм хозяйственной деятельности, которые позволяют грамотно использовать природные ресурсы при сохранении естественного хода вещественно-энергетических процессов в живой природе. В этом аспекте особого внимания заслуживают лесостепные экосистемы юга Среднерусской возвышенности, к которым относится изучаемый нами участок «Ямская степь» природного заповедника «Белогорье». Известно, что лесостепь Среднерусской возвышенности, являясь природным экотоном, характеризуется высоким разнообразием фауны и флоры, обилием эндемичных и реликтовых видов [1]. Однако высокая степень хозяйственной освоенности этой территории привела к трансформации природных ландшафтов, изоляции и дроблению естественных сообществ, что вызвало сокращение их биоразнообразия. При этом наиболее выраженная депрессия характерна для луговых и степных ценозов. Хорошими индикаторами состояния степных биоценозов считаются ксе-рофильные моллюски [2]. Малоподвижность, узколокальность местообитания, приуроченность к определенным фитоценотическим комплексам являются характерными признаками этой группы животных. Степные моллюски имеют прочную кальциевую раковину, способную сохраняться в отложениях почвы. Несмотря на то, что параметры раковины большей частью генетически детерминированы, модифицирующее влияние среды приводит к определенным изменениям конхиологических признаков, по которым мы можем судить о характере экологических факторов в различных биотопах [3]. Все эти критерии позволяют использовать наземных моллюсков в качестве модельных объектов в работах по изучению эволюции природных экосистем и реконструкции экологических условий прошедших исторических эпох. Кроме того, исторический подход позволяет решать различные проблемы, связанные с систематикой моллюсков, адаптацией их популяций к изменчивым параметрам среды и роли в этом процессе внутривидовой изменчивости. Цель работы - на основании данных по видовому составу и внутривидовой изменчивости конхиологических признаков в выборках ископаемых и современных раковин наземных моллюсков изучить структуру малакофау-ны заповедного участка «Ямская степь» в позднем голоцене. Материалы и методики исследования В исследовании использованы ископаемые и современные раковины наземных моллюсков, собранные на территории заповедного участка «Ямская степь» и его охранной зоны (рис. 1). Район исследования расположен в южной части лесостепи Среднерусской возвышенности и характеризуется расчлененным ландшафтом с частым выходом мело-мергельных пород на дневную поверхность. Ископаемый раковинный материал получен путем промывки проб грунта из семнадцати горизонтов почвенно-геологического разреза, расположенного в днище основания балки «Вишняки» на границе заповедного участка «Ямская степь». Почвенно-геологический разрез выбран, заложен и описан Е.В. и Д.С. Пономаренко, координаты разреза 51°10'31,26" с.ш., 37°37'30,28" в.д. Стратиграфия разреза характеризуется чередованием овражно-балоч-ных наносов, отложенных в периоды эродирования склонов балки, и маломощных почв, образовавшихся на этих наносах в периоды задерновывания склонов. Наносы и эмбриональные почвы расположены на погребенной лугово-черноземной почве, сформированной на мело-мергельных породах. Общая высота почвенного профиля разреза составляет более 2,5 м [4]. Радиоуглеродное датирование горизонтов разреза проводилось по углероду захороненного почвенного гумуса и микрочастиц угля в Киевской радиоуглеродной лаборатории (Украина) и лаборатории Калифорнийского университета (США) соответственно. Возраст самого старого (семнадцатого) почвенного горизонта, расположенного на глубине 230-250 см и соответствующего погребенной почве, составляет 2 860±550 лет. Возраст самого молодого (первого) почвенного горизонта оценивается в 520±110 лет [4]. Всего отобрано и промыто 603,5 кг почвы. Промывка почвы осуществлена на ситах под струей проточной воды в почвоведческой лаборатории ФГБУ «Государственный природный заповедник «Белогорье». Полученный раковинный материал характеризуется различной степенью сохранности и представлен как целыми раковинами, так и их обломками. В последующих расчетах каждая отмытая раковина вне зависимости от степени ее повреждения принималась за одну особь. Видовая принадлежность отмытых раковин установлена по ключевым конхиологическим признакам [5, 6]. Всего отмыто и проанализировано 2 835 ископаемых раковин и их обломков. Рассчитывали абсолютную массу раковинного материала по каждому почвенному горизонту, а также относительную массу раковин в 10 кг почвы. Кроме того, вычисляли относительное число раковин в 1 кг почвы. Уровень видового разнообразия малакоценозов (I) оценивали по формуле Шеннона [7]: n I = -Z Pi lo§2 Рг , i=1 где p. - доля особей i-го вида. Современную степную фауну моллюсков изучали в двенадцати пунктах из района исследования (см. рис. 1). Для этого с поверхности почвы осуществляли сбор пустых раковин и затем устанавливали их видовую принадлежность. Для анализа внутривидовой изменчивости в современных пунктах собраны репрезентативные выборки раковин Chondrula tridens (Mtiller 1774) и Helicopsis striata (Mtiller 1774), которые затем по морфометрическим признакам сопоставлялись с ископаемыми раковинами этих же видов из почвенного разреза. На целых раковинах подсчитывали число оборотов (ЧО) и проводили измерение основных морфометрических параметров на бинокуляре МБС-10 с окуляр-микрометром. Схема промеров раковин представлена нн сис. 2. Крюмзтооо, дна лу. sfr/atao^^eniMH такие инте-грШ1е>и^ю перзметры рнкиеиш>1,как объем )F 0 ШР2*ВРаЗ) и гоющеое устья ССл= ЗД45*£УоФ£/ФС0)2 0 такжеотаошения1 ВПеШР. ВЗПВР, ЛКРУеФУ. Для СТо. ОооЗош узспчзтывали ттепень фап]^]кпт1]о^тзе2^вЛ[с^{^]л^!0^01^^(^нТЗ)^'е он-фкрмуле Ыdex = (БУф ШУ)(Вл + п+ с)[у1иыюрфомверике-скз^В!^гсп^ксы ВЗ/ВР 1с ВРПЮ. Нс терртхуии сти СР -ridens тулдcсaвлeндвyмз шорфилoгичecкимифвeмaма[: galicГыns[о о: вины ф)Лo/llуCы(n итлиоеются1о^г^е^крул^1м^ разме^мотфи раоном колтооеве о^ротоГ1 стуоситольно низкмш ооIеовсм заввека, о тагоем бооее paoBHTT1 ^тгьевол ^ргиггифой [ИВ ][еnoмл этого[ дифференциацию форм Ch. tridens мы проводили на основании индекса ВЗ/ВР, величин ВРл ШР 1- ynelк]м 41. Щ'й,. Условные обозначения [Legend]: Хугеицо )0Т1велеиыг [The border of the reserve] ^ Ьнеытп (6100 оотериаса [Points of material collection] А Ь1овееепе разрез [Soil profile] Н1сеоо тнектов (6100 сотеоиосо [Numbers of points of material collection] /fc X 760 м ° X 1-1 Леееые соееивы [Forests] Доеве)е1-ын)(ооеиы1вот ра)(И(есее1)(э [Shrubs] Мес1вот етете [Cretaceous steppe] Сухие и оез1фисееые суго [Dry and mesophilic meadows] Лнг1вот етете [Meadow steppe] □ Рис. 1. Карта-схемаовражно-балочноголандшафта районаисследования [Fig. 1. Schematic map of the gully landscape of the studied area] Математическая обработка полученных данных проводилась с помощью программ MicrosoftExce^StatSoft STATISTICA 6.0for Windows. Рис.2. Раковины H. striata (а) и Ch.tridens (б)(промеры:ВР- высотараковины, Ш!5 - ширина раковины,ВЗ - высота за-икка, ВУ-высота устья, ШУ - ширина устья;расстояние между вершинами зубов: а - колумеллярногои париетального; b - колумеллярногоипалатального; c - париетальногои палатального) [Fig. 2. Shells of H. striata (a) and Ch.tridens (6)(measurements:BP - shell's height, ШР - shell's width, B3 - spire'shBigtojBY - mouth's height,iny - mouth'swidth;the distancebetwe en tt-eto^ oftireteefca-ixdumellerand parietal;^ -col-pnellar atal d с -pariotaland раЬЫ)] 1 2 3 4 5 6789 10 11 Рис. 3. Ch. tridens из палеогоризонта230-250см: 1-5 - albolimbata, 6-11 - galiciensis [Fig.3. Ch.tridens from thepaleohorizon230-250 cm: 1-5 - albolimbata, 6-11 - galiciensis] Результаты исследованияиобсуждение В ходе проведенных исследований установлено, что ископаемые раковины из почвенного разреза принадлежат 8 видам наземных моллюсков: Ch. tridens, H. striata, Vallonia pulchella (Mtiller 1774), Euomphalia strigella (Draparnaud 1801), Cochlicopa lubricella (Porro 1838), Succinea oblonga (Draparnaud 1901), Pupilla sterrii (Voith 1840), Vallonia tenuilabris (Al. Braun 1842) (рис. 4). Поскольку во всех почвенных горизонтах встречаются ксе-рофильные моллюски Ch. tridens и H. striata [5, 10-12], можно говорить о степном характере палеоэкосистем в районе расположения разреза на протяжении всегопозднегоголоцена. Наибольшее видовое разнообразие наземных моллюсков отмечается для самого старого почвенного горизонта № 17 (возраст 2 860±550 лет). Полученная датировка указывает на время его формирования в конце субборе-ального периода голоцена, характеризующегося относительно аридным и холодным климатом [13]. Для этого горизонта установлены все обнаруженные в разрезе виды моллюсков, за исключением E. strigella. Из них P. sterrii и V tenuilabris в настоящее время в районе исследования не встречаются [10, 14]. Стоит отметить, что если P. sterrii обычен для среднеголоценовых отложений бассейнов рек Дона и Волги, то холодолюбивый вид V tenuilabris характерен скорее для миндель-рисских отложенияй плейстоцена Европы [6]. При этом рядом исследователей отмечено его пребывание в Восточной Европе вплоть до сухого и теплого атлантического периода голоцена (8 0004 800 лет назад) [15]. 0% 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Горизонты разреза[Horizonsofthe profile] I 1,4 1,0 0,9 0,9 1,0 1,3 0,9 1,1 0,9 1,2 1,6 1,7 1,8 1,7 1,3 1,5 1,9 Рис. 4. Структура наземной малакофауны в горизонтах почвенного разреза и уровень ее видового разнообразия (I): 1 - Ch. tridens var. albolimbata, 2 - Ch. tridens var. galiciensis, 3 - H. striata, 4 - V. pulchella, 5 - E. strigella, 6 - C. lubricella, 7 - S. oblonga, 8 - P. sterrii, 9 - V. tenuilabris [Fig. 4. Structure of the ground malacofauna in the horizons of the soil profile and the level of their species diversity (I): 1 - Ch. tridens var. albolimbata, 2 - Ch. tridens var. galiciensis, 3 - H. striata, 4 - V. pulchella, 5 - E. strigella, 6 - C. lubricella, 7 - S. oblonga, 8 - P. sterrii, 9 - V. tenuilabris.Ontheordinate axis - Species number; ontheabscissaaxis- Profile horizons] Обнаружение V tenuilabris в отложениях суббореального периода голоцена на территории Среднерусской возвышенности показывает, что в условиях балочного ландшафта, имеющего много локальных убежищ, долгое время могли сохраняться виды ледниковой эпохи. А их исчезновение могло быть вызвано как климатическими, так и биотическими изменениями, в частности возрастанием конкуренции со стороны более теплолюбивых видов моллюсков [15]. Присутствие в конце суббореального периода голоцена характерного обитателя сухих слабозадернованных склонов балок с меловыми почвами H. striata, представителя каменистых горных биотопов P. sterrii, а также обитателя хорошо дренируемых биотопов C. lubricella дает основание предположить относительно разреженное состояние растительного покрова и наличие меловых обнажений на склонах балок того времени [5, 6, 10]. Вероятно, низкая задернованность склонов приводила к относительно свободному стоку поверхностных вод, усилению водной эрозии и аллювиальных процессов, формированию в понижениях рельефа временных водоемов. В пользу этих рассуждений говорят находки в палеогоризонте раковин пресноводного моллюска Anisus dazuri (Morch 1868) и мезофильного моллюска S. oblonga. Таким образом, сухой климат и пересеченный ландшафт приводили к формированию разнокачественных биотопов: на склонах балок находились аридные разреженные биотопы, а в днищах балок существовали мезофильные и гидрофильные сообщества. В почвенно-геологических горизонтах № 15 и 16, расположенных на глубине 205-230 см и датируемых началом субатлантического периода голоцена (около 2 300 лет назад), наблюдается снижение видового разнообразия малакофауны. В частности, в отложениях этого времени нами не найдены раковины V tenuilabris и P sterrii, а число раковин ксерофильного вида H. striata и мезофильной улитки S. oblonga значительно сокращается. Происходит также уменьшение численности особей Ch. tridens var. galiciensis относительно var. albolimbata. Описанные изменения в малакофауне могли быть следствием снижения биотопического разнообразия палеоландшафта. Так, повышение влажности климата, отмеченное для этого периода [16], могло привести к задерновыванию склонов, снижению водного стока, гуми-дизации склоновых биотопов и аридизации понижений ландшафта. Данное предположение подтверждается низким содержанием меловой крошки в отложениях на глубине 215-230 см. Известно, что в период между 1 950±150 и 1 540±90 лет назад имело место потепление и снижение влажности климата [17]. Сообщества моллюсков этого периода (горизонты № 11-14, расположенные на глубине 143-202 см) представлены степными видами. Однако стоит отметить, что, несмотря на существование столь продолжительного периода времени с благоприятными условиями для развития ксерофильной группы малакофауны, появления новых, ранее не отмечаемых сухолюбивых видов нами не зафиксировано. Период между 1 440±10 и 520±110 лет назад характеризуется самым низымввдовым разнообразиемнмемныхмоллюсков(горизонты №1-10, гшдбиш 35-143 смХМгшакрф^наэтогаперлодрнфедстевлеов рл^гофно ксфечЕоэ щвмся оидом V. ри1сккдл,отарже4ренешю икз-зшз^доими ^шиеа появляющимисн Я". striata, Ch. triaienavar. galiciomis HVoralbohmbata,4To, вероятно, связано либо с их периодическим исчезновением/появлением в биоцоиовб,лиВоп умевыаалигм/увеличрнием Прк зк-м «tooMOgalicionttis, тачная соатороto лет огоодр.ги'нолнонкоюисчезает излоннжешИЯ балки «Вишняки) ив настовиаое врвмяв няй ннвснр-чагтся. И^с^^ивноЛго ицлнoйoлеcавлыиxвоз-ношможно cтxкеть -слткивонн-доа длнного исмхфичесниго перюядв увалж-неннт и пoxoлoдaшlокгшмaзarlб]. Пазовем несмвчрд на нrтoтоpoб лкеение-ниеиаридалацою клеван:» первад]^вя>-V^0 неонл ад(нокназыоосмый нмtк[ыg юшмапмесюш огвотм^оооо [М^цоглвоствующего горизонтам'азю кг(о№ Ллв (глубина 67-116 см), увеличения видового разнообразия малако-фауны мы не наблюдаем. В наступившую затем эпоху «малого ледникового пepиoанooкoнв вООлнс назад нами отмечвол нoяааацяв олшгодяяфаушл ратоннисследованив втда Е. сrriтelCк енааgзннгiЯ^5,янлPтно ОМ-67 см), ]иредтчитслнщего относительно влажные и холодные биотопы. 70 1 е0 1 2 3 4 л е л я я 10 1112 13 14 15 16 1Л Почвенныегоризонты [Soil horizons] Рис.5. Относительнаямассараковинмоллюсков вмг/1 кг почвы(4) и их количество в ед/10кгпочвы(,В)погоризонтампочвенного разреза [Fig. 5. Relative weightofshellsinmg/1 kgofsoil (4)andtheir number in 10 kg of soil (B) in the horizons of the soil profile] В целом с конца суббореального периода голоцена по настоящее время на территории «Ямской степи» для фауны наземных моллюсков отмечается уменьшение индекса Шеннона (см. рис. 4). Выявлено экспоненциальное снижение как относительного числа раковин (коэффициент корреляции r = 0,88, t = 15,6, p < 0,01), так и относительной массы раковинного материала моллюсков с уменьшением возраста почвенного горизонта (r = 0,77, t = 7,6, p < 0,01) (рис. 5). Обеднению малакофауны, наряду с изменением климатических и биотических факторов, могла способствовать и хозяйственная деятельность человека. Дело в том, что в горизонтах изученного почвенного разреза, датированных возрастом 2 000 лет и более поздним временем, обнаружены пыльца и фитолиты культурных злаков, что говорит о периодическом возникновении на склонах и в днище изучаемой балки пахотных угодий населения археологических культур раннего железного века, раннего, развитого и позднего Средневековья. Данные по видовому составу современной наземной малакофауны представлены в табл. 1. В настоящее время в балке присутствуют 10 видов наземных моллюсков. Из них 4 вида не обнаружены в горизонтах почвенного разреза: C. lubricella, Truncatellina cylindrica (Ferussac 1807), Perpolita petronella (Pfeiffer 1853), Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758). Это можно объяснить несколькими причинами: быстрым разрушением пустых раковин, низкой численностью моллюсков, а также аккумуляцией раковин в почвенных горизонтах с ограниченной площади балки, куда виды с локальными популяциями могли не попасть. Для сопоставления конхиологических признаков отобраны целые раковины взрослых особей Ch. tridens и H. striata из горизонта 230-250 см (па-леовыборки) и современных биотопов района исследования. Полученные средние значения представлены в табл. 2 и 3. Сравнение выборок раковин из современных популяций H. striata с помощью критерия Стьюдента не выявило значимых отличий (p < 0,05) по большинству анализируемых признаков. При этом сравнение палеовыборки с пулом современных раковин этого моллюска из района исследования позволило определить статистически значимые отличия между ними по большинству параметров, что связано с более мелкими размерами ископаемых раковин при равном количестве оборотов. Ранее нами установлено [20], что уменьшение среднего размера половозрелых особей в популяциях H. striata тесно связано с повышением плотности населения особей. Кроме того, для палеовыборки доля раковин с числом оборотов >4,75 составляет 31%, в то время как для современных групп - 56%. Наблюдаемое уменьшение доли крупных особей в демографической структуре палеопопуляции также свидетельствует о более высокой плотности населения и, вероятно, более благоприятных условиях существования в прошлом [20]. Поскольку H. striata является ксерофильным моллюском, то ухудшение условий обитания в последующие периоды могло быть вызвано повышением влажности климата. Таким образом, полученные данные подтверждают предположение о том, что в конце суббореального периода голоцена условия были более аридными, чем в настоящее время. Стоит также отметить, что по индексу ВР/ШР значимых отличий между палеовыборкой и пулом современных раковин H. striata нами не выявлено. Это указывает на стабильность общей конституции раковины моллюска во времени. Т а б л и ц а 1 [Table 1] Виды наземных моллюсков в современных биотопах заповедного участка «Ямская степь» и его охранной зоны [Species of land snails in modern habitats of the protected area "Yamskaya steppe" and its buffer zone] Пункты сбора материала [Points of material collection] Наземные моллюски [Land snails] Индекс Шеннона [The Shannon Index] Chondrula tridens var. Albolimbata Chondrula tridens var. galiciensis Helicopsis striata Vallonia pulchella Vallonia costata Euomphalia strigella Cochlicopa lubricella Truncatellina cylindrica Perpolita petronella Pupilla muscorum 1 - + + + + + + + - + 1,9 2 + + + + + - + + - - 1,9 3 - + + + + - - + - + 2,1 4 + + + - + - - + - - 0,7 5 + - + + + + - + - - 1,3 6 + - - + + - - + - - 1,6 7 + + - + + + - + - + 1,6 8 + - + + - - - - - + 1,1 9 + - + + + - - + - + 1,6 10 + - - + + + - - + + 1,8 11 + - - + + + - + - + 1,7 12 + - + + + - - + - + 2,2 Примечание: «+» - присутствие; «-» - отсутствие [Note: + presence, - absence]. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Средние значения морфометрических признаков раковин H. striata [The mean values of morphometric features of H. striata shells] Пункты сбора материала [Points of material collection] N ЧО ШР ВР ВЗ ВУ ШУ Vр Sу Горизонт 230-250 см [Horizon 230-250 cm] 19 4,6±0,1 9,6±0,6 6,6±0,5 2,3±0,3 4,8±0,3 4,7±0,2 322,1±69,6 18,2±1,9 Современные [Modern] 1 20 4,6±0,1 10,3±0,3 7,1±0,3 2,5±0,2 5,1±0,2 4,9±0,2 382,2±40,6 19,9±1,3 2 41 4,8±0,1 10,9±0,3 7,4±0,3 2,7±0,2 5,3±0,1 5,2±0,1 453,0±40,3 21,9±1,2 3 41 4,9±0,1 10,8±0,3 7,6±0,2 3,0±0,2 5,2±0,1 5,1±0,1 454,4±36,2 21,1±1,0 4 83 4,8±0,1 10,9±0,2 7,5±0,2 2,9±0,1 5,3±0,1 5,2±0,1 457,6±27,9 21,7±0,8 5 23 4,9±0,1 10,9±0,4 7,7±0,3 2,9±0,2 5,4±0,2 5,2±0,2 466,3±49,9 22,3±1,8 8 40 4,8±0,1 10,6±0,3 7,5±0,3 3,0±0,2 5,2±0,1 5,1±0,1 431,7±40,4 21,0±1,2 12 30 4,9±0,1 10,9±0,3 7,7±0,2 3,2±0,2 5,3±0,1 5,2±0,1 470,1±36,3 21,8±1,1 X 278 4,8±0,1 10,8±0,3 7,5±0,3 2,9±0,2 5,3±0,1 5,1±0,1 449,6±38,8 21,5±1,2 Примечание. N - объем выборки, X - взвешенная средняя. Остальные обозначения приведены в тексте. Указаны абсолютные значения признаков в миллиметрах c доверительными интервалами (M±A, р = 0,95) [Note. N is the sample size, X - weighted average. Other designations are given in the text. Absolute feature values in millimeters and their confidence intervals (M±A, р = 0.95) are given]. Ch. tridens, как уже говорилось выше, в фауне района исследования представлен морфологическими формами galiciensis и albolimbata, которые на данной территории встречаются как раздельно, так и совместно (см. табл. 1). Однако форма galiciensis предпочитает биотопы с островной растительностью на выходах мела и распространена только в верховьях балки, образуя популяции в пунктах № 1, 3, 4, 2 и 7 (в двух последних пунктах обнаружены лишь единичные раковины этого моллюска, поэтому в анализе конхиологи-ческих признаков они не использовались). Сравнение выборок раковин galiciensis из современных популяций с помощью критерия Стьюдента выявило их достоверные отличия по большинству анализируемых параметров, за исключением признаков ЧО, ВЗ, индекса зазубленности (Index) и ВЗ/ВР. Аналогичные отличия по большинству параметров зафиксированы между палеовыборкой и совокупной выборкой современных раковин из района исследования, что связано с меньшими размерами палеораковин (табл. 3). Так, расчет индекса ВР/ЧО, определяющего интенсивность нарастания высоты раковины, показал, что выборка из палеопопуляции характеризуется более низким темпом роста раковин по сравнению с современными популяциями. Поскольку рост ксерофиль-ных моллюсков происходит во влажные и теплые периоды вегетационного сезона, более аридный и холодный климат конца суббореального периода мог способствовать сокращению благоприятного для роста Ch. tridens var galiciensis времени и уменьшению размеров раковины (примечательно, что для формы albolimbata такой закономерности не выявлено). Стоит также отметить, что средние значения конхиологических признаков galiciensis из горизонта 230-250 см наиболее близки к популяции из пункта № 1. Форма Ch. tridens var. albolimbata распространена во всех современных пунктах исследования, кроме первого и третьего. Сравнение выборок раковин albolimbata из современных биотопов выявило статистически значимые отличия популяций моллюсков по всем анализируемым параметрам. Это указывает на высокий уровень дифференциации конхиологических признаков в различных пунктах района исследования. Столь же высокая степень отличий зафиксирована между совокупной выборкой раковин из современных популяций albolimbata и палеовыборкой, характеризующейся более крупными раковинами. Однако между выборками albolimbata из палеогори-зонта 230-250 см и современной популяции моллюска в балке «Вишняки» (пункт 5, место почвенного разреза) по большинству морфометрических признаков значимых отличий не обнаружено, что говорит о временной стабильности морфологической структуры раковин моллюсков в данном биотопе. Это позволяет говорить о высокой роли наследственной компоненты в формировании конхиологических признаков и стабильности популяцион-ных генофондов у Ch. tridens. Известно, что у Ch. tridens одним из способов адаптации к засушливому климату является усиление устьевой арматуры [21]. По нашим данным, значение индекса зазубленности у формы galiciensis из палеогоризонта не отличается от современных популяций (см. табл. 3). Т а б л и ц а 3 [Table 3] Средние значения морфометрических признаков раковин и их индексов у Ch. tridens [Mean values of morphometric features of shells and their indexes in Ch. tridens] Пункты сбора материала [Points of material collection] N ЧО ВР ВЗ ШР ШУ ВУ ВЗ/ВР ВР/ЧО Index gal. 230-250 74 6,5±0,1 8,8±0,2 3,8±0,2 4,0±0,1 2,9±0,1 3,3±0,1 0,43±0,01 1,35±0,02 2,19±0,04 alb. 230-250 19 7,0±0,1 13,0±0,4 5,3±0,3 5,7±0,1 4,2±0,1 5,0±0,1 0,41±0,01 1,84±0,04 2,12±0,07 Современные [Modern] 1 gal. 32 6,6±0,1 9,0±0,2 3,9±0,1 3,9±0,1 2,9±0,1 3,2±0,1 0,43±0,01 1,36±0,02 2,16±0,07 3 gal. 25 6,7±0,1 9,4±0,2 4,1±0,1 4,1±0,1 3,0±0,1 3,4±0,1 0,43±0,01 1,40±0,02 2,22±0,10 4 gal. 76 6,6±0,1 9,5±0,2 4,1±0,1 4,1±0,1 3,0±0,1 3,5±0,1 0,43±0,01 1,42±0,02 2,10±0,05 X gal. 133 6,7±0,1 9,3±0,2 4,0±0,1 4,1±0,1 3,0±0,1 3,5±0,1 0,43±0,01 1,40±0,02 2,14±0,07 2 alb. 27 7,0±0,1 12,1±0,3 5,1±0,2 5,2±0,1 3,8±0,1 4,7±0,1 0,42±0,01 1,73±0,02 2,31±0,08 4 alb. 23 6,8±0,1 12,4±0,3 4,9±0,2 5,7±0,1 4,3±0,1 5,1±0,2 0,39±0,01 1,82±0,03 2,14±0,15 5 alb. 68 6,9±0,1 13,0±0,2 5,2±0,1 5,8±0,1 4,2±0,1 5,0±0,1 0,40±0,01 1,87±0,02 2,03±0,04 6 alb. 33 6,8±0,1 11,9±0,2 4,8±0,2 5,2±0,1 3,9±0,1 4,5±0,1 0,41±0,01 1,74±0,02 2,19±0,09 7 alb. 38 6,7±0,1 11,5±0,2 4,4±0,1 5,4±0,1 4,0±0,1 4,6±0,1 0,38±0,01 1,72±0,02 2,07±0,09 8 alb. 11 6,8±0,2 11,7±0,4 4,7±0,3 5,3±0,1 4,0±0,1 4,5±0,1 0,40±0,01 1,70±0,04 2,01±0,09 9 alb. 37 6,9±0,1 11,8±0,2 4,7±0,2 5,4±0,1 4,0±0,1 4,6±0,1 0,40±0,01 1,71±0,02 2,06±0,05 10 alb. 30 6,9±0,1 11,9±0,3 4,8±0,2 5,4±0,1 4,1±0,1 4,5±0,1 0,41±0,01 1,73±0,03 2,17±0,06 11 alb. 34 6,6±0,1 11,2±0,2 4,5±0,1 5,4±0,1 3,9±0,1 4,4±0,1 0,40±0,01 1,69±0,02 2,17±0,06 12 alb. 31 6,6±0,1 11,2±0,2 4,4±0,2 5,2±0,1 3,9±0,1 4,4±0,1 0,39±0,01 1,69±0,02 1,93±0,06 X alb. 332 6,8±0,1 12,0±0,2 4,8±0,1 5,4±0,1 4,0±0,1 4,7±0,1 0,40±0,01 1,75±0,02 2,14±0,08 Примечание. gal. - var. galiciensis, alb. - var. albolimbata, N - объем выборки, 230-250 -почвенный горизонт 230-250 см, X - взвешенная средняя. Остальные обозначения приведены в тексте. Представлены абсолютные значения признаков в миллиметрах с доверительными интервалами (М±Д, р = 0,95) [Note. gal. - var. galiciensis, alb. - var. albolimbata, N is the sample size, 230-250 - soil horizon 230-250 cm, X - weighted average. Other designations are given in the text. Absolute feature values in millimeters and their confidence intervals (М±Д, р = 0.95) are given]. А палеопопуляция формы albolimbata по данному индексу статистически значимо превзошла только современную популяцию из пункта 12, при этом уступая популяции из пункта 2. Отсутствие видимых различий по данному признаку между ископаемыми и современными популяциями моллюска, несмотря на явное отличие конца суббореального периода голоцена от современного времени по степени аридности климата, можно объяснить высокой наследствешюйдетерминацией этого признака. Кроме того, вследствие гетерогенности дандсдафта в диотспах разных эпдхмогли формщюдсаься Илагагфиятные для обитанилР/г. Р/Леа'микронишыеосхожт/шуслолияуи, сглтжипающими разлиаия кпиматаислостбствующимиитожему раасизию устьеаой лрматуры. gal.230-250 gal.1 gai.3 gal.4 alb.230-250 alb.5 alb.4 alb.2 alb.T alb.8 alb.9 alb.10 alb.7 alb.11 alb.12 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 Евклидово расстояние [Euclideandistance] Рис.6. Дендрограммасходствапопуляций aX.taidens поморфометрическимпризнакам раковины (gal. - var. galiciensis; alb.-var. alЪoliиЪata,230-250см - палеогоризонт из почвенногоразреза, 1-12 - номерпункта сбора всовременной фауне) [Fig. 6. Dendrogram of similarity of ах. taidens populations according to shell morphometric characteristics(gal.-var. galiciensis alb.-var. а1йо1гийа?а,230-250 cm - paleohorizon fromthe soilprofile, 1-12 -collectionpointnumberinthemodernfauna)] При анализе раковин ах. taidens двух форм, несмотря на их совместное обитание как в прошлом, так и в настоящем времени, между ними не выявлено промежуточных морфологических вариантов. Так, кластерный анализ морфометрических признаков раковин ах. taidens показал, что вся совокупность исследованных популяций распадается на два четких кластера, один из которых включает выборки galiciensis, а другой - а1ЬвИиЪа1а (рис. 6). Последующее исчезновение galiciensis из малакосообщества в балке «Вишняки» около 670 лет назад не затронуло а1Ьо1тЬа1а, что, вероятно, свидетельствует о разной реакции этих форм на действия одних и тех же экологических факторов. Все это косвенно подтверждает выдвинутое ранее предположение о видовом статусе форм galiciensis и а1ЬоИтЬа1а [22]. Следует также отметить, что весьма вероятно ах. taidens var. galiciensis в районе исследования в прошлом распространен шире, чем в настоящее время, а изменение его ареала происходило путем смещения в сторону верховьев балки. Об этом же косвенно свидетельствует отмеченное сходство конхиологических признаков в популяциях этого моллюска из пункта № 1 и палеопопуляции. В данном аспекте примечательно современное распространение популяций реликтового вида H. striata в бассейнах рек Верхнего Поосколья (к которым относится район исследования), где они также находятся преимущественно в верховьях балок. Это может быть частным, характерным для Среднерусской возвышенности случаем общего правила, согласно которому сохранение вымирающих видов чаще происходит в изолированных экосистемах [23]. В условиях гористого ландшафта Среднерусской возвышенности распространение ксерофильных наземных моллюсков происходит только по склонам балок и долинам рек. В данном случае верховья балок являются наиболее изолированными территориями с низким потоком мигрантов, способных вытеснить представителей аборигенной фауны. Нельзя исключать также того, что сохранение популяций реликтовых моллюсков Ch. tridens var. galiciensis и H. striata в верховьях балок может быть вызвано не только биотическими изменениями, но и более благоприятными для них микроклиматическими условиями обитания. Заключение Таким образом, полученные данные по истории формирования степной малакофауны заповедного участка «Ямская степь» в позднем голоцене свидетельствуют о снижении видового разнообразия моллюсков в современную эпоху, что может быть обусловлено изменением климатических и биотических факторов, а также влиянием человека. Отмеченная временная стабильность ряда морфологических признаков у индикаторных видов говорит в пользу устойчивости их популяционных генофондов. Выявленная изоляция между генофондами морфологических форм Ch. tridens может свидетельствовать в пользу их видового статуса, что требует дальнейшего исследования с привлечением молекулярно-генетических методов.

Скачать электронную версию публикации