Trends of lichen distribution in Barnaul (West Siberia, Russia).pdf Введение Изучение разнообразия лишайников на урбанизированных территориях представляет большой интерес как в фундаментальном, так и в прикладном аспекте, однако данные о лишайниках для большинства крупных и малых городов Западной Сибири являются недостаточными и не позволяют выявить характерные для региона закономерности распространения этих организмов в городских условиях. Одним из таких слабо обследованных в лихенологическом отношении городов является Барнаул - к настоящему времени по литературным данным известно о находках 35 видов [1], и опубликован список лишайников в городских парках, содержащий 23 вида [2]. Эти сведения о лишайниках г. Барнаула являются явно не достаточными для обоснованных выводов об их таксономическом разнообразии и закономерностях распространения по урбанизированной территории, поэтому цель данного исследования - дополнить имеющиеся литературные данные о лишайниках г. Барнаула и выявить закономерности их распространения на городской территории. Материалы и методики исследования Характеристика района исследования. Барнаул является административным центром Алтайского края, расположен в восточной части Приобского плато, в зоне лесостепи, на левом берегу р. Обь в устье р. Барнаулка. Географические координаты центра города: 53°20'49" с. ш., 83°46'37" в. д., абсолютная высота над уровнем моря колеблется от 130 до 250 м. Климат исследуемой территории резко континентальный, средняя температура января составляет -17,5°С, июля +19,8°С, среднегодовое количество осадков 477 мм, преобладающие направления ветра: южное, западное и юго-западное. Территория города составляет 322 км2 и включает в себя пять административных районов: Железнодорожный, Индустриальный, Ленинский, Октябрьский, Центральный [3]. Население в 2013 г. - 632 848 человек [4]. Растительность Барнаула и его окрестностей относится к подзоне южной лесостепи. Коренная растительность представлена степными, лесными и пойменно-луговыми типами [5]. Однако практически во всех городских районах характерные для данных климатических условий фитоценозы заменены искусственными насаждениями со значительной долей древесных растений, интродуцированных из других регионов. Городская территория характеризуется высоким уровнем атмосферного загрязнения, при этом выбросы от автотранспорта составляют приблизительно половину суммарной эмиссии загрязняющих веществ [6]. Учет лишайников и сбор лихенологического материала проводились в течение полевого сезона 2013 г. в административных границах г. Барнаула (рис. 1). Обследованы все искусственные и естественные растительные сообщества на городской территории. В насаждениях возле промышленных комплексов Октябрьского и Индустриального районов и в жилых кварталах Индустриального района лишайники не обнаружены. В естественных растительных сообществах (сосновый бор, пойменные ивово-тополевые заросли) заложено 11 пробных геоботанических площадей размером 40*40 м (4 - в сосновом бору на правом берегу р. Барнаулка, 2 - в пойме р. Барнаулка, 5 - в пойме р. Обь), на которых случайным образом выбирались пробные деревья по 10 экземпляров каждого вида. Если какой-либо форофит представлен менее чем десятью взрослыми экземплярами, учет эпифитных лишайников осуществлялся на самых крупных стволах в непосредственной близости пробной площади. В парках, скверах и других искусственных насаждениях древесные растения высажены рядами или моновидовыми группами, и метод пробных площадей не позволил бы охватить все разнообразие форофитов, поэтому для учета эпи-фитных лишайников выбраны по 10 пробных стволов среди самых крупных экземпляров всех присутствующих видов древесных растений. Рис. 1. Места учета эпифитных лишайников и сбора лихенологических образцов на территории г. Барнаула (источник топографической основы: https://www.google.ru/maps) [Fig. 1. Registration and collection places of epiphytic lichens in Barnaul (Source of the topographic base: https://www.google.ru/maps)] Если какой-либо вид представлен менее чем десятью экземплярами, в качестве пробных взяты все имеющиеся в данном местообитании стволы. Образцы лишайников собраны с древесных растений, относящихся к 25 видам (7 местных и 18 интродуцированных из других природных зон). На стволах ещё трех (Picea abies (L.) H. Karst., P. obovata Ledeb., Syringa josikaea J. Jacq.) лишайники не обнаружены ни в одном из обследованных местообитаний. На каждом пробном стволе на стороне с максимально развитым лишайниковым покровом закладывались по две учетные площадки размером 20*20 см - в нижней части ствола (на высоте около 0,3 м от комля) и на стволе (на высоте 1,2-1,3 м от комля). Встречаемость каждого вида лишайников оценивалась как процент площадок, на которых он присутствовал, от общего числа площадок, заложенных в данном сообществе. Обилие (проективное покрытие) оценивалось как для каждого вида отдельно, так и суммарное для всех лишайников на площадке. Для определения лихеносинузий использовались так называемые «верные виды», встречаемость которых равна или превышала 50%. Собранные образцы обработаны в Лаборатории низших растений ЦСБС СО РАН с использованием стандартных лихенологических методик. Всего обработано и депонировано в NS 1 200 гербарных образцов. Для определения таксономической принадлежности лишайников использованы Определитель лишайников СССР [7] и Определитель лишайников России [8]. Виды из группы Lecania cyrtella (Ach.) Th.Fr. определены с использованием публикации R.R. Naesborg [9], посвященной таксономической ревизии этой группы. Спорные определения проверены в ноябре 2014 г. в ходе работы с образцами, депонированными в LE. Современные названия таксонов лишайников приведены по базе данных Mycobank [10]. В исследование включены также некоторые грибы, которые, по современным представлениям, считаются нелихенизированными, но традиционно входят в определители лишайников и региональные лихенологические сводки. Для характеристики разнообразия лишайников в каждом обследованном сообществе использован индекс Шеннона-Уивера [11]. Уровень сходства лихенофлоры г. Барнаула с лихенофлорами других крупных городов Западной Сибири оценен с помощью асимметричных мер сходства (мер включения), позволяющих сравнивать таксономические списки различных размеров [12]. Помимо учета лишайников, оценивались показатели, характеризующие их местообитания и не требующие для измерения трудоемких методов или специального оборудования: диаметр ствола форофита, высота, на которой заложена площадка (расстояние от комля), сомкнутость крон деревьев первого яруса, высота и проективное покрытие травянистого покрова, трафик автотранспорта в непосредственной близости каждого местообитания, площадь зеленой зоны и общее число видов древесных растений в ее пределах. Трафик автотранспорта является одной из ключевых характеристик местообитаний лишайников на городской территории. Если выбросы от стационарных источников загрязнения поступают в атмосферу на значительной высоте и поллютанты воздействуют на живые организмы после частичного преобразования и рассеивания, то выбросы от автотранспорта характеризуются максимальной концентрацией в приземном слое атмосферы и воздействуют на живые системы локально, в местах своего образования. От передвижных источников в приземный слой атмосферы поступают продукты высокотемпературного сгорания углеводородов, в том числе сернистый газ и оксиды азота [13], являющиеся наиболее опасными для лишайников компонентами атмосферного загрязнения [14]. Для оценки трафика выбирались пятнадцатиминутные интервалы в периоды максимальной загрузки автомагистралей города (утренние и вечерние «часы пик»), на протяжении которых учитывались все единицы автотранспорта, пересекающие учетную точку (наиболее типичный участок дороги вне зоны пешеходного перехода и перекрестка). В случае если зеленая зона была окружена несколькими автодорогами, в расчётах использовался их суммарный трафик. Статистическая обработка полученных данных, характеризующих местообитания лишайников, осуществлялась в программе StatSoft STATISTICA for Windows 6.1. Результаты исследования и обсуждение Всего на территории г. Барнаула найден 151 вид лишайников из 24 семейств и 58 родов. Из 23 видов, опубликованных ранее для городских парков [3], два (Xanthoriapolycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Rieber и Physcia tribacia (Ach.) Nyl.) не найдены на обследованной городской территории и один (Lecanora carpinea (L.) Vain.) не выявлен в парках, но однократно отмечен в искусственных насаждениях на площади Октября («Зеленый сквер») на стволе клена ясенелистного (координаты местообитания 53°21'27.9" с. ш., 83°46'05.5" в. д.). Лихенофлора г. Барнаула демонстрирует высокое сходство с обследованными ранее городскими территориями Западной Сибири: меры включения таксономического списка лишайников г. Барнаула в списки г. Новосибирска и г. Кемерово составляют 80 и 70% соответственно [15, 16]. Наибольшее видовое разнообразие лишайников зафиксировано для городских парков и соснового бора, расположенного в пределах административных границ города, а наименьшее - для искусственных насаждений в жилых кварталах (табл. 1). Наибольшие встречаемость, видовое богатство и обилие лишайников на учетных площадках выявлены в естественных фито-ценозах. Древесные стволы, на которых лишайники не найдены даже в виде фрагментов слоевищ, выявлены на всех обследованных участках, включая естественные растительные сообщества, расположенные на удалении от источников загрязнения, хотя в этих местообитаниях их процент наименьший. При этом индекс Шеннона-Уивера, показывающий выравненность сообщества и косвенно учитывающий долю редких видов в анализируемых лишайниковых группировках, одинаково невысокий как для естественных фито-ценозов, так и для искусственных насаждений на городской и пригородной территориях - это дает основания заключить, что эпифитные лихеносинузии претерпели существенные негативные изменения под действием антропогенных факторов во всех обследованных растительных сообществах. Практически все виды кустистых лишайников отмечены в сосновом бору (рис. 2), только два найдены в пойменных сообществах (Evernia mesomorpha Nyl. и Ramalina sinensis Jatta) и один (Evernia mesomorpha) - в довольно крупных парках (Юбилейный, парк Целинников, «Лесная сказка»), где отмечен редко, в виде фрагментов слоевищ. В остальных искусственных насаждениях на территории города кустистые лишайники отсутствовали, а преобладающей группой являлись накипные. На территории г. Барнаула встречены лишайники, относящиеся к трем экологическим группам по отношению к влажности. Во всех изученных растительных сообществах преобладали мезофиты (рис. 3), но доля ксеромезофитов увеличивалась в искусственных насаждениях по сравнению с естественными. Наличие ксерофитов в том или ином местообитании определялось присутствием заселенных лишайниками искусственных субстратов, таких как бетон и штукатурка. Т а б л и ц а 1 [Table 1] Характеристики лишайниковых группировок в различных растительных сообществах на территории г Барнаула [Characteristics of lichen communities in different plant formations in Barnaul] Характеристики лишайниковых группировок [Characteristics of lichen communities] Сосновый бор [Pine forest] Пойменные сообщества [Floodplain plant formations] Парки [Parks] Скверы [Squares] Внутрикварталь-ные насаждения [Plantings in living areas] Лесополосы [Tree belt areas] Насаждения вдоль дорог [Plantings along roads] Общее число видов лишайников в сообществе [Total number of lichen species in the plant formation] 85 58 92 60 16 30 30 Среднее число видов на площадке 20x20 см (мин-макс) [Average number of species on the 20x20 cm plot (min-max)] 5,4 (0-25) 5,8 (0-17) 3,1 (0-21) 1,9 (0-16) 2 (0-6) 2,4 (0-14) 1,4 (0-10) Среднее проективное покрытие (мин-макс) [Average projective cover (min-max)] 26 (0-88) 25,7 (0-94) 8,8 (0-84,5) 2,9 (0-41) 3,4 (0-12,3) 4,2 (0-34,5) 2 (0-25) Доля деревьев без лишайников, % [Proportion of lichen-free trees, %] 8,7 23 39,1 55,2 47,1 47,8 72,1 Индекс Шеннона [The Shannon entropy] 1,39 1,76 1,44 1,3 1,24 1,3 1,13 Среди обследованных субстратов, пригодных для поселения лишайников, наибольшее число видов во всех фитоценозах отмечено на коре лиственных древесных растений (табл. 2, 3). Видовое богатство и обилие лишайников на коре хвойных деревьев резко снижалось в парках и скверах по сравнению с сосновым бором, а в других искусственных насаждениях лишайники на этом субстрате отсутствовали. Сходные закономерности распределения лишайников по форофитам в пригородных сосновых борах и городских насаждениях известны и для других территорий Западной Сибири [15, 16]. Что касается смешанных лесных массивов других регионов, наибольшее видовое богатство лишайников отмечается как на листопадных древесных растениях [17, 18], так и на хвойных [19]. 33 80 Лесополосы [Tree belt areasl Посадки вдоль дорог [Plantings along roads] Внутриквартальные насаждения [Plantings in living areas] Пойменные сообщества [Floodplain plant formations] 10 20 30 40 50 60 70 90 Жизненные формы [Life forms of Lichens] □Накипные □Листоватые 11)Кустистые [Crustose] [Foliose] [Fruticose] Ь Парки [Parks] Рч 39 17 2 Пойменные сообщества 77 Рис. 2. Спектр жизненных форм лишайников в естественных и искусственных насаждениях г. Барнаула [Fig. 2. Range of lichen life-forms in native and artificial plantings in Barnaul] Внутриквартальные насаждения [Plantings in living areas] Лесополосы [Tree belt areas] Посадки вдоль дорог [Plantings along roads] 2В 4 В Сосновый бор [Pine forest] 40 30 70 10 20 50 60 80 90 Экологические группы по отношению к влажности [Humidity groups of lichens] □ Мезофиты □Ксеромезофиты ШКсерофиты [Mesophytes] [Xeromesophutes] [Xerophytes] Рис. 3. Экологические группы лишайников по отношению к влажности в естественных и искусственных насаждениях г. Барнаула [Fig. 3. Humidity groups of lichens in native and artificial plantings in Barnaul] Анализ распределения эпифитных видов по форофитам показал, что наиболее предпочитаемым субстратом в городских условиях является кора березы (Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh.) и тополя бальзамического (Populus balsamifera L.). Напочвенные лишайники выявлены только в одном местообитании - на крутом песчаном склоне надпойменной террасы р. Барнаулка неподалеку от бывшей парковой зоны «Лесной пруд», где сохранились фрагменты сосняка-беломошника (координаты местообитания: 53°18'19.6" с. ш., 83°43'13" в. д.). На других обследованных участках соснового бора эпигейные виды не обнаружены. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Распределение лишайников по субстратам в растительных сообществах на территории г. Барнаула [Distribution of lichens according to substrates within plant formations in Barnaul] Субстрат [Substrate] Число видов [Number of species] Сосновый бор [Pine forest] Пойменные сообщества [Floodplain plant formations] Парки [Parks] Скверы [Squares] Внутриквартальные насаждения [Plantings in living areas] Лесополосы [Tree belt areas] Насаждения вдоль дорог [Plantings along roads] Всего на коре лиственных древесных растений [Total on the bark of deciduous woody plants] 42 54 84 59 13 30 21 Всего на коре хвойных древесных растений [Total on the bark of coniferous woody plants] 38 - 27 20 0 0 9 Почва [Soil] 21 0 0 0 0 0 0 Валежник и пни [Fallen deadwood and stumps] 26 0 6 2 0 0 0 Плодовое тело трутовика [Polyporus fruit body] 0 0 0 2 0 0 0 Обработанная древесина [Manufactured wood] - - 13 0 1 0 0 Бетон [Concrete] - 3 8 2 4 0 0 Штукатурка [Plaster] - - 2 0 0 - 2 Хлопчатобумажная ткань [Cotton fabric] - 2 0 - - - - Примечание. «-» данный субстрат отсутствовал в растительном сообществе. [Note. "-" the substrate wasn't present in the plant formation]. Т а б л и ц а 3 [Table 3] Распределение лишайников по видам форофитов в растительных сообществах на территории г. Барнаула [Distribution of lichens according to tree species within plant formations in Barnaul] Форофит [Phorophyte] Число видов [Number of species] Сосновый бор [Pine forest] Пойменные сообщества [Floodplain plant formations] Парки [Parks] Скверы [Squares] Внутриквартальные насаждения [Plantings in living areas] Лесополосы [Tree belt areas] Насаждения вдоль дорог [Plantings along roads] Acer ginnala Maxim. - - 29 28 0 - 0 A. negundo L. - 36 44 39 5 - 4 A. tataricum L. - - 12 12 - - - Betula pendula Roth + B. pubescens Ehrh. 25 - 54 41 0 30 18 Elaeagnus argentea Pursh - - 22 20 - - - Fraxinus excelsior L. - - 37 35 0 - - Juglans mandshurica Maxim. - - 35 32 - - 0 Larix sibirica Ledeb. - - 12 12 0 - 1 Malus baccata (L.) Borkh. - 28 34 28 0 0 0 Padus maackii (Rupr.) Kom. - - 10 0 0 - 0 Pinus sibirica Du Tour - - 13 0 - - P. sylvestris L. 39 - 19 16 0 - 9 Populus balsamifera L. 42 43 57 44 12 0 14 P. nigra L. - 35 34 32 - 8 - P. alba L. - 11 11 11 0 - 0 P. laurifolia Ledeb. - - 2 2 - - - Quercus robur L. - - 17 17 - - - Salix alba L. - 42 41 35 0 - 0 Sorbus aucuparia L. 0 - 17 17 0 - 0 Syringa amurensis Rupr. - - 7 - - - - S. vulgaris L. - - 0 5 0 - 0 Tilia cordata Mill. - - 34 31 0 - 0 Ulmus laevis Pall. - 27 29 28 0 0 3 U. pumila L. - - 29 27 0 - 0 Примечание. «-» данный субстрат отсутствовал в растительном сообществе. [Note. "-" the substrate wasn't present in the plant formation]. Вероятно, их отсутствие в сосновом бору на городской территории связано не с атмосферным загрязнением, а с интенсивной рекреационной нагрузкой, которой подвергается этот фитоценоз, - на обследованных участках обнаружена плотная тропиночная сеть, и травянистый покров частично вытоптан. Отмечены два интересных факта поселения лишайников на нехарактерных для них субстратах. В ивово-тополевом сообществе в пойме р. Обь неподалеку от автомагистрали М52 два вида лишайников (Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. и Lecanora hagenii (Ach.) Ach.) найдены на ткани старых джинсовых брюк, лежащих на почве на открытом солнечном месте (координаты: 53°19'21,6" с. ш., 83°48'43" в. д.). Данное местообитание сохранено в неизменном виде, в качестве гербар-ного образца взят лишь небольшой фрагмент субстрата. Второе необычное местообитание для лишайников зафиксировано на территории Нагорного парка: два эпилитных вида (Verrucaria deversa Vain. и V. nigrescens Pers.) отмечены на побеленной бетонной лестнице поверх слоя извести (координаты: 53°19'29" с. ш., 83°47'44,9" в. д.). В целом на искусственных субстратах зафиксировано довольно низкое видовое разнообразие: как правило, лишайники на бетоне и штукатурке поселялись под древесным пологом в парках и лесных массивах и практически отсутствовали на большей части городской территории в районах многоэтажной застройки. На металлических, стеклянных и пластиковых поверхностях лишайники не найдены ни в одном из обследованных местообитаний, а шиферные кровли жилых и административных зданий обследовать не удалось. Поскольку в городах с более мягким морским климатом искусственные субстраты заселяются лишайниками довольно активно даже в условиях интенсивной урбанизации [20, 21], можно предположить, что резко континентальный климат исследуемого региона является одной из основных причин низкого разнообразия лишайников на бетоне, штукатурке, стеклянных и металлических поверхностях. Доминанты и верные виды лихеносинузий в различных фитоценозах на территории г. Барнаула приведены в табл. 4. Сведения о трансформации эпифитных лихеносинузий в естественных насаждениях и искусственных посадках на территории г. Барнаула вполне согласуются с данными, полученными для других городов [22, 23]: по мере усиления антропогенного воздействия происходит выпадение из лихеносинузий чувствительных видов семейства Parmeliaceae и их замещение сравнительно устойчивыми видами семейства Physciaceae. Другим механизмом трансформации лихеносинузий является смена лишайниками предпочитаемого субстрата в искусственных насаждениях по сравнению с естественными. В городских парках и скверах на коре сосны развивались лишайниковые группировки, характерные для коры лиственных древесных растений, с доминантами: Physcia dubia (Hoffm.) Let-tau, Ph. stellaris (L.) Nyl. и сопутствующими видами: Lecania cyrtellina (Nyl.) Sandst, Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th.Fr., C. holocarpa (Hoffm. ex Ach.) A.E. Wade и Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau. В искусственных насаждениях вдоль ул. Исакова на коре сосны однократно найден лишайник Naetrocymbe punctiformis (Pers.) R.C. Harris, который не является обычным для данного субстрата (координаты местообитания: 53°22'03,6" с. ш., 83°40'18,1" в. д.). Замена типичных лихеносинузий на коре сосны нехарактерными для данного субстрата видами наблюдалась и в других городах Западной Сибири, где это явление выражено сильнее. Например, на территории Новосибирска на коре сосны замену видов из семейства Parmeliaceae лишайниками Physcia stellaris, Ph. dubia и Lecania cyrtellina можно наблюдать уже в искусственных сосновых массивах на значительном расстоянии от источников загрязнения, а в парках и скверах лишайники на этом субстрате отсутствовали [22]. Т а б л и ц а 4 [Table 4] Доминанты и верные виды лишайниковых группировок в различных растительных сообществах на территории г Барнаула [Dominants and true species in lichen communities within different plant formations in Barnaul] Таксон [Taxon] Сосновый бор [Pine forest] Пойменные сообщества [Floodplain plant formations] Парки [Parks] Скверы [Squares] Внутриквартальные насаждения [Plantings in living areas] Лесополосы [Tree belt areas] Насаждения вдоль дорог [Plantings along roads] Caloplaca cerina (Hedw.) Th. Fr. + T T T + + + C. flavorubescens (Huds.) J.R. Laundon + + T + - + - C. holocarpa (Hoffm.) A.E. Wade + T T T + + + Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. - + T T + + + C. xanthostigma (Pers. ex Ach.) Lettau - T T T - T + Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale T,D T T + + + + Physciella chloantha (Ach.) Essl. + + T T - - + Hypocenomyce scalaris (Ach. ex Lilj.) M. Choisy T - - - - - - Hypogymnia physodes (L.) Nyl. T - + - - - - Lecania cyrtellina (Nyl.) Sandst. + + + + + T + Lecanora chlarotera Nyl. - + T T - + - L. symmicta (Ach.) Ach. T - T + - + - О к о н ч а н и е т а б л. 4 [Table 4 end] Таксон [Taxon] Сосновый бор [Pine forest] Пойменные сообщества [Floodplain plant formations] Парки [Parks] Скверы [Squares] Внутриквартальные насаждения [Plantings in living areas] Лесополосы [Tree belt areas] Насаждения вдоль дорог [Plantings along roads] Opegrapha rufescens Pers. - - T + - D - Parmelia sulcata Taylor D + + + - + - Phaeophyscia hirsuta (Mereschk.) Essl. T + + + - - - Ph. nigricans (Florke) Moberg T T,D T T + + + Ph. orbicularis (Neck.) Moberg - T,D T,D T,D + + T Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Furnr. + T + + - + - Ph. dubia (Hoffm.) Lettau + T,D T,D + - T + Ph. stellaris (L.) Nyl. + T T,D T,D + D + Ph. tenella (Scop.) DC. T T T + - + + Rinodina pyrina (Ach.) Arnold + + T T - D + R. sophodes (Ach.) A. Massal. - + + + - + + Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vezda T - - - - - - Usnea hirta (L.) Weber ex F.H. Wigg. T - - - - - - Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr. - T T + - - - X. parietina (L.) Beltr. - T T + + + + Примечание. D - доминант (встречаемость выше 50%, максимальное проективное покрытие); T - верный вид (встречаемость выше 50 %, проективное покрытие низкое); «+» - вид найден в сообществе, но имел низкие встречаемость и проективное покрытие; - вид не выявлен. [Note. D - dominant (frequency of occurrence is more than 50%, projective cover is maximal), T - true species (frequency of occurrence is more than 50%, projective cover is low), + the species was present in the plant formation with low frequency of occurrence and projective cover, - the species wasn't found in the plant formation] Анализ факторов, влияющих на разнообразие эпифитных лишайников, показал, что видовое богатство и проективное покрытие на пробной площадке зависели как от параметров форофита (высота уровня поселения лишайников на стволе, диаметр ствола), так и от свойств растительного сообщества (сомкнутость крон, высота и проективное покрытие травянистого покрова, видовое разнообразие древесных растений в сообществе и его площадь), а также от трафика автотранспорта (табл. 5). При этом высота от основания ствола являлась наиболее значимым фактором, определяющим видовое разнообразие и обилие лишайников на пробной площадке, - оба этих показателя статистически значимо выше на площадках, заложенных на уровне 1,3 м, по сравнению с площадками, заложенными в нижней части ствола. Возможно, подобный результат есть следствие того, что почти во всех районах города практикуется побелка древесных стволов известью до высоты 0,7-1 м от комля, что препятствует развитию эпифитных лишайников в нижней части ствола. Т а б л и ц а 5 [Table 5] Коэффициент корреляции Спирмена [Spearman correlation coefficient] Показатель H D T CD HC CC N s Число видов лишайников на пробной площадке 20x20 см [Number of lichen species on the 20x20 cm sample plot] 0,44 0,15 -0,19 0,15 0,22 0,07 0,05 0,27 Общее проективное покрытие лишайников на пробной площадке 20x20 см [Total projective cover on the 20x20 cm sample plot] 0,42 0,19 -0,21 0,16 0,24 0,08 0,05 0,28 Доля древесных стволов без лишайников [Proportion of lichen-free tree stems] -0,001 -0,04 0,35 -0,24 -0,47 -0,18 -0,12 -0,61 Примечание. H - высота от комля; D - диаметр ствола; T - трафик автотранспорта; CD -сомкнутость крон; HC - высота травянистого покрова; CC - проективное покрытие травянистого покрова; N - число видов древесных растений; S - площадь зеленой зоны; статистически незначимые отличия (p >0,05) выделены курсивом, максимальные значения - жирным шрифтом. [Note. H - height from the steam-base, D - diameter of the steam, T - traffic of motor vehicles, CD - crown density, HC - height of carpet plants, CC - projective cover of carpet plants, N - number of woody plant species, S - dimension of the planting; insignificant values (p >0.05) are italicized, maximal values are in bold]. Доля деревьев, не заселенных лишайниками, также зависит от всех перечисленных характеристик, за исключением высоты уровня поселения лишайников (достоверная корреляция не выявлена), а самыми значимыми факторами являются трафик (по мере увеличения трафика возрастает доля стволов без лишайников), высота травянистого покрова и площадь зеленой зоны (встречаемость лишайников возрастала по мере увеличения высоты травянистого покрова и размеров насаждения). Заключение Результаты исследования существенно дополняют литературные данные о лишайниках г. Барнаула и позволяют выявить закономерности их распространения. В городских условиях уменьшаются разнообразие и обилие лишайников, происходит смена доминантов и верных видов в лихеносинузи-ях, некоторые виды поселяются на несвойственном им субстрате. При этом негативные изменения лишайниковых группировок можно наблюдать не только в искусственных насаждениях, но и в естественных лесных массивах пригородной зоны. Показатели, характеризующие разнообразие лишайников, демонстрировали максимальные корреляции с уровнем поселения (расстоянием от комля), высотой травянистого покрова, площадью зеленой зоны и трафиком автотранспорта. Автор выражает благодарность сотруднику лаборатории низших растений ЦсБс сО РАН Р.Е. Романову за помощь при полевых исследованиях, представителям администрации парков г. Барнаула за любезное разрешение на сбор лихенологических образцов, а также сотрудникам лаборатории лихенологии и биологии БИН РАН за консультации и замечания.

Скачать электронную версию публикации