Морфотипическое разнообразие в популяциях Populus nigra L., P. laurifolia Ledeb. и P. x jrtyschensis Ch. Y. Yang. в зоне естественной гибридизации
Проведены исследования фенетической дифференциации популяций в зоне гибридизации P. nigra, P. laurifolia и P. х jrtyschensis. На основе анализа изменчивости качественных признаков побега и листа, отвечающих критериям «фена», в одновидовых и гибридных популяциях тополя в бассейне р. Томи выявлены характерные морфотипы для P. nigra, P. laurifolia и P. х jrtyschensis в количестве 2, 3 и 3 соответственно. В изученных популяциях родительских видов и гибридов присутствуют все выделенные морфотипы в разном соотношении, но всегда преобладает один. Выявлен не типичный для P. nigra морфотип с опушением черешка и основания листовой пластинки, возникший, вероятно, вследствие интрогрессии. Установлено, что среди гибридов во всех изученных популяциях преобладают особи с промежуточными качественными признаками листа. С учетом дифференциации побегов кроны гибриды уклоняются к P. laurifolia. Морфотипы упростят идентификацию чистых видов и гибридов и отбор ценных форм в зоне естественной гибридизации.
Morphotypic diversity in populations of Populus nigra L., P. laurifolia Ledeb. and P. x jrtysche.pdf Введение Природные гибридные зоны древесных растений представляют значительный интерес для исследования эволюционных процессов и служат базой для селекции при отборе хозяйственно ценных форм. В роде Populus межвидовая гибридизация широко распространена в настоящее время [1, 2] и, вероятно, сыграла значительную роль в его эволюции [3-5]. Процессы гибридизации и интрогрессии у тополей отличаются при скрещивании видов внутри и между секциями [6]. Скрещивание видов тополя внутри секций протекает симметрично и успешнее в силу их родства. Гибридизация между видами, относящимися к различным секциям, как правило, либо невозможна, либо приводит к образованию маложизнеспособного потомства [7]. Исключение составляют виды секции Aigeiros и Tacamahaca, которые относительно свободно скрещиваются, несмотря на наличие механизмов репродуктивной изоляции [2, 8, 9]. Populus nigra (Aigeiros) и P. laurifolia (Tacamahaca) образуют гибридные зоны в поймах рек и притоков Енисея, Абакана и Томи [10], а также в бассейне Черного Иртыша в Синьцзян-Уйгурском автономном районе Китая [11, 12]. Populus х jrtyschensis - естественный гибрид осокоря и тополя лавро-листного, распространенный в местах наложения ареалов родительских видов в Алтае-Саянской горной стране. Он отличается большой изменчивостью листьев и является ценным для селекции [13]. В Китае тополь иртышский был введен в культуру и широко выращивается посредством черенков, взятых из диких популяций, из-за его быстрого роста, прямых стволов и других превосходящих признаков по сравнению с родительскими видами [12]. В России изучение и отбор форм этого вида находятся на начальном этапе [14]. Исследования фенетической дифференциации популяций видов Populus ранее не проводились. Поскольку полиморфизм природных популяций служит исходной базой для селекции лесных древесных пород, то целью настоящего исследования явилось изучение изменчивости качественных признаков и выделение на их основе морфотипов у P. nigra, P. laurifolia и P. х jrtyschensis в бассейне р. Томи. Материалы и методики исследования Томь является правым притоком р. Оби (устье: высота 68 м; 56°50'00" с. ш.; 84°29'20" в. д.). Она берет начало на юге Кузнецкого Алатау в районе его сочленения с Абаканским хребтом (исток: высота 903 м; 53°39'05" с. ш.; 89°45'50" в. д.). Бассейн реки располагается на границе Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной страны, в умеренных широтах. Для верхнего и среднего течения р. Томи характерна пойменная многорукавность. Река ветвится, образуя острова, занятые топольниками. В бассейне р. Томи Р. х jrtyschensis не образует больших чистых насаждений, гибриды отмечены единично или небольшими клонами в составе смешанных насаждений родительских видов [10]. Однако на отдельных участках они встречаются стабильно и в значительном количестве. В ходе полевых исследований 2015-2016 гг. авторы выявили три такие популяции. Исследования проведены с использованием сравнительно-морфологического метода. На каждой особи изучен комплекс качественных признаков: форма поверхности удлиненных побегов, типы укороченных побегов кроны, опушение укороченного побега, черешка листа, нижней стороны и края листовой пластинки, на основании которых проводили выделение морфо-типов. Качественные признаки отбирали таким образом, чтобы они отвечали критериям «фена»: 1) выявление дискретных признаков и свойств на основе анализа литературных данных и изучения изменчивости в природных популяциях; 2) дополнительный анализ выявленных качественных признаков на «делимость» для идентификации «элементарных» признаков на большом массиве особей; 3) отбор среди обнаруженных качественных альтернативных элементарных признаков таких, которые не зависят от онтогенетических и экологических факторов; 4) отбраковка среди выявленных высоконаследуемых качественных признаков таких, которые неоднозначно диагностируются разными исследователями [15, 16]. Для этого проведено специальное скрупулезное изучение большой коллекции гербарных образцов листьев 180 особей P. nigra, 180 - P. laurifolia и 72 - P. х jrtyschensis, отобранных в 15 популяциях (табл. 1). В каждой из них и для общего объема выборки была оценена частота встречаемости (p) морфотипов по формуле [17]: n p = _ х100%, N где n - количество особей с выраженным морфотипом; N - объем выборки. Оценку фенотипического разнообразия популяций проводили, используя индекс Животовского [17]. Т а б л и ц а 1 [Table 1] Исследованные популяции тополя [Studied poplar populations] Название популяции [Name of the population] Условные обозначения [Symbols] Координаты [Coordinates] Количество деревьев [Number of trees] P. nigra P. laurifolia P. х jrtyschensis Студеный Плес [Studenyy Ples] SP 53°66'15"N, 88°33'50"E - 30 - Вороний [Voroniy] Vo 53°66'10"N, 88°29'52"E - 30 - Чистенький [Chistenkiy] Ch 53°66'19"N, 88°28'56"E - 30 - Майзас [Maysas] Ma 53°37'24"N, 88°12'48"E 30 30 39 Кийзак [Kiyzak] Ki 53°72'27"N, 87°94'58"E 30 - - Швейник [Shveynik] Sh 53°48'34"N, 87°28'42"E 30 - - Новокузнецк [Novokuznetsk] No 53°49'04"N, 87°07'23"E 30 - 23 Казанково [Kazankovo] Ka 53°99'08"N, 87°29'44"E 30 - - Ерунаково [Yerunakovo] Ye 54°09'32"N, 87°47'45"E 30 - - Верхняя Терсь [Verkhnyaya Ters] VT 54°13'00"N, 87°39'48"E - 30 10 Средняя Маганакова [Srednyaya Maganakova] SM 54°19'33"N, 87°58'57"E - 30 - Итого [Total] 180 180 72 Результаты исследования и обсуждение Поскольку в природных условиях гибриды не могут успешно конкурировать с родительскими видами, возникновение гибридных популяций в бассейне р. Томи, на наш взгляд, приурочено к нарушенным местообитаниям. На этих участках P nigra и P. laurifolia не имеют преимуществ перед P х jrtyschensis. В исследованном районе они могут иметь как природное, так и антропогенное происхождение. Первые возникают в пойме как следствие катастрофических нарушений, связанных с динамикой русловых процессов. В отдельные годы снежно-ледовые паводки приводят к значительным разрушениям почвенно-растительного покрова на отдельных участках поймы, что способствует возникновению природных гибридных популяций. Проведенные нами исследования позволили выявить только два таких участка в окр. пос. Майзас (р. Томь) и пос. Осиновое Плесо (р. Верхняя Терсь). Гибриды в пойме р. Томи часто образуют скопления на участках со значительной антропогенной нагрузкой [10]. К такой «антропогенной» гибридной популяции относится Новокузнецкая. Морфотипы Форма поверхности удлиненных побегов. Ранее мы отмечали, что у гибридов, подобно тополю лавролистному, выражена ребристость, которая в их нижней части постепенно исчезает, и они приобретают цилиндрическую форму [10]. Однако в ходе полевых исследований 2016 г. были выявлены особи, у которых, несмотря на «гибридную» форму листовой пластинки, все побеги были либо исключительно цилиндрические, либо исключительно ребристые. Типы укороченных побегов кроны. У всех исследованных особей P. х jrtyschensis даже при внешней схожести листовой пластинки с P. nigra всегда выражены дискобласты - укороченные розеточные побеги, характерные для P. laurifolia. Опушение укороченного побега. P. nigra имеет голые лептобласты. У P. laurifolia наблюдается три их типа: голые укороченные побеги, редко опушенные длинными волосками и густо опушенные короткими волосками. У P. х jrtyschensis также три типа: голые, редко опушенные волосками разной длины и густо опушенные короткими волосками. Опушение черешка листа. У P. nigra встречаются два типа опушений: черешок полностью голый и черешок редко опушен длинными отстоящими волосками в верхней части и основании листовой пластинки. У P. laurifo-lia - три типа опушения: редкое короткими волосками, редкое изогнутыми длинными волосками, густое короткими волосками, абсолютно голых черешков нет. У P х jrtyschensis также встречаются три типа опушения: черешок полностью голый, покрыт редко короткими и длинными волосками и густо короткими волосками. Опушение нижней стороны и края листовой пластинки. У P. nigra на листовой пластинке опушение отсутствует. У P. laurifolia наблюдается три его типа: голые, редко опушены длинными волосками по жилкам и краю, густо опушены короткими волосками по жилкам и краю. P. х jrtyschensis имеет два типа опушения: голые и редко опушенные по жилкам волосками разной длины. Несмотря на варьирование характера опушения и длины трихом у видов и гибридов, все они являются кроющими, одноклеточными, простыми волосками. Исследованные качественные признаки встречаются только в определенных сочетаниях, которые образуют ряд морфотипов (табл. 2): два у P. nigra и по три у P. laurifolia и P. х jrtyschensis. Для оценки их встречаемости было использовано по шесть популяций чистых видов (выборка деревьев n = 360) и три гибридные (n = 72). В изученных популяциях присутствуют все выделенные морфотипы, их соотношения отличаются, но, как правило, преобладает какой-то один. Почти во всех популяциях тополя черного доминировал 1 ТЧ (голые побеги и листья), исключением явились Майзаская и Новокузнецкая (табл. 2; рис. 1). В первой преобладали особи с опушенными черешками, во второй они лишь незначительно уступали 1 ТЧ. В целом частота встречаемости выделенных морфотипов в общей выборке деревьев (n = 180): 1 ТЧ - 80,5%, 2 ТЧ - 19,5%. % 30 25 20 15 10 5 Ma Ki Ka Ye Sh No ■ i иг Рис. 1. Распределение морфотипов P. nigra в популяциях, шт. [Fig. 1. Distribution of P. nigra morphotypes in populations, pieces] Т а б л и ц а 2 [Table 2] Морфотипы по качественным признакам Populus nigra, P. laurifolia и P. x jrtyschensis в бассейне р. Томи [Morphotypes according to qualitative characteristics of Populus nigra, P. laurifolia and P. x jrtyschensis in the Tom river basin] Качественные признаки [Qualitative characteristics] Мор-фо-тип* [Mor-phot-ype] Вид [Species] Форма поверхности удлиненных побегов [Surface shape of elongated shoots] Типы укороченных побегов кроны [Types of short shoots of the crown] Опушение укороченного побега [Pubescence of the shortened shoot] Опушение черешка листа [Pubescence of the petiole] Опушение нижней стороны и края листовой пластинки [Pubescence of the underside and the edge of the leaf blade] Голый 1Pn [naked] Редкое длинны По всей ми отстоящими P. nigra длине цилиндрические [Along the entire length cylindrical] Лепто-бласты [Lepto-blasts] Голый [Naked] волосками в верхней части и основании листовой пластинки [Rare with long, spaced hairs in the upper part and the base of the leaf blade] Голые [Naked] 2Pn Голый [Naked] Редкое короткими волосками [Rare with short hairs] Голые [naked] 1Pl Редкое длин- i ri a J3 По всей длине ребристые [Along the entire length of the shoot ribbed] Лепто-бласты и диско-бласты [Lepto- Редкое длинными волосками [Rare with long hairs] Редкое изогнутыми длинными волосками [Rare with curved long hairs] ными волосками по жилкам и краю [Rare with long hairs along the veins and the edge] 2Pl blasts and brachy-blasts] Густое короткими волосками [Dense with short hairs] Густое короткими волосками [Dense with short hairs] Густое короткими волосками по жилкам и краю [Dense with short hairs along the veins and the edge] 3Pl О к о н ч а н и е т а б л. 2 [Table 2 (end)] Форма поверхности удлиненных побегов [Surface shape of elongated shoots] Качественные признаки [Qualitative characteristics] Типы укороченных побегов кроны [Types of short shoots of the crown! « .2 а ^ e га & Опушение укороченного побега [Pubescence of the shortened shoot] Опушение черешка листа [Pubescence of the petiole] Опушение нижней стороны и края листовой пластинки [Pubescence of the underside and the edge of the leaf blade] Мор-фо-тип3 [Mor-photype] По всей длине цилиндрические [Along the entire length cylindrical] Голый [Naked] Голый [Naked] Голые [Naked] 1PXj На 1/2-1/3 ребристые, в нижней части цилиндрические [1/2-1/3 ribbed, Лепто-бласты и диско-бласты [Lepto-blasts and brachy-blasts] ty in the lower part cylindrical] По всей длине ребристые [Along the entire length of the shoot ribbed] Редкое короткими и длинными волосками [Rare with short and long hairs] Густое короткими волосками [Dense with short hairs] Редкое короткими и длинными волосками [Rare with short and long hairs] 2Pxj 3Pxj Густое короткими волосками [Dense with short hairs] Редкое по жилкам короткими и длинными волосками [Rare with short and long hairs along the veins] Популяции P. laurifolia четко распались на две группы (см. табл. 2; рис. 2): в первой преобладает морфотип 2 ТЛ с опушением из редких длинных волосков, во второй - 1 ТЛ с голыми укороченными побегами и листьями и редким опушением черешка короткими волосками. Морфотип 3 ТЛ в значительном количестве отмечен только в популяции Средняя Маганакова. Частота встречаемости морфотипов в общей выборке деревьев (n = 180): 1 ТЛ - 43,4%, 2 ТЛ - 41,6% и 3 ТЛ - 15,0%. % / И /I X /I X И ^ X 30 / ГТЪ . ГТ^ 5 18 7 25 21 20 15 10 5 SM 3 18 9 / / У / 4 А 4 8 6 У 18 W 20 W 17 % 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Z_7 11 25 4 / 2 / 5 A 3 w 17 Ma No VT □ lPxj D2Pxj D3Pxj Рис. 3. Распределение морфотипов P. x jrtyschensis в популяциях, шт. [Fig. 3. Distribution of P. x jrtyschensis morphotypes in populations, pieces] 87,5 12,5 P. * jrtyschensis ■ - ■ + % 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 ж P. laurifolia 19,5 80,5 P.nigra Рис. 4. Распределение признака «опушение» в общих выборках: - нет, + да [Fig. 4. Distribution of the characteristic "pubescence" in general samples: - no, + yes] о о ■>. Я Ch Ma Populus laurifolia Рис. 5. Фенотипическое разнообразие популяций по морфотипам [Fig. 5. Phenotypic diversity of populations according to morphotypes] Заключение На основе анализа изменчивости качественных признаков удлиненных и укороченных побегов и листа, отвечающих критериям «фена», в однови-довых и гибридных популяциях тополя в бассейне р. Томи выявлены характерные морфотипы для P. nigra, P. laurifolia и P х jrtyschensis в количестве 2, 3 и 3 соответственно. Установлено, что во всех изученных популяциях присутствуют все выделенные морфотипы, их соотношения отличаются, но, как правило, преобладает какой-то один. Выдвинуто предположение, что выявленный нетипичный для P. nigra морфотип с опушенным черешком и основанием листовой пластинки возник вследствие интрогрессии. P. х jrtyschensis на исследованной территории образует популяции, приуроченные к нарушенным местообитаниям, возникновение которых связано с природными и антропогенными факторами. В целом при анализе всего гибридного комплекса прослеживается асимметрия в сторону тополя лавролистного. 1,98 Sh No Populus nigra Авторы благодарят сотрудников Западно-Сибирского отделения Института леса СО РАН (филиал ФИЦ КНЦ СО РАН), д-ру с.-х. наук В.В. Тараканову и канд. биол. наук Г.С. Тарану, принявших участие в полевых исследованиях и обсуждении результатов.
Ключевые слова
morphotypes,
fens,
hybrid zones,
hybridization,
poplar,
морфотипы,
фены,
гибридные зоны,
гибридизация,
топольАвторы
| Климов Андрей Владимирович | Новокузнецкий институт (филиал) Кемеровского государственного университета | канд. биол. наук, директор научно-образовательного центра «Учебный ботанический сад» | populus0709@mail.ru |
| Прошкин Борис Владимирович | Новосибирский государственный аграрный университет | аспирант | boris.vladimirovich.93@mail.ru |
Всего: 2
Ссылки
Kajba D., Ballian D., Idzojtic M. Leaf Morphology Variation of Populus nigra L. in Natural Populations along the Rivers in Croatia and Bosnia and Herzegovina // South-east European Forestry. 2015. № 6. PP. 39-51.
Janjic N. Prilog poznavanju svojti crne topole (P. nigra L.) u Bosni i Hercegovini // Glasnik Zemaljskog muzeja BiH u Sarajevu. 1984. PP. 255-278.
Ballian D., Kajba D., Idzojtic M. Morphological diversity of hairy European black poplar (Populus nigra subsp. caudina) // Bulletin Faculty of Forestry. 2006. № 5. PP. 13-22.
Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М. : Наука, 1991. 271 с.
Siler B., Skoric M., Misic D., Kovacevic B., Jelic M., Patenkovic A., Kurbalija Novicic Z. Variability of European Black Poplar (Populus nigra) in the Danube Basin. Novi Sad : Vojvodinasume, 2014. 128 p.
Тараканов В.В., Кальченко Л.И. Фенетический анализ клоновых и естественных популяций сосны в Алтайском крае. Новосибирск : Гео, 2015. 107 с.
Видякин А.И. Методические основы выделения фенов лесных древесных растений (на примере сосны обыкновенной Pinus sylvestris L.) // Новые научные методики и информационные технологии. Сыктывкар : Коми научный центр УрО РАН, 2010. Вып. 65. 28 с.
Yang C.Y., Shen K.M., Mao Z.M. Populus L. Flora Xinjianggensis Tomus 1, vol. 2. Urumqi : Technology & Hygiene Publishing House, 1992. PP. 122-158.
Климов А.В., Прошкин Б.В., Тараканов В.В. Гибриды сибирских тополей: перспективы исследований // Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири : материалы 4-го Международного совещания, 24-29 августа. Барнаул, 2015. С. 85-86.
Cheng-fu F., Shi-dong Z., Skvortsov A. Salicaceae // Flora of China. 1999. № 4. P. 139-274.
Jiang D., Feng J., Dong M., Wu G., Mao K., Liu J. Genetic origin and composition of a natural hybrid poplar Populus x jrtyschensis from two distantly related species // BMC Plant Biology. 2016. 16:89. doi: 10.1186/s12870-016-0776-6
Климов А.В., Прошкин Б.В. Морфологическая идентификация естественных гибридов P. nigra х P. laurifolia в пойме реки Томи // Сибирский лесной журнал. 2016. № 5. С. 55-62.
Isebrands J.G., Richardson J. Poplars and willows: trees for society and the environment / ed. by J.G. Isebrands and J. Richardson. Published jointly by CAB International and FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO) Viale delle Terme di Caracalla, 2014. PP. 30-39.
Floate K.D. Extent and patterns of hybridization among the three species of Populus that constitute the riparian forest of southern Alberta, Canada // Canadian Journal of Botany. 2004. Vol. 82. PP. 253-264.
Zsuffa L. Some problems of hybrid poplar selection and management in Ontario // The Forestry Chronicle. 1975. № 51. PP. 240-242.
Бессчетнов П.П. Роль интрогрессивной гибридизации в образовании новых видов тополей // Труды института экологии растений и животных (УНЦ АН СССР). 1975. Вып. 91. С. 3-9.
Liu X., Wang Z., Shao W., Ye Z., Zhang J. Phylogenetic and Taxonomic Status Analyses of the Abaso Section from Multiple Nuclear Genes and Plastid Fragments Reveal New Insights into the North America Origin of Populus (Salicaceae) // Frontier Plant Science. 2017. doi: 10.3389/fpls.2016.02022
Du S.H., Wang Z.S., Ingvarsson P.K., Wang D.S., Wang J.H., Wu Z.Q. Multilocus analysis of nucleotide variation and speciation in three closely related Populus (Salicaceae) species // Molecular Ecology. 2015. № 24. PP. 4994-5005.
Wang Z.S., Du S.H., Dayanandan S., Wang D.S., Zeng Y.F., Zhang J.G. Phylogeny reconstruction and hybrid analysis of Populus (Salicaceae) based on nucleotide sequences of multiple single-copy nuclear genes and plastid fragments // PLoS ONE. 2014. Vol. 9: e103645. doi: 10.1371/journal.pone.0103645
Eckenwalder J.E. Systematics and evolution in Populus // Biology of Populus and its implications for management and conservation / eds. by R. Stettler, H. Bradshaw Jr, P. Heilman and T. Hinckley. NRC Research Press, National Research Council of Canada. 1996. Ch. 1. PP. 7-32.
Vanden Broeck A., Villar M., Van Bockstaele E., Van Slycken J. Natural hybridization between cultivated poplars and their wild relatives: evidence and consequences for native poplar populations // Annals of Forest Science. 2005. № 62. PP. 601-613.
Вы можете добавить статью