Phytocoenotic assessment of ecotopes on avalanche tracks and debris flow deposits in the Aktru river upper reaches.pdf Введение Характерными для гор природными процессами являются рельефообра-зующие, или геоморфологические, - сели, лавины, обвалы и т.п. [1-2]. Климатические изменения, выражающиеся в увеличении температур воздуха и более интенсивном выпадении ливневых осадков, способствуют усилению этих процессов в высокогорьях [3-5]. Согласно прогнозам [4-5], горы Алтая являются одной из территорий, где произойдет усиление их активности в первой четверти XXI в. Геоморфологические процессы изменяют организацию растительных сообществ, внешний вид и особенности роста их отдельных компонентов. У верхней границы леса на них в первую очередь реагируют деревья. На особенностях реакции видов, популяций и сообществ растений на внешние воздействия основаны методы фитоиндика-ции факторов среды. Для определения времени наступления того или иного геоморфологического события в прошлом наиболее перспективным оказался дендрохронологический подход. Для оценки экологических условий территории, подвергающейся таким воздействиям, используется фитоценоти-ческий подход, который позволяет сравнительно быстро проводить такую оценку [1-2, 6]. Реакция растительности на геоморфологические процессы многообразна и зависит от типа, интенсивности и продолжительности воздействия этих событий, а также от параметров среды, накладывающихся на действующий процесс: метеофакторы, субстрат и т.п. [1-2, 7]. Исследования, в которых рассматриваются отдельные аспекты пространственного и / или временного изменения состава и структуры растительности под воздействием схода селей [8-11], лавин [11-14], проводились в разных горных системах с разнообразными условиями существования растительности. На основе этих работ можно сделать вывод, что основными факторами, влияющими на состав и структуру растительности, являются экологические нарушения, вызванные геоморфологическими событиями, рельеф, эдафические условия и стадии сукцессии. Причем влияние изучаемого геоморфологического фактора нередко сильно затушевывается изменениями остальных, а сами изменения растительности имеют региональный и даже локальный характер. Для местообитаний, подвергающихся частым внешним воздействиям в горах, характерны специфические экологические условия [1, 7]. Для оценки последних разработаны фитоценотические методы, включающие разнообразные показатели, например индикаторные группы растений (экологические группы), экологические шкалы (шкалы Л.Г. Раменского и др.) и «биологические флоры» (жизненная форма, тип биоморфологической структуры подземных органов) и т.п. [2]. Так, фенологические аспекты растительности и экологические группы растений в нижних частях безлесных склонов использовались как индикаторы схода лавин и образования снежников [15], состав жизненных форм растений - для оценки относительной частоты схода лавин [6, 12, 14], а шкалы Е. Ландольта [13], Г. Эленберга [16] и экологические группы растений [14] - для оценки экологических условий местообитаний. Эти методы чаще всего используются для оценки параметров местообитаний в условиях равнинных территорий, но в горах и особенно на участках склонов, подвергающихся вышеупомянутым воздействиям, - еще недостаточно. Хотя они позволяют достаточно надежно оценивать частоту и мощность геоморфологических событий, и степень преобразования среды. Верховья р. Актру (северный макросклон Северо-Чуйского хребта, Центральный Алтай), где находится базовый экологический полигон Института мониторинга климатических и экологических систем (ИМКЭС) СО РАН по выявлению региональных особенностей реакции экосистем на изменения среды и климата, характеризуются высокой активностью и значительной мощностью вышеперечисленных геоморфологических процессов. Здесь выделено 37 крупных осыпей, 51 лавинный и 17 селевых очагов [5, 17-18], регулярные наблюдения за которыми, как и в целом по Алтаю, отсутствуют. Цель исследования - фитоценотическая оценка местообитаний в местах схода селей и лавин в верховьях р. Актру. Материалы и методики исследования Верховья р. Актру находятся в пределах одноименного горно-ледникового бассейна общей площадью около 40 км2 и характеризуются значительными абсолютными высотами (максимальная 4 070 м), расположением хребта на пути влагонасыщенных воздушных масс, большим массивом оледенения. Склоны долины сложены горными породами, достаточно быстро разрушающимися и дающими большое количество обломков. В морфологическом плане долина р. Актру имеет выраженную асимметрию. Правый склон долины (западно-северо-западный) - крутой (от 40-45 до 70°), где лавины сходят относительно часто. Левый (восточно-юго-восточный) склон - более пологий (от 15-20 до 25-40°), здесь крупные лавины сходят относительно редко [17-19]. Климат района, по данным ГМС Актру (50°04' с. ш.; 87°45' в. д.; 2 150 м над ур. м.) за 1958-1994 гг., характеризуется низкими зимними (-17,2...18,6°С в декабре-феврале) и летними (7,7...9,6°С в июне-августе) температурами воздуха и годовым количеством осадков около 550 мм. Объект исследования - растительные сообщества, расположенные в селевом бассейне и лавинном комплексе по левому склону долины р. Актру в непосредственной близости от географической станции Национального исследовательского Томского государственного университета. В обследованных лавинном комплексе и селевом бассейне выделяется три зоны: зарождения (очаг), транзита (лоток) и аккумуляции (конус выноса). Их очаги находятся на высоте 2 500-3 000 и 3 000 м над ур. м., конусы выноса - 2 150-2 270 и 2 150-2 170 м, а площади последних составляют 86 и 9,3 тыс. м2 соответственно. Врез селевого русла в делювиальные отложения склона имеет глубину 0,8-1,8 м и ширину до 3 м [19]. В селевом конусе выноса микрорельеф имеет два типа элементов: (1) русла временных водотоков, по которым в настоящее время идет основной поток весенних и дождевых вод, и (2) более или менее вытянутые валы отложений обломочного материала около стволов деревьев. Обследованные участки растительности охватывают верхнюю часть лесного пояса и нижнюю часть лесотундрового экотона, где границу леса образуют Pinus sibirica Du Tour и Larix sibirica Ledeb. Геоботанические описания растительности сделаны по методике А.А. Корчагина [20] в 2015 г. Учетные площадки под пологом леса имели площадь 625 м2 (25 х 25 м), в остальных (нелесные сообщества или фрагменты лесных) случаях - 100-150 м2. Растительность представлена: 1) растительными сообществами, 2) фрагментами одного лесного сообщества, расположенными на разных элементах микрорельефа конуса выноса селя и 3) группировками растений на участках с разреженным напочвенным покровом (далее по тексту - сообщества). Большая часть материала собрана в зоне аккумуляции одного лавинного комплекса (описания (оп.) № 1-12, 15, 19-22), в нижней части зоны транзита (оп. № 13 а, 13б, 17, 23) и в зоне аккумуляции (оп. № 14, 24-28) одного селевого бассейна. Дополнительно привлекался материал из соседнего, расположенного ниже по долине, лавинного комплекса (оп. № 1/2, 2/2). Ненарушенные участки (контроль) кедровников лесного пояса расположены на левом (оп. № 5К, 16, 11К) и правом (оп. № 8К, 10К) склонах долины, кедровых сообществ (оп. № 30а, 30б, 18) и луга (оп. № 29) экотона - на левом склоне. На основе геоботанических описаний сообществ определены увлажнение и трофность экотопов по экологическим шкалам [21]. При этом статус описания рассчитывали методом взвешенного усреднения с учетом амплитуд толерантности видов. Проведена опосредованная ординация сообществ по фитоиндикационным статусам. Дан сравнительный анализ списков видов сосудистых растений и мхов по экологическим группам с использованием данных А.В. Куминовой [22] с дополнениями [23-24] и группам жизненных форм по И.Г. Серебрякову [20]. Названия видов сосудистых растений даны в основном по «Определителю...» [25], мхов - по М.С. Игнатову, Е.А. Игнатовой [26]. Данные обработаны с помощью пакетов программ IBIS [27] и StatSoft STATISTICA 5.5. Выборки, для которых приведены средние и их ошибки, имеют распределения, близкие к нормальным. Для оценки нормальности использованы приближенные критерии - асимметрия и эксцесс. Результаты исследования и их обсуждение Растительность. В верховьях р. Актру фоновые леса в лесном поясе представлены старовозрастными лиственнично-кедровыми и кедровыми сообществами и пройденными пожарами лиственничными сообществами. Древостои первых состоят из двух-трех генераций деревьев при среднем возрасте от 70-130 до 460-490 лет, вторых - из одной-двух генераций в возрасте от 90-110 до 200-240 лет. В лесотундровом экотоне нелесные участки перемежаются с группами кедра 50-130-летнего возраста [28]. В лесном поясе ненарушенные сообщества представлены кедровниками разнотравными и разнотравно-зеленомошными. Они расположены в нижних частях склонов крутизной 10-25° и на абсолютных высотах 2 150-2 300 м. Проективное покрытие (пп) кустарникового яруса в большинстве случаев низкое (7-10% пп), в отдельных случаях разрастается Juniperus sibirica Burgsd (до 60-65% пп) (рис. 1, I, а, А). В травяно-кустарничковом ярусе (25-70% пп) преобладают разнотравье, злаки (Calamagrostis pavlovii Roshev., Poa sibirica Roshev. и др.), Bergenia crassifolia (L.) Fritsch, Vaccinium vitis-idaea L., в мохово-ли-шайниковом ярусе (30-65% пп) - лесные виды зеленых мхов (Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. и Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.) (см. рис. 1, I, b, Л). В лесотундровом экотоне большая часть площади занята нелесными сообществами, меньшая - кедровыми. I 1 П2 Рис. 1. Участие групп растений в составе растительных сообществ, произрастающих в местах схода селей и лавин в верховьях р. Актру. Группы растений: I - суммарное проективное покрытие кустарников (а), мхов (b), гигрофитов (с), психрофитов (d); II - количество видов гигрофитов (а), психрофитов (b) и короткокорневищных многолетних трав (с). Высотный пояс: 1 - лесной пояс, 2 - лесотундровый экотон. Участки: Л - ненарушенные, B - лавинные, C - селевые [Fig. 1. Plant groups in the plant communities of debris flow deposits and avalanche tracks in the Aktru headwater. Plant groups: I - Total projective cover of shrubs (a), mosses (b), hygrophytes (c), and psychrophytes (d); II - Number of hygrophytes (a), psychrophytes (b) and short-rhizome perennial herbs (c). Altitudinal belt: 1 - Forest belt, 2 - Forest-tundra ecotone. Areas: Л - Undisturbed, B - Avalanche, C - Debris flow] В последнем случае верхний ярус представлен группами деревьев (фрагменты лесных сообществ). Если на формирование и развитие кедровых сообществ в экотоне и ненарушенных кедровников в лесном поясе влияет в основном климат, то на большую часть нелесных сообществ - дополнительно факторы неклиматической природы (обвалы, лавины, сели и т.п.). Поэтому в качестве контроля на высотах 2 230-2 340 м над ур. м. подобраны три участка кедровых разнотравных и разнотравно-злаковых сообществ на склонах крутизной 35-40° и только один участок можжевелового разнотравного луга (крутизна 10-15°). Покрытие кустарникового (5-20, реже 40-45% пп) яруса незначительно возрастает, а травяно-кустарничкового (10-30, реже 65-70% пп) и особенно мохового (1-3% пп) ярусов по сравнению с кедровниками лесного пояса снижается (см. рис. 1, I, a, b, A). В пределах лавинного конуса древесный ярус отсутствует, но единично встречаются деревья на его периферических участках. Взрослые с повреждениями деревья Pinus sibirica растут в правой части лавинного конуса по всей его длине, а подрост P. sibirica и Larix sibirica - в его нижней и левой частях. Кустарники встречаются по всей его площади (высота 2 150-2 240 м над ур. м., крутизна склона от 1-2° до 30-35°). Это - Betula fruticosa Pall. и B. rotundifolia Spach, Juniperus sibirica, Lonicera altaica Pall. ex DC., Cotoneas-ter uniflorus Bunge, Spiraea media F. Schmidt, Salix saposhnikovii A.K. Skvortsov и др. Они являются доминантами и содоминантами кустарниковых сообществ (50-85% пп) (оп. № 1, 3-11, 15, 19, 21) или встречаются с невысоким обилием (10-35% пп) на лугах (оп. № 12, 20, 22, 2/2) и на каменистом субстрате с разреженным напочвенным покровом (оп. № 2) (см. рис. 1, I, a, B). Травяно-кустарничковый ярус развит на лугах (40-80% пп) только в пределах экотона, здесь представлены разнотравье, злаки (Avenula pubescens (Huds.) Dumort., Festuca altaica Trin., Calamagrostis pavlovii), осоки (Carex kirilovii Turcz.), Artemisia santholinifolia Turcz. ex Besser. Мохово-лишай-никовый ярус практически отсутствует (0-10% пп), редко довольно развит (20-25% пп), как, например, в ивняке на флювиогляциальных отложениях (оп. № 1) (см. рис. 1, I, b, B). В селевом бассейне в пределах лесного пояса (высота 2 140-2 175 м, крутизна 10-30°) на селевых отложениях конуса выноса расположен кедровник разно-травно-зеленомошный с древостоем 170-200-летнего возраста. Обследованные участки русел и валов заняты мозаиками растений, в которых в разных сочетаниях присутствуют лесные кустарники (1-55% пп, Lonicera altaica, Salix saposhnikovii), разнотравье и злаки (5-45% пп) и зеленые мхи (5-35% пп). Флористическое сходство состава нижних ярусов между этим и соседним ненарушенным кедровником разнотравно-бруснично-зеленомошным (оп. № 16) - среднее (коэффициент Жаккара KJ = 0,38-0,51). Оно близко по величине к таковому между фрагментами нижних ярусов в пределах этого же кедровника (KJ = 0,38-0,56) и даже выше, чем сходство состава между отдельными ненарушенными кедровниками (KJ = 0,25-0,42). В нижней части зоны транзита селевого бассейна, что находится в пределах экотона (высота 2 210-2 260 м над ур. м., крутизна 25-35°) древесный ярус отсутствует. Кустарниковый (1-30% пп), травяно-кустарничковый (5-35% пп) и моховой (0-15% пп) ярусы развиты слабее, чем во всех других сообществах (см. рис. 1, I, a, b, C). Флористическое сходство этих сообществ с соседним ненарушенным кедровым разнотравно-злаковым (оп. № 18) низкое (KJ = 0,11-0,39). Оно ниже, чем таковое между отдельными сообществами в самой зоне транзита (KJ = 0,15-0,47) и между кедровыми ненарушенными сообществами экотона (KJ = 0,23-0,47). Ординация растительных сообществ по экологическим шкалам. Обследованные растительные сообщества охватывают диапазоны увлажнения с 59 до 69 ступени и трофности - с 7 до 10,5 ступени. В целом влажность экотопов сообществ лесного пояса на две ступени больше (66,8 ± 0,42), а их трофность на одну ступень меньше (7,9 ± 0,19) по сравнению таковыми (64,5 ± 0,42 и 9,0 ± 0,16 соответственно) лесотундрового экотона (рис. 2, 1-2). Это подтверждается статистически значимыми отрицательными коэффициентами корреляции увлажнения (r = -0,68) и положительными - трофности (r = 0,64) экотопов изученных сообществ с высотным поясом (таблица). Величины увлажнения и трофности являются взаимозависимыми. Уравнение связи имеет линейную форму: y = -0,38x + 33,4; R2 = 0,81. Эта зависимость подтверждается отрицательными коэффициентами корреляции между ними как для всей выборки (r = -0,88) (см. таблицу), так и отдельно для выборок лавинных (r = -0,96) и селевых (r = -0,70) участков (см. рис. 2, IV). Экотопы с наибольшим увлажнением (67,2-69) и наименьшей трофностью (7-8) характерны в основном для сообществ лесного пояса. Это - 1) ненарушенные кедровники, 2) ерники из Betula fruticosa (оп. № 3, 4, 10, 21) и B. ro-tundifolia (оп. № 7, 15) на лавинном конусе, 3) ивняк (Salix saposhnikovii) на флювиогляциальных отложениях в самой нижней части лавинного конуса (оп. № 1). Они соответствуют диапазонам увлажнения (66,5-70,7 ступени) и троф-ности (6,9-8,2 ступени) местообитаний Pinus sibirica в старовозрастных лесах верховьев р. Актру [29] (см. рис. 2, I). Остальные сообщества диагностируют более сухие и богатые экотопы. При этом большая их часть соответствует левому верхнему углу квадрата с диапазонами увлажнения (63-69,6 ступени) и трофности (6,8-9,5 ступени) местообитаний P. sibirica в лесотундровом экото-не (рис. 2, II), где он встречается группами и одиночно [29]. При этом экото-пы ненарушенных сообществ лесного пояса и экотона занимают противоположные углы этого квадрата: кедровники - наиболее увлажненные (67,2-69) и наименее богатые (7-7,5) экотопы, кедровые сообщества - менее увлажненные (63,7-64,5) и более трофные (9,1-9,2) (см. рис. 2, II, A, 1-2). Экотоп одного из таких сообществ (оп. № 30а) выходит за границы этого квадрата по трофности (9,8), что позволяет расширить границы устойчивого существования кедра в лесотундровом экотоне по трофности до 10-й ступени. Два луговых сообщества (оп. № 20, 2/2) в верхней части лавинного конуса диагностируют экотопы с наименьшим увлажнением (59,1-62,4) и с наибольшей трофностью (10-10,2) (рис. 2, III). Эти сообщества находятся за пределами диапазона устойчивого существования P. sibirica в лесотундровом экотоне (по: [29]). Видовое богатство сообществ. Количество видов в конкретных сообществах сильно колеблется - от 16 до 67 (в среднем 33 ± 2,0). Оно выше в сообществах лесотундрового экотона (41 ± 2,8) по сравнению с таковыми лесного пояса (27 ± 1,7). В экотоне отмечается тренд увеличения количества видов в ряду: ненарушенные (40) - лавинные (45) - селевые (50) участки, в лесном поясе - обратная картина (36, 31 и 31 соответственно). Рис. 2. Ординация растительных сообществ по увлажнению и трофности (по: [21]) в верховьях р. Актру. Области, выделяемые по увлажнению и трофности местообитаний Pinus sibirica: I - в старовозрастных лесах, II - в лесотундровом экотоне, III - за пределами диапазона его устойчивого существования (по: [29]). IV - тренды изменения увлажнения и трофности лавинных и селевых участков. Около каждого значения - № описания. Остальные обозначения см. на рис. 1 [Fig. 2. Ordination of plant communities by moistening and trophicity [21] in the Aktru river upper reaches. Areas of moistening and trophicity of Pinus sibirica ecotopes: I - in primary forests, II - in the forest-tundra ecotone, III - outside the range of its stable existence [by 29]. IV - Trends of moistening and trophicity variation of the avalanche and debris flow areas. A description number is near each value. See Fig. 1 for other designations] Экологические группы включают растения, характеризующиеся сходными потребностями в том или ином экологическом ресурсе. Для видов исследованных сообществ по отношению к фактору увлажнения выделено 5 групп. Среди них есть эдификаторы и доминанты некоторых растительных сообществ на лавинных и селевых конусах или напочвенного покрова в лесу. Ксерофиты включают 9 видов, в том числе Rosa spinosissima L., Arfemisia sanfholinifolia Turcz. ex Besser, ксеромезофиты - 49 видов (Juniperus sibirica, Cotoneaster uniflorus, Carex kirilovii и др.). Мезофиты включают 141 вид, в том числе сосудистые растения (Lonicera alfaica, Aegopodium alpesfre Ledeb., Spiraea media, Salix saposhnikovii, Chamaenerion angusfifolium (L.) Scop.) и мхи (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi). Мезогигрофиты включают 14 видов (Betula rotundifolia, Salix divaricata Pall.), гигрофиты - 4 вида (Ribes nigrum L., Betula fruticosa и др.). Корреляционная матрица характеристик среды и биоэкологических показателей [Correlation matrix of environmental and bioecological parameters] № Показатели [Parameters] 1 2 3 4 5 Характеристики среды [Environmental characteristics] 1 Высотный пояс (лесной пояс, экотон) [altitudinal belt (forest belt, ecotone)] 1,00 0,70** 0,01 -0,68** 0,64** 2 Абсолютная высота, м [altitude, m] 0,70** 1,00 -0,39* -0,36* 0,20 3 Геоморфологическое явление (лавина, сель) [geomorphologi-cal event (avalanche, debris flow)] 0,01 -0,39* 1,00 -0,24 0,34* Экологические шкалы (ступени) [Ecological scale (steps)] 4 Увлажнение [moistening] -0,68** -0,36* -0,24 1,00 -0,88** 5 Трофность [trophicity] 0,64** 0,20 0,34* -0,88** 1,00 Экологические группы (количество видов) [Ecological groups (number of species)] 6 Ксерофиты [xerophytes] 0,46** 0,43** -0,05 -0,30 0,29 7 Ксеромезофиты [xeromesophytes] 0,62** 0,58** -0,20 -0,21 0,19 8 Мезофиты [mesophytes] 0,51** 0,29 0,04 -0,33* 0,42** 9 Мезогигрофиты [mesohygrophytes] 0,51** 0,34* 0,20 -0,38* 0,43** 10 Гигрофиты [hygrophytes] -0,35* -0,56** 0,31 0,35* -0,15 11 Психрофиты [psychrophytes] 0,44** 0,26 0,17 -0,13 0,18 12 Петрофиты [petrophytes] 0,40* 0,51** -0,26 -0,01 -0,11 Группы жизненных форм (количество видов) [Groups of growth forms (number of species)] 13 Стержнекорневые [taproot] 0,57** 0,46** 0,12 -0,33* 0,42** 14 Короткокорневищные [short-rhizome] 0,61** 0,20 0,22 -0,51** 0,62** 15 Длиннокорневищные [long-rhizome] 0,43** 0,48** 0,00 -0,18 0,26 Примечание. Объем выборки n = 38, число степеней свободы к = 36. Статистически значимые коэффициенты корреляции: * r = 0,33 приp < 0,05, ** r = 0,42 приp < 0,01. [Note. Sample size n = 38, the number of degrees of freedom k = 36. The significant coefficients of correlation: * r = 0.33 if p < 0.05, ** r = 0.42 if p < 0.01]. В изученных сообществах по количеству видов (в лесном поясе n = 23,6 ± 1,34, в экотоне n = 32,6 ± 2,32) и суммарному проективному покрытию (СПП, %; СПП = 49,7 ± 7,57 и СПП = 28,9 соответственно) преобладают мезофиты. Участие более засухоустойчивых видов от лесного пояса (ксерофиты: n = 0,2, СПП = 0,1, ксеромезофиты: n = 6,1, СПП = 16,7) к лесотундровому экотону (n = 1,0, СПП = 2,2 и n = 9,9, СПП = 19,9 соответственно) возрастает. Участие гигрофитов от лесного пояса (n = 1,1, СПП = 12,0) к лесотундровому экотону (n = 0,5, СПП = 3,4) снижается. Мезогигрофиты занимают промежуточное положение: количество видов возрастает (n = 20,1 ± 1,67 и n = 30,2 ± 2,37), а покрытие снижается (СПП = 7,0 и СПП = 0,6 соответственно). Такое распределение экологических групп растений подтверждается наличием положительных коэффициентов корреляции количества видов большинства экологических групп с высотным поясом (r = 0,46-0,62) и абсолютной высотой (r = 0,34-0,58) и отрицательных - гигрофитов (r = -0,35 и -0,56). Кроме того, поскольку увлажнение экотопов при переходе от лесного пояса к экотону снижается (r = -0,68), а трофность возрастает (r = 0,64), то мезофиты и мезогигрофиты имеют отрицательные коэффициенты корреляции с увлажнением (r = -0,33-0,38) и положительные с трофностью (r = 0,42-0,43) экотопов, а гигрофиты - положительные с влажностью (r = 0,35). Гигрофиты также имеют самые большие положительные, но не значимые коэффициенты корреляции (r = 0,31) с участками склона, на которых осуществляются геоморфологические процессы (см. таблицу). Больше всего участие этих видов в ненарушенных кедровниках лесного пояса, где развит моховой покров, в ерниковых зарослях (Betula fruticosa, B. rotundifolia) на лавинном конусе и в большинстве сообществ селевого бассейна. Они полностью отсутствуют в ненарушенных сообществах экотона (см. рис. 1, I, c; II, a). При экологическом анализе выделены еще две группы растений: психро-фиты (виды холодных и влажных местообитаний) и петрофиты (виды каменистых субстратов). К психрофитам отнесен 51 вид, в том числе Aegopodium alpestre, Betula rotundifolia, Salix divaricata, Ligularia altaica DC. и др. Кроме того, к этой группе можно отнести B. fruticosa, которая «в условиях горного Алтая проявляет себя холодостойким видом, произрастая в долинах рек с холодной, поздно оттаивающей почвой» [22. С. 376]. К петрофитам отнесли 33 вида - Juniperus sibirica, Cotoneaster uniflorus, Allium altaicum Pall. и др. Участие психрофитов (n = 4,6 ± 0,42, СПП = 18,9) и петрофитов (n = 3,7 ± 0,48, СПП = 12,3) по большинству показателей от лесного пояса к лесотундровому экотону (n = 6,8, СПП = 7,5 и n = 5,8, ОПП = 16,0 соответственно) возрастает. Это подтверждают положительные коэффициенты корреляции количества таких видов с высотным поясом (r = 0,40-0,44) и отчасти абсолютной высотой (r = 0,51) (см. таблицу). На селевых участках в пределах экотона количество психрофитов (рис. 1, II, b, C) и петрофитов выше. Более высокое проективное покрытие психрофитов на лавинном конусе (см. рис. 1, I, d, B) достигается за счет густых зарослей Betula fruticosa и B. rotundifolia (см. рис. 1, I, a, B). Жизненная форма отражает приспособленность растений к определенному типу местообитаний, как правило, к комплексу факторов. Виды сосудистых растений исследованных нами сообществ относятся к следующим группам жизненных форм (по: [20]): деревья (2), кустарники (25), кустарнички (3), полукустарники (3), полукустарнички (3), травы стерж-некорневые (30), короткокорневищные (41), длиннокорневищные (25), ки-стекорневые (14), плотнокустовые (14), рыхлокустовые (8), клубневые (4), луковичные (3), корнеотпрысковые (5), суккулентно-листовые (2), многолетние и двулетние монокарпики (1), однолетние (3). Наиболее распространенными жизненными формами растений в при-ледниковье Алтае-Саянской горной области [23], в том числе и в изученных нами сообществах, являются короткокорневищные, длиннокорневищ-ные и стержнекорневые многолетние травы. К стержнекорневым травам отнесены Hedysarum neglectum Ledeb., Cerastium pauciflorum Stev. ex Serg., Bupleurum multinerve DC., к короткокорневищным - Thalictrum minus L., Saussurea controversa DC., Geranium laetum Ledeb., к длиннокорневищным -Hedysarum austrosibiricum B. Fedtsch и др. Количество этих видов в сообществах увеличивается от лесного пояса (стержнекорневые - 2,2 ± 0,33, корот-кокорневищные - 3,3 ± 0,45, длиннокорневищные - 0,1) к экотону (5,5 ± 0,79, 8,3 и 1,1 соответственно). Но проективное покрытие этих видов невелико и изменяется незначительно. Такое распределение количества видов этих жизненных форм, так же как и выше проанализированных экологических групп, в большинстве случаев подтверждается положительными коэффициентами корреляции этих видов с высотным поясом (r = 0,43-0,61) и отчасти абсолютной высотой (r = 0,46-0,48), трофностью экотопа (r = 0,42-0,62) и отрицательными - с увлажнением экотопа (r = -0,33-0,51). Иными словами, эти виды растений предпочитают селиться на участках с более сухими и богатыми почвами, которые преимущественно встречаются в лесотундровом экотоне. Особенно показательна в этом плане группа короткокорневищных трав, в которой разница в количестве видов наибольшая между участками лесного пояса и экотона. Кроме того, в этой группе наблюдается тенденция увеличения количества видов в ряду местообитаний и лесного пояса, и эко-тона: ненарушенные - лавинные - селевые (рис. 1, II, c). Анализ состава растительных сообществ в верховьях р. Актру показал, что большинство изученных показателей коррелирует с высотным поясом и абсолютной высотой участка. Общее количество видов, количество, реже суммарное покрытие видов большинства экологических групп и наиболее представленных видов жизненных форм увеличиваются от лесного пояса к лесотундровому экотону, а деревьев и гигрофитов - снижаются. Это, несомненно, связано с изменением экологических условий существования растений. Но если связь факторов среды и растений определенных экологических групп (отношение к увлажнению) очевидна, то в отдельных случаях (психро-фиты, наиболее представленные группы жизненных форм) она не столь ясна. Так, психрофиты, исходя из определения, одновременно индицируют два разных параметра среды: водный (влажные) и температурный (холодные) режимы субстрата. Психрофитные виды березок образуют заросли на лавинном конусе в основном в пределах лесного пояса. Ерники с B. rotundifo-lia расположены в нижней части конуса (2 165-2 185 м, крутизна 10-35°) и с B. fruticosa поднимаются полосой по левой части конуса (2 160-2 245 м, крутизна 15-35°). Их экотопы являются наиболее влажными среди изученных (см. рис. 2, I). В экотоне, где количество видов психрофитов возрастает, но снижается их покрытие, увлажнение экотопов еще ниже. В то же время известно [13, 16], что с увеличением абсолютной высоты снижаются температуры, а их колебания увеличиваются. Следовательно, психрофиты в изученных сообществах в верховьях р. Актру диагностируют в первую очередь не увлажнение экотопов, а их большую холодность. Положительные коэффициенты корреляции количества психрофитов с высотным поясом (r = 0,44) и отсутствие связи с увлажнением (см. таблицу) подтверждают это вывод. Зависимость снижения температуры экотопов с переходом из лесного пояса в экотон и холодность отдельных местообитаний на лавинных участках в пределах изученных высот, скорее всего, связаны с перераспределением снега на склонах. На незалесенных участках экотона поверхности оголяются и субстрат промерзает зимой, а под ерниковыми зарослями лавинного конуса, наоборот, снег накапливается и более медленно стаивает весной. Такое перераспределение снега отмечается во многих горных системах и вызвано сдуванием снега ветром и переносом его лавинами [13, 15, 30]. Три вышеупомянутых группы жизненных форм индицируют другую особенность экотопов. Установлено [31], что стержнекорневые поликарпики являются показателями хорошей аэрации почв и глубокого залегания грунтовых вод, а длиннокорневищные обычно характерны для рыхлой, аэрири-руемой почвы богатого минерального состава с нормальным режимом увлажнения. Другими словами, виды этих форм, различаясь по отношению к увлажненности субстрата, диагностируют хорошую аэрацию почвы. У трех изученных групп в верховьях р. Актру имеется одинаковая направленность коэффициентов корреляции количества видов с изученными параметрами среды (см. таблицу), следовательно, короткокорневищные растения, как и две другие группы, предпочитают хорошо аэрируемые субстраты. В пределах изученных высот крутизна склона увеличивается с 1-10° до 35-40°, следовательно, улучшается дренаж субстрата, т.е. его аэрируемость. Но, скорее всего, здесь задействованы еще какие-то неучтенные нами факторы. Параметры местообитаний, для которых по составу растительности получены количественные или качественные оценки, также изменяются от лесного пояса к лесотундровому экотону. Трофность, аэрируемость, холодность экотопов возрастают, а их увлажнение снижается. С увеличением высоты местности (2 150-2 340 м над ур. м.) и переходом от лесного пояса к экотону в верховьях р. Актру температуры снижаются, как и в Швейцарских Альпах на высотах 1 380-2 140 м [13] и Итальянских Альпах на высотах 1 600-2 600 м [16]. Глубина почвы с высотой уменьшается [16], количество питательных веществ и влажность изменяются незначительно [13]. Таким образом, подтверждается снижение температуры местообитаний с высотой на горных склонах в разных горных системах и региональный, и даже локальный, характер изменений увлажнения и трофности. В изученном лавинном конусе изменилось состояние экосистем, т.е. их растительности и экотопов. Здесь нет древесного яруса, но сохранились отдельные травмированные деревья и подрост, резко снизилось покрытие мохового яруса, сильно разрослись кустарники. Общее количество видов изменилось мало, но возросла роль психрофитов (количество и покрытие), мезогигрофитов и гигрофитов (покрытие) по сравнению с ненарушенными сообществами. В целом показатели экотопов изменились незначительно, но увеличилась их пространственная вариабельность. В частности, относительно повышенная холодность и влажность субстратов, их пониженная трофность характерны для ерниковых зарослей, и наоборот, пониженная влажность и повышенная трофность экотопов, а также, по-видимому, их хорошая прогреваемость летом - для лугов в экотоне. Лавины повреждают деревья, древостои и мало - нижние ярусы леса. Они создают открытую среду обитания и способствуют преобладанию светолюбивых видов, а также приводят к усложнению структурного разнообразия (количество и состав видов, мозаичность) растительности [1, 7]. В северных известняковых Альпах (Австрия) [30] и на северо-западе Алтая [14] показано неоднозначное распределение количества видов на лавинных трассах, а в Швейцарских Альпах [13] - их значимое увеличение на участках действующих лавин по сравнению с ненарушенным лесом. Количество видов возрастает с увеличением размеров лавинных трасс и частоты схода лавин, но эта картина часто искажается из-за неоднородности рельефа [7, 13-14, 30]. В ряде лавинных комплексов Алтая наблюдалась тенденция увеличения количества видов многолетних трав (стержнекорневые, коротко- и длиннокорневищные) с возрастанием степени воздействия лавин в ряду: лиственнично-пихтовый лес - периферия лавинной трассы - ее центр [14]. В северных известняковых Альпах (Германия) через 5 лет после схода лавины на конусе возросло участие видов, индицирующих местообитания с оптимальными условиями трофности и влажности по сравнению с ненарушенным дубово-буковым лесом [32]. В Швейцарских Альпах на действующих лавинных трассах по изменениям состава растений установлена тенденция снижения температуры и увеличения изменчивости температуры и влажности по сравнению с ненарушенным лиственнично-еловым лесом [13]. На северо-западе Алтая по изменениям в соотношении экологических групп растений сделан вывод о сильном варьировании увлажнения на лавинных конусах в зависимости от увлажненности хребтов в целом, размеров лавинных трасс и частоты схода лавин [14]. Еще один параметр среды, оценка которого может проводиться по составу и состоянию растительности, - частота схода лавин [1, 6, 12, 33]. Так, отсутствие древесного яруса на обследованном лавинном конусе и хорошо развитый ярус кустарников являются индикаторами частого схода лавин: один и более раз в течение 10 лет. Этот вывод подтверждается дендрохроно-логическими данными [19]. За последние 10 лет здесь зафиксировано 5 лет со сходами лавин: 2007/2008, 2009/2010, 2010/2011, 2013/2014 и 2014/2015 гг. В обследованном селевом бассейне также изменилось состояние экосистем. В зоне аккумуляции снизилось проективное покрытие травяного и особенно мохового ярусов, незначительно возросло количество гигрофитов, короткокорневищных трав, но не их покрытие, по сравнению с ненарушенными сообществами. В конусе выноса длительное время существует древесный ярус. Это свидетельствует о том, что даже относительно крупные сели в этом бассейне, которые доходят до поймы реки, являются маломощными, т.е. переносят относительно небольшой объем материала по сравнению с таковым в других горных системах, например на Кавказе [11]. В изученном бассейне 24 июня 1984 г. сошел крупный сель. Мы предполагаем, что в конусе выноса содрана и / или погребена под отложениями обломочного материала большая часть растительности нижних ярусов, а поверхности нового субстрата начали заселяться растениями практически заново. Здесь за 32 года сформировался разнотравно-зеленомошный покров, близкий по составу к таковому соседнего ненарушенного леса, т.е. напочвенный покров в своем сукцессионном развитии приблизился к фоновому. Те различия, которые мы наблюдаем между отдельными фрагментами этого сообщества по составу видов нижних ярусов, влажности и трофности их экотопов, скорее всего, вызваны различиями в микрорельефе, сомкнутости крон деревьев и т.п. Дендрохронологические данные [19] подтверждают отсутствие здесь в последние десятилетия схода селей. Полученный результат согласуется с исследованиями в других горных системах. На Кавказе через 30-50 лет после схода селя формируются относительно устойчивые фитоценозы [11]. Даже в аридных районах гор Северной Америки (запад США) сроки формирования таких сообществ близкие: 28-55 [9] и 45-65 [34] лет. Изученная зона транзита селя в настоящее время является руслом временных водотоков, в то же время здесь возможен сход лавин. В пределах этого участка наблюдаются низкие сходство видового состава и покрытие видов, но наибольшее количество видов растений отдельных групп (гигрофитов, психрофитов, петрофитов и короткокорневищных трав) по сравнению со всеми другими сообществами, поэтому их экотопы более холодные, субстрат освоен слабее по сравнению с ненарушенными сообществами. Кроме того, поскольку увлажнение этих экотопов в целом невысокое, но количество гигрофитов повышено при низком их покрытии, то, скорее всего, повышенная влажность субстрата здесь наблюдается ежегодно, но кратковременно. Это может быть периодическое поступление талой (весной) и дождевой (ливни летом) воды, а также воды / снега от селей и лавин, влияние которых на экосистемы нам разделить не удалось. По дендрохронологи-ческим данным [19], их воздействие на деревья осуществляется примерно один раз в 10 лет (в 1984, 1994 и 2005 гг.). В конце мая 2017 г. подрост и напочвенный покров повреждены лавиной, но отсутствуют травмы на стволах деревьев. На Прибрежном [8] и Каскадном [10] хребтах (запад США) сравнительно низкие показатели обилия видов (покрытие, плотность) и их высокая изменчивость на разных участках селевого русла, характерные для первых лет, начинают сглаживаться только к концу первого десятилетия. Следовательно, наибольшие отличия параметров экосистем в транзитной зоне обследованного селевого бассейна по сравнению с таковыми других экосистем, по-видимому, объясняются более частым и / или более интенсивным воздействием селевых, лавинных и водных потоков на них. Таким образом, на участках склона, где проявляется воздействие лавин и селей, по сравнению с ненарушенными сообществами происходит локальное изменение показателей экосистем: (1) исчезновение древесного яруса, увеличение покрытия кустарникового и снижение покрытия мохового ярусов (лавинный конус выноса), (2) снижение покрытия всех ярусов (зона транзита селя), (3) увеличение участия (по количеству и / или покрытию) отдельных экологических групп растений в составе сообществ: психрофитов, мезогигро-фитов, гигрофитов и отчасти петрофитов, (4) локальные сдвиги в параметрах среды - изменяются увлажнение, трофность, температура, возможно, аэрация субстрата. В зоне аккумуляции лавинного комплекса наблюдается сочетание местообитаний с контрастными условиями: повышенное увлажнение и пониженные трофность и температура одних и пониженное увлажнение и повышенные трофность и температура других. В селевом бассейне повышенная холодность, кратковременное повышение увлажнения субстрата и относительно слабая его освоенность в зоне транзита сочетаются со средними по увлажнению, трофности и холодности местообитаниями в зоне аккумуляции. Заключение Анализ состава и структуры (флористический состав, экологические группы, жизненные формы, ярусы леса) ненарушенных и нарушенных селями и лавинами растительных сообществ в верховьях р. Актру (северный макросклон Северо-Чуйского хребта, Центральный Алтай) и полученных по растительности качественных и количественных характеристик местообитаний показал, что аэрируемость, холодность и трофность экотопов возрастают, а их увлажнение снижается с увеличением высоты (2 150-2 260 м) и при переходе от лесного пояса к лесотундровому экотону. Воздействие геоморфологических факторов, т.е. частоты схода лавин / селей и / или их мощности, на изученные участки склона хорошо фиксируется по изменениям состава и структуры сообществ, в меньшей мере - по изученным параметрам среды. По степени увеличения этого воздействия на экосистемы ряд участков в верховьях р. Актру следующ

Скачать электронную версию публикации