Biology of Thymus dmitrieva Gamajun. (Lamiaceae) in the protected area (Aksu-Dzhabagly Reserve).pdf Введение Изучение биологии любого вида растений подразумевает тщательное изучение структуры особей и их развития. В связи с этим в последнее время отечественными и зарубежными исследователями применяется архитектурных анализ, позволяющий детально изучить побеговую систему и изменение архитектуры особей в онтогенезе. Накопленный фактический материал отражает особенности архитектуры у деревьев, кустарников [1-8] и частично у трав [9-11]. Кустарнички в этом плане изучены слабо [12, 13]. Жизненная 104 В.А. Черёмушкина, Е.Б. Таловская, А.Ю. Асташенков и др. форма кустарничка характерна для видов рода Thymus L. Е.Е. Гогиной на примере в основном европейских видов подробно охарактеризованы их побегообразование, разнообразие жизненных форм, особенности морфогенеза [14-16]. С позиции архитектурного подхода структура и развитие тимьянов в литературе практически не описаны [17, 18]. Тhymus dmitrievae Gamajun. (Lamiaceae Lindl.) - вид, распространенный в Средней Азии в горах Тянь-Шаня [19]. Его местообитания приурочены к открытым каменистым склонам, скальным выходам и осыпям, древним моренам и долинам рек. Т. dmitrievae произрастает в степных сообществах лесного, субальпийского и альпийского поясов гор, где образует локальные популяции. Единично особи вида встречаются в арчевом поясе с Juniperus Semiglobosa Regel, J. Iuirkeslanica Kom. и Picea schrenkianа Fisch. et Mey. [20, 21]. Исследования Г.А. Атажановой c соавт. [22] показали, что эфирное масло Т. dmiIrievae обладает высокой цитотоксической активностью и является источником новых соединений с противоопухолевым действием. По данным А.П. Гамаюновой и А.А. Дмитриевой [19], Т. dmiIrievae в разных местах обитания отличается плотностью головчатого соцветия, размерами листьев, формой зубцов чашечки и её опушением. Данные о биологии вида в литературе отсутствуют. Цель работы - изучение архитектуры и морфогенеза Т. dmiIrievae для выявления морфологических механизмов адаптации к условиям произрастания. Материалы и методики исследования Исследование проведено на территории заповедника Аксу-Жабаглы. Заповедник занимает большую часть северо-западной оконечности Таласского Алатау и смежный с ним участок Угамского хребта. Местообитания вида приурочены к степям, расположенным по каменисто-щебнистым склонам гор, моренам и осыпям среднегорий (1 700-2 300 м над ур. м.) и высокогорий (2400-3300) [23]. Т. dmiIrievae нередко доминирует в составе томилляров, встречающихся локально по всей территории заповедника [24]. Почвенный покров в местах произрастания вида покрыт щебнем, нередко с выходами крупных камней до метра в диаметре. Материал собран в ущелье р. Кши-Каинды, северный макросклон Таласского Алатау. Для анализа архитектуры особей Т. dmiIrievae выбрано два участка, отличающихся по характеру субстрата. 1. Верховье р. Кши-Каинды, склон западной экспозиции, крутизна 20°, высота 2 206 м над ур. м. (42°22'3''N, 70°34'37''E). Верхняя граница арче-вого пояса, разнотравно-типчаковая высокогорная степь (FesIica kryloviana Reverd., Poa bilbosa L., HelicIoIrichon pibescens (Huds.) Pilg., Carex dimor-phoIheca Stschegl., Pedicilaris dibia B. Fedtsch., ArIemisia aschirbajewii C. Winkl.). Почвы темно-коричневые с выходами камней. Общее проективное покрытие травостоя 30%, проективное покрытие Т. dmiIrievae - 2%. Биология Thymus dmitrievae Gamajun. (Lamiaceae) 105 2. Среднее течение р. Кши-Каинды, склон восточной экспозиции, крутизна 15°, высота 1 808 м над ур. м. (42°24'25''N, 70°34'4''E). Пояс арчевников, закустаренная разнотравно-ковыльная высокогорная степь (Dasiphora phyllocalyx Juz., Stipa capillata L., Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilg., Carex dimorphotheca Stschegl., Ziziphora clinopodioides Lam., Т. dmitrievae). Почвы выщелоченные, покрытые щебнем. Общее проективное покрытие травостоя 30%, проективное покрытие вида - 3%. В соответствии с классификацией М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова [25] в структуре куста у T. dmitrievae выделены эфемерные побеги, побеги ветвления и формирования, составная скелетная ось. Эфемерный побег - однолетний, выполняет роль обогащения куста ассимиляционными и репродуктивными органами, не участвует в построении многолетней системы побегов. Развивается силлептически. Побег ветвления - многолетний, предназначен для увеличения вегетативной многолетней массы ассимиляционных органов и семенной продуктивности. В основном развивается из зимующих почек. Побег формирования - это многолетний побег, выполняющий функцию омоложения побеговой системы куста и завоевания нового пространства; является основой для построения составной скелетной оси. Развивается из спящей или зимующей почки. Составная скелетная ось (ССО) - это совокупность последовательно сменяющих друг друга многолетних побегов формирования. Она развивается на основе моноподиально нарастающего побега формирования. После отмирания терминальной почки побега из спящей почки, наиболее близкой к месту отмирания, развивается новый замещающий побег формирования, повторяющий предыдущий. Нарастание ССО T. dmitrievae моноподиально-симподиальное. Каждый побег формирования в структуре оси представляет собой её прирост. В зависимости от происхождения выделены главная и материнская ССО. Главная ССО - это ось, которая сформировалась на основе первичного побега и имеет связь с главным корнем, материнская ССО - это любая ось n-го порядка. На главной и материнской ССО развиваются CCO 1-го (или n+1), 2-го (или n+2) и т.д. порядков. В работе применены термины: розеточный, безрозеточный, полу-розеточный [26], верхнерозеточный [27] и среднерозеточный побег [28]. При описании побеговой системы T. dmitrievae использован архитектурный подход и выделена архитектурная единица [1, 18, 29]. Архитектурная единица (АЕ) - это основная структурно-функциональная единица, содержащая полный набор всех иерархически соподчиненных структур. Она характеризуется определенным набором признаков (направление роста, расположение репродуктивных структур, особенности нарастания, положение почек возобновления, число единиц более низкого уровня (метамер, элементарный побег, модуль), длина и т.д.) и является стабильной у каждого вида растения (меняется только количественно в зависимости от условий произрастания растения) [1]. Многократное повторение АЕ приводит к формированию общей архитектуры растения [29]. Архитектурная единица T. dmit- 106 В.А. Черёмушкина, Е.Б. Таловская, А.Ю. Асташенков и др. rievae состоит из главной (или материнской n-го порядка) ССО, ССО 1-го (или n+1) порядка, одиночных побегов формирования 1-го порядка, побегов ветвления и эфемерных побегов. Онтогенез T. dmitrievae изучен согласно концепции дискретного описания, разработанной Т.А. Работновым и А.А. Урановым [30]. У T. dmitrie-vae выделено 7 онтогенетических состояний: проросток (p), ювенильное (j), имматурное (im), виргинильное (v), молодое генеративное (g1), зрелое генеративное (g2) и старое генеративное (g3). Фазы морфогенеза T. karatavicus выделены согласно характеристикам, приведенным О.В. Смирновой и дополненным Н.П. Савиных, В.А. Черёмушкиной [31]. Уточнение жизненной формы T. dmitrievae проведено с использованием эколого-морфологической классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова [26]. Тип биоморфы установлен в соответствии с фитоценотической классификацией O.V. Smirnova [30], построенной на особенностях пространственного распределения побегов, почек возобновления и корней растения. Для статистического анализа на первом участке (в разнотравно-типчаковой высокогорной степи) из 250 изученных особей отобрано по 25 особей каждого онтогенетического состояния. У каждой особи подсчитано число вегетативных и генеративных побегов в структуре куста, их длина, число составных скелетных осей и парциальных кустов, диаметр куста. Статистическая обработка полученных данных проведена с помощью программы Microsoft Excel. Для каждого признака рассчитана средняя арифметическая со стандартной ошибкой, статистическая значимость различий рассчитана с помощью ^-критерия Стьюдента (95%-ный уровень значимости). Результаты исследования и обсуждение В условиях высокогорных степей Таласского Алатау T. dmitrievae развивается по-разному. При изменении условий произрастания у особей вида меняются архитектура, ход онтоморфогенеза и тип биоморфы. Изучение T. dmitrievae, произрастающего на свободных от каменисто-щебнистых выходов участках субстрата в разнотравно-типчаковой высокогорной степи показало, что в его популяции встречаются особи как семенного, так и вегетативного происхождения. В ходе морфогенеза генета последовательно проходит фазу первичного побега, первичного куста, куртины; рамета проходит фазу парциального куста, системы парциальных кустов. На начальных этапах онтогенеза (проросток, ювенильное состояние) особи представляют собой ортотропный первичный побег (рис. 1). Побег проростка имеет две семядоли и одну-две пары супротивно расположенных настоящих листьев. Семядоли широкояйцевидные с сердцевидным основанием и выемчатой верхушкой, мелкие, до 0,4 см длины, черешковые. Листовые пластинки проростка также до 0,4 см длины, эллиптической формы с коротким черешком до 0,1 см длины. Гипокотиль 0,9 см, эпикотиль 0,6 см длины. Биология Thymus dmitrievae Gamajun. (Lamiaceae) 107 первичный побег PPrimary ,f Н, g -+■, h т, , Рис. 1. Схема морфогенеза генеты Thymus dmitrievae (1 - эфемерный генеративный побег; 2 - дициклический генеративный побег ветвления; 3 - ортотропный вегетативный побег формирования; 4 - плагиотропный вегетативный побег формирования; 5 - первичный куст; 6 - парциальный куст в составе куртины; 7 - главный корень; 8 - вторично стержневой корень; a - вегетативный побег; b - соцветие; c - придаточный корень; d - почка; e - годичный прирост вегетативного и генеративного побега соответственно; f - утолщенный многолетний участок побега или оси; g - узел; h - сближенные узлы; i - уровень почвы; онтогенетические состояния: p - проросток, j - ювенильное, im - имматурное, v - виргинильное, g1 - молодое генеративное, g2 - зрелое генеративное, g3 - старое генеративное) 108 В.А. Черёмушкина, Е.Б. Таловская, А.Ю. Асташенков и др. [Fig. 1. A development scheme of Thymus dmitrievae genet (1 - Ephemerous generative shoot; 2 -Bicyclic generative branching shoot; 3 - Orthotropic vegetative shoot formation; 4 - Plagiotropic vegetative shoot formation; 5 - Primary bush; 6 - Partial bush as part of the clump; 7 - Main root; 8 - Secondary taproot; a - Vegetative shoot; b - Inflorescence; c - Secondary root; d - Bud; e - Annual growth of vegetative and generative shoots, respectively; f - Thickened perennial part of the shoot or axis; g - Node; h - Close nodes; i - Level of the soil; ontogenetic states: p - Seedling, j - Juvenile, im - Immature, v - Virginal, g1 - Young generative, g2 - Mature generative, g3 - Old generative] Главный корень 4 см длиной. Проростки появляются весной и в этом же году переходят в ювенильное состояние. На побеге ювенильных особей сохраняются сухие семядольные листья и развертываются еще 2-3 пары накрест супротивных листьев. По структуре первичный побег верхнерозеточный длиной до 1,5 см. В пазухах всех листьев закладываются почки. Главный корень ветвится (до III порядка), удлиняется и достигает 7 см. Семенное возобновление T. dmi-trievae очень слабое. Проростки и особи ювенильного состояния в популяции единичны. На второй год развития у имматурных особей ортотропный первичный побег состоит из двух годичных приростов (первого - верхнерозеточного и второго - розеточного) и достигает 2 см. Из почек в пазухах листьев первого годичного побега развертываются ортотропные верхнерозеточные вегетативные побеги. Образуется моноцентрический первичный куст. Фаза первичного куста сохраняется на протяжении следующих 6 лет. В имматурном состоянии особи находятся два года. За этот период первичный побег достигает длины 2,5 см и состоит из трех годичных приростов. Развертываются почки в пазухах листьев второго годичного прироста, общее число боковых побегов колеблется от 3 до 5 шт. (таблица). Диаметр куста не превышает 3 см. Длина главного корня до 8 см, ветвление до IV порядка. Биометрические показатели онтогенетических состояний особей Thymus dmitrievae [Biometric indices of ontogenetic states of Thymus dmitrievae individuals] Биометрические показатели [Biometric indices] Онтогенетические состояния [Ontogenetic states] i^m V g1 g2 g3 Число вегетативн^іх побегов, шт. [Number of vegetative shoots, pcs.] 4,0±0,3 6,5±0,5 21,6±0,8 45,3±0,3 26,0±0,5 Длина вегетативн^іх побегов, см [Length of vegetative shoots, cm] 1,8±0,4 1,6±0,3 1,9±0,2 2,2±0,4 1,2±0,3 Диаметр особи, см [Individual diameter, om] 1,5±0,2 4,4±0,6 15,4±0,3 38,0±0,3 26,3±0,5 Число генераливных побегов, шт. [Number of generative shoots, pcs.] 11,1±0,4 27,8±0,4 9,7±0,4 Длина генеративн^іх побегов, см [Length of generative shoots, cm] 1,9±0,2 2,4±0,3 2,2±0,2 Число ортотропно-плаги-отропных ССО, шт. [Number of orthotropicplagiotropic CSA, pcs.] 5,3±1,2 1,5±0,3 Биология Thymus dmitrievae Gamajun. (Lamiaceae) 109 Окончание таблицы [Table (end)] Биометрические показатели [Biometric indices] Онтогенетические состояния [Ontogenetic states] im v g1 g2 g3 Число плагиотропн^іх ССО, шт. [Number of plagiotropic СSA, pcs.] 1,5±0,3 2,0±0,3 7,9±0,7 3,3±0,3 Число ортотропн^іх ССО, шт. [Number of orthotropic СSA, pcs.] 1,8±0,5 8,4±1,5 11,9±0,8 Число парциальн^іх кустов, шт. [Number of partial bushes, pcs.] 3,2±0,6 1,1±0,2 Примечание. Представлено среднеарифметическое значение признака с ошибкой среднего. При подсчете ортотропно-плагиотропных ССО не учитывали главную ортотропно-плагиотропную ось. ССО - составная скелетная ось. [Note. The arithmetic mean value of the feature and the error of the arithmetic mean value are given in the Table. When calculating orthotropic-plagiotropic compound skeletal axes, the main orthotropic-plagiotropic axis was not taken into account. СSA - Compound skeletal axis]. На четвертый год рост первичного побега заканчивается из-за отмирания терминальной почки в зимний период. Особи переходят в виргинильное состояние, их нарастание с моноподиального меняется на акросимподиальное. Боковой побег, близкий по положению к месту отмирания, становится замещающим побегом формирования и впоследствии полегает. Формируется ор-тотропно-плагиотропная моноподиально-акросимподиально нарастающая главная ССО. Боковые побеги сохраняют ортотропное положение и продолжают моноподиально нарастать. К концу пятого года в структуре куста прослеживается дифференциация боковых побегов: побеги в базальной части главной ССО полностью полегают и становятся основой для плагиотроп-ных осей (ССО 1-го порядка), остальные сохраняют ортотропное направление роста и являются основой для формирования ортотропных ССО 1-го порядка. За счет ветвления боковых побегов диаметр куста увеличивается до 7 см. Главный и боковые корни I порядка утолщаются. Длина главного корня более 10 см. На шестой год особи переходят в молодое генеративное состояние. Из силлептических почек годичных вегетативных побегов развертываются боковые безрозеточные эфемерные генеративные побеги. Кроме этого, в структуре куста появляются дициклические полу- и среднерозеточные генеративные побеги ветвления. Соцветие представляет собой головчатый тирс, состоящий из супротивно расположенных и сближенных 3-5 пар дихазиев. В структуре куста выделяются ортотропные слаборазветвленные в базальной части вегетативные побеги формирования (до 5 см длиной). Они состоят из двух-трех верхнерозеточных вегетативных годичных приростов. Развиваются эти побеги из спящих почек в узлах плагиотропных ССО 1-го порядка. В дальнейшем они станут основой для формирования ортотропно-плагио-тропных ССО n-го порядка. Кроме этого, из спящих почек в базальной части плагиотропных ССО 1-го порядка развиваются многолетние плагиотропные верхнерозеточные побеги формирования, которые в дальнейшем также ста- 110 В.А. Черёмушкина, Е.Б. Таловская, А.Ю. Асташенков и др. нут основой для соответствующих ССО n-го порядка. Куст разрастается, его диаметр достигает 20 см. Длительность молодого генеративного состояния 1-2 года. На восьмой-девятый год особи переходят в зрелое генеративное состояние и представляют собой куртину, состоящую из первичного и парциальных кустов. Основой для формирования парциального куста становятся ор-тотропно-плагиотропные ССО n-го порядка, дальнейшее развитие которых соответствует развитию главной ортотропно-плагиотропной ССО. В том месте материнской оси, где развивается парциальный куст, придаточный корень утолщается, ветвится и становится вторично стержневым. Формируется новый центр закрепления территории. Расстояние от главного корня до парциального куста колеблется от 1 до 18 см. Биоморфа меняется с моноцентрической на неявнополицентрическую. В зрелом генеративном состоянии особи находятся около 13 лет. За этот период куртина разрастается до 40 см в диаметре. В ее структуре выделяются 3-8 ортотропно-плагиотропных ССО, 5-15 плагиотропных ССО и 5-17 ортотропных ССО. В составе куртины может быть от 1 до 7 укореняющихся парциальных кустов. Практически все ортотропные побеги переходят к цветению. Особенностью побеговой системы является то, что чем выше по положению от субстрата располагаются побеги, тем больше в их структуре укороченных междоузлий, и наоборот, в структуре побегов, расположенных на поверхности субстрата, преобладают удлиненные междоузлия. В зрелом генеративном состоянии начинается вегетативное размножение, которое происходит в результате отмирания участка плагиотропной оси между первичным и парциальным кустами. Вегетативное размножение преобладает над семенным и обеспечивает самоподдержание популяции T. dmitrievae. К 20-21-му году материнская особь переходит в старое генеративное состояние, фаза куртины сохраняется. В её структуре уменьшается число парциальных кустов (1-2). Оси постепенно отмирают, их сухие остатки еще некоторое время сохраняются в структуре куртины. Диаметр особи уменьшается до 20 см. В течение следующих двух лет главный корень разрушается. Морфогенез рамет, отделившихся от зрелой генеративной семенной особи, начинается с виргинильного (молодого генеративного) онтогенетического состояния. Раметы представляют собой отдельные парциальные кусты. Их морфогенез изображен на рис. 2. Раметы последовательно переходят из одного онтогенетического состояния в другое. В зрелом генеративном состоянии образуется система парциальных кустов, состоящая из 2-3 парциальных кустов, связанных участком материнской плагиотропной оси. В дальнейшем в этом состоянии наступает частичная морфологическая дезинтеграция. Образовавшиеся раметы второго поколения также омоложены до виргинильного (молодого генеративного) онтогенетического состояния и повторяют развитие материнской раметы. Последняя, в свою очередь, переходит в старое генеративное состояние и также представляет собой систему парциальных кустов. Биология Thymus dmitrievae Gamajun. (Lamiaceae) 111 Рис. 2. Морфогенез раметы Thymus dmitrievae (обозначения, как на рис. 1; 9 - участок материнской скелетной оси; 10 - парциальный куст (рамета следующего поколения после частичной морфологической дезинтеграции) [Fig. 2. A development scheme of Thymus dmitrievae ramet (for symbols see Fig. 1 and 9 - Part of the maternal axis, 10 - Partial bush (ramet of the secondary generation after morphological disintegration)] 112 В.А. Черёмушкина, Е.Б. Таловская, А.Ю. Асташенков и др. Длительность старого генеративного состояния не превышает двух лет. Вторично стержневой корень материнской раметы разрушается и вся система засыхает. Онтогенез рамет одного поколения реализуется в течение 15-17 лет. Морфогенез рамет, отделившихся от старой генеративной семенной особи, начинается с того же онтогенетического состояния. Раметы в виде парциальных кустов некоторое время существуют самостоятельно, но в дальнейшем быстро отмирают. В закустаренной разнотравно-ковыльной высокогорной степи на почвенно-щебнистом субстрате T. dmitrievae не образует скоплений. Особи вида располагались отдельными локусами на участках, где скапливается влага. В развитии T. dmitrievae выявлены отличия. Главная ССО плагиотропная, ССО n-го порядка также плагиотропные или ортотропные. Плагиотропные оси распластаны по поверхности и редко укореняются нитевидными придаточными корнями. Диаметр кустов может достигать 50 см. В структуре зрелых генеративных особей не развиваются парциальные кусты. В морфогенезе особи проходят лишь две фазы: фазу первичного побега (проросток и особи ювенильного состояния) и первичного куста (особи в имматурном -старом генеративном состояниях). Первичный куст сохраняется до отмирания всей особи. С использованием архитектурного подхода у взрослых особей T. dmitrie-vae выявлено разнообразие структуры. Установлено, что их структура складывается из разнообразных архитектурных единиц. Выделено 3 АЕ, отличающихся по положению в пространстве ССО: ортотропно-плагиотропная, плагиотропная, ортотропная. Архитектурная единица I Основой АЕ I является главная (или материнская n-го порядка) ортотроп-но-плагиотропная моноподиально-акросимподиально нарастающая ССО, состоящая из 3 последовательно сменяющих друг друга побегов формирования, моноподиальное нарастание каждого до трех лет (рис. 3). Также в состав АЕ I входят ССО 1-го (или n+1) порядка, одиночные побеги формирования 1-го порядка, побеги ветвления и эфемерные побеги. Составные скелетные оси 1-го (или n+1) порядка развиваются на первом, втором и в базальной части третьего прироста главной (или материнской n-го порядка) ССО. Одиночные побеги формирования 1-го порядка отличаются от побегов формирования в структуре главной ССО: часто они розеточные; длительность их моноподиального нарастания 2-3 года; развиваются из спящих почек в средней части главной ССО (или материнской n-го порядка); обеспечивают запас почек возобновления; приводят к увеличению плотности и образованию формы куста. Иногда на основе одиночных побегов формирования строятся ортотропные АЕ III, отличающиеся слабым разнообразием составляющих элементов (нет боковых ССО). 113 Биология Thymus dmitrievae Gamajun. (Lamiaceae) Рис. 3. Архитектурные единицы Thymus dmitrievae (1-3 - первый-третий побег формирования (годичный прирост) составной скелетной оси; 4 - составная скелетная ось 1-го (или n+1) порядка; 5 - одиночный побег формирования; 6 - побег ветвления; 7 - эфемерный побег) [Fig. 3. Architectural units in Thymus dmitrievae (1-3 - First-third shoot formation (annual growth) of the composite skeletal axis; 4 - Composite skeletal axis of the 1st (or n+1) order; 5 - Single shoot formation; 6 - Branching shoot; 7 - Ephemerous shoot] Побеги ветвления и эфемерные побеги развиваются на последнем приросте ССО. Архитектурная единица I может строиться как на основе главной ССО, так и на основе материнской ССО n-го порядка. В первом случае нарастание главной ССО прекращается к 10 годам, ее длина достигает 26 см. На протяжении еще 10-13 лет ось сохраняется, постепенно разрушаясь в апикальной части. Её базальный участок, на котором развиваются ССО 1-го порядка, сохраняется практически до отмирания всей особи. Во втором случае развитие АЕ I происходит аналогично, но отмирание оси происходит быстрее. Архитектурная единица II Структура АЕ II в целом соответствует структуре АЕ I. Она также состоит из главной (или материнской n-го порядка) ССО, ССО 1-го (или n+1) порядка и побегов, различных по функциональной значимости. Главная (или 114 В.А. Черёмушкина, Е.Б. Таловская, А.Ю. Асташенков и др. материнская n-го порядка) моноподиально-акросимподиально нарастающая ССО имеет плагиотропное положение (см. рис. 3). Она также построена тремя последовательно сменяющими друг друга побегами формирования, моноподиальное нарастание каждого до 3 лет. Дифференциация боковых побегов и осей соответствует боковым побегам и осям АЕ I. Развитие АЕ II происходит двумя способами: на основе главной ССО или на основе материнской ССО n-го порядка. Первый побег формирования (первый прирост) оси полегает, и все замещающие побеги формирования в дальнейшем имеют плагиотропное направление роста. Ортотропное положение сохраняется у побегов ветвления и эфемерных побегов. Длина главной (материнской n-го порядка) ССО в структуре АЕ II больше и достигает 40 см. Архитектурная единица III Основой АЕ III является материнская n-го порядка ортотропная моно-подиально-акросимподиально нарастающая ССО, состоящая из 2-3 ПФ, моноподиальное нарастание каждого до двух (редко трех) лет. В отличие от двух описанных выше архитектурных единиц в составе АЕ III нет ССО 1-го (или n+1) порядка. Она образована материнской ССО n-го порядка, одиночными побегами формирования 1-го порядка, побегами ветвления и эфемерными побегами (см. рис. 3). Одиночные побеги формирования 1-го порядка развиваются на первом-втором приросте материнской ССО n-го порядка. Расположение побегов ветвления и эфемерных побегов такое же, как у двух других АЕ. Для всех боковых побегов характерно ортотропное положение. Еще одной особенностью является то, что по структуре практически все побеги в апикальной части АЕ розеточные. Нарастание материнской ССО n-го порядка прекращается к 7 годам, ее длина достигает 6 см. Ось полностью отмирает с апикальной части. При описании T. dmitrievae А.П. Гамаюнова и А.А. Дмитриева [19] указывают, что жизненная форма вида - полукустарничек. Наши исследования показали, что в условиях высокогорных степей для T. dmitrievae характерна жизненная форма кустарничка (в зимний период отмирает только терминальная почка побега, акросимподиальный способ нарастания побегов). У взрослых генеративных особей за счет формирования парциальных кустов образуется несколько центров закрепления и удержания территории. По классификации О.В. Смирновой [30], такие виды относятся к видам с неявнополицентрической биоморфой. Анализ особенностей онтоморфогенеза и архитектуры T. dmitrievae показал, что в зависимости от условий произрастания у особей проявляется ряд отличий. У особей, произрастающих на свободных от каменисто-щебнистых выходов участках субстрата в разнотравно-типчаковой высокогорной степи, архитектура складывается за счет повторения одновременно трех АЕ I-III. Главной является ортотропно-плагиотропная АЕ I, которая развивается из первичных структур. На ее основе строятся плагиотропные АЕ II Биология Thymus dmitrievae Gamajun. (Lamiaceae) 115 1-го порядка. Они, в свою очередь, становятся основой для формирования ортотропно-плагиотропных АЕ I n-го порядка, которые в дальнейшем будут новым звеном, для повторения предыдущей структуры. Ортотропная АЕ III n-го порядка развивается как на основе ортотропно-плагиотропных, так и на основе плагиотропных АЕ (I и II) в верхней части куста. Участие в сложении структуры особей трех АЕ, с одной стороны, обеспечивает захват территории, с другой - приводит к уплотнению куста. Такой способ сложения архитектуры приводит к формированию нескольких центров закрепления. Практически каждая ортотропно-плагиотропная АЕ I n-го порядка становится основой для формирования парциального куста. Морфогенез особей характеризуется разнообразием фаз (у генет: первичный побег, первичный куст, куртина; у рамет: парциальный куст, система парциальных кустов), среди которых самой длительной является фаза куртины (до 16 лет). Куртина формируется у особей в зрелом генеративном состоянии, а в старом генеративном состоянии происходит отмирание первичного куста, что приводит к засыханию всей куртины (иногда отделяются единичные парциальные кусты). У особей, произрастающих на почвенно-щебнистом субстрате в закуста-ренной разнотравно-ковыльной высокогорной степи, структура складывается за счет многократного повторения двух АЕ: плагиотропной (АЕ II) и ортотропной (АЕ III). Главной является плагиотропная АЕ II. На ее основе формируются ортотропные и плагиотропные АЕ следующих порядков. Такое сложение архитектуры приводит к интенсивному разрастанию куста. Морфогенез состоит лишь из двух фаз, которые проходит генета: первичный побег и первичный куст. Фаза первичного куста наиболее продолжительна, она наступает в имматурном состоянии и сохраняется до отмирания особи в старом генеративном состоянии (до 22 лет). Формирование жизненной формы кустарничка, поливариантность онтоморфогенеза и особенности архитектуры особей выявлены нами впервые для T. dmitrievae и являются механизмами адаптации вида к произрастанию в высокогорных степях. Выводы 1. Thymus dmitrievae существует в условиях высокогорных степей Таласского Алатау в виде кустарничка. 2. Структура взрослых особей T. dmitrievae построена за счет многократного повторения архитектурной единицы, которая состоит из главной (или материнской n-го порядка) составной скелетной оси, составной скелетной оси 1-го (или n+1) порядка, одиночных побегов формирования 1-го порядка, побегов ветвления и эфемерных побегов. Выявлено разнообразие архитектурных единиц, которые отличаются друг от друга направлением роста главной (материнской n-го порядка) составной скелетной оси: орто- 116 В.А. Черёмушкина, Е.Б. Таловская, А.Ю. Асташенков и др. тропно-плагиотропная, плагиотропная и ортотропная. Определено значение каждой архитектурной единицы в сложении структуры особей: ортотроп-но-плагиотропная и плагиотропная - способствуют интенсивному захвату территории, формированию нескольких центров закрепления, на основе ор-тотропно-плагиотропной единицы формируются парциальные кусты; ортотропная - приводит к уплотнению куста. 3. В зависимости от особенностей субстрата выявлена поливариантность развития, выражающаяся в перестройках архитектуры, изменении типа биоморфы (моноцентрическая или неявнополицентрическая), ходе онтоморфогенеза, появлении вегетативного размножения. Особенности архитектуры и онтоморфогенеза T. dmitrievae являются механизмами адаптации вида к произрастанию в высокогорных степях Таласского Алатау. Авторы выражают глубокую признательность сотрудникам научного отдела Ак-су-Жабаглинского заповедника за помощь в организации и проведении экспедиционных работ, а также администрации заповедника в лице директора А.Н. Менлибекова за поддержку и предоставление технического оснащения. Acknowledgments: The Authors express their deep gratitude to the staff of the Scientific Department of the Aksu-Zhabagly Reserve for their help in organizing and conducting expedition works, as well as to the administration represented by the director Menlibekov AN for the support and provision of technical equipment.

Скачать электронную версию публикации