Chromosome numbers of wormwoods (Artemisia L.) from Central Kazakhstan.pdf Введение Подрод Seriphidium (Besser ex Less.) Fourr. один из крупнейших в пределах рода Artemisia L. Он насчитывает более 100 видов и включает многочисленные виды, свойственные Центральной Азии и Средиземноморью [1]. Таксономия рода сложна в силу выраженного полиморфизма признаков [2]. Для уточнения систематики видов данного подрода целесообразно изучение хромосомных чисел. Подсчёт чисел хромосом у видов подрода Seriphidium может предоставить важную информацию по таксономии и эволюции подрода. В 2013-2016 гг. представилась уникальная возможность изучить популяции 4 видов полыней из подрода Seriphidium в Центральном Казахстане, в том числе, подсчитать и их числа хромосом Цель работы - изучение чисел хромосом видов полыней подрода Seriphidium из популяций Центрального Казахстана для уточнения их систе-магического положения и дополнения сведений по числу хромосом. Материалы и методики исследования Обработка материалов и получение препаратов метафазных пластинок для подсчёта хромосом выполнены на базе лаборатории Гербарий и Центра коллективного пользования Центрального сибирского ботанического сада (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск) в 2016-2017 гг. Материалом исследования послужили зрелые семена 4 видов полыни: Полынь туранская - Artemisia turanica (Krasch.) Poljakov, П. ситниковая - A. juncea Kar. et Kir., П. бело- Д.С. Чигодайкина, А.С. Ревушкин 224 земельная - A. terrae-albae Krasch., П. полусухая - A. semiarida (Krasch. et Lavrenko) Filatova. Материал собран на территории Центрального Казахстана в Улытауском районе в 200 км на юг от г. Караганды в полынно-боялыч-ной полупустыне долины реки Сарысу (46°29' N 67°16' E) в сентябре 20132016 гг. Полупустынное сообщество долины реки Сарысу занимает пологие склоны юго-западной, северной и северо-восточной экспозиции, микрорельеф представлен неглубокими понижениями по линиям стока. Уникальность сообщества заключается в разнообразии полыней, в том числе и в наличии в нём 4 эндемичных видов подрода Seriphidium. Гербарные образцы исследованных видов полыней хранятся в Гербарии им. И.М. Красноборова (NS) Центрального сибирского ботанического сада (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск). Для исследования семена собраны с 10 близких по возрасту экземпляров каждого вида. Семена проращивали в прокалённом песке в 2-кратной повторности в климатокамере «Фитотрон» (Биоком, Россия) при дневной температуре 23 °C, ночной - 10 °С и 16-часовом световом суточном режиме при уровне освещенности 250-500 лк. При достижении корешками длины 0,52 см их помещали в 0,1%-ный раствор колхицина на 2 ч, затем переводили в модифицированный фиксатор Карнуа (ледяная уксусная кислота / спирт 96% в соотношении 1:3) на 24 ч. Материал после обработки фиксатором промывали в 96% спирте три раза по 30 мин. Окраску проводили с использованием красителя гематоксилина. Для окраски фиксированные семена помещали в раствор хромокалиевых квасцов (двойная серная соль хрома и щелочного металла) на 60-90 мин. Семена вынимали и промывали в дистиллированной воде, после чего помещали в ёмкость с красителем (ацетогематоксилин). Окрашенный корешок располагали на предметном стекле и формировали монослой клеток [3]. Изучение метафазных пластинок проводили при *90 с помощью микроскопеа «Axioscop 40» (Carl Zeiss, Германия). Результаты исследования и обсуждение На территории Центральной Азии произрастает 69 видов полыней подрода Seriphidium [4, 5]. Нами определены числа хромосом 3 эндемичных видов Центральной Азии (A. juncea, A. turanica, A. terrae-albae) и эндемичного вида Центрального Казахстана (A. semiarida). По данным J. Valles с соавторами, A. juncea и A. turanica Узбекистана имеют диплоидный набор хромосом (2n=18) [6]. Числа хромосом растений казахстанских популяций этих видов в Центральном Казахстане определены впервые: установлено, что они так же имеют диплоидный набор хромосом (2n = 18). И.М. Крашенинников в 1949 г., дополняя и редактируя текст П.Н Крылова по роду Artemisia L. во «Флоре Западной Сибири», описывает в рамках Хромосомные числа полыней (Artemisia L.) Центрального Казахстана 225 A. terrae-albae два новых подвида (A. terrae-albae subsp. massagetovii Krasch., A. terrae-albae subsp. semiarida Krasch. et Lavrenko) [7]. Диагностические признаки у A. terrae-albae subsp. semiarida количественные и незначительно отличаются от соответствующих признаков типового образца. Высота плодоносящих побегов у нового подвида 20-35 см, дерновина менее плотная, серовато-зелёная от негустого войлочка. У типового образца высота плодоносящих побегов 15-30 см, дерновина более плотная, растение серовато-зелёное с тонким опушением. П.П. Поляков в 1961 г. во «Флоре СССР» выделяет в качестве разновидности A. terrae-albae var. semiarida Krasch. et Lavrenko, делая новую комбинацию и изменяя статус с нарушением ботанической номенклатуры без ссылки на описание и первоисточник [4]. Позже Н.С. Филатова во «Флоре Казахстана» (1966) повышает статус таксона [8], рассматривая A. semiarida как самостоятельный эндемичный вид Центрального Казахстана, распространённый в Западном и Восточном мелкосопочнике. Она делает новую комбинацию со ссылкой на первоисточник описания таксона, но в описание вида Н.С. Филатова приводит такие же диагностические признаки, что и И.П. Крашенинников при описании подвида. В качестве новых признаков ею приводится характеристика нижних стеблевых листьев: у A. terrae-albae нижние стеблевые листья имеют яйцевидную форму, 1-2 см длиной и 1 см шириной, тогда как у A. semiarida нижние стеблевые листья в очертании продолговато-яйцевидные, 1-2 (3) см длиной и до 1,5 см шириной [8]. Из вышеприведённых данных следует, что существует три разных мнения по таксономической принадлежности A. semiarida. Н.С. Филатова 1975 г. у A. semiarida отмечает тетраплоидный набор хромосом, не придавая этому диагностического значения [9] . По данным А.А. Красникова с соавторами, у образцов из Восточного Казахстана выявлен диплоидный набор хромосом (2n=18) [10]. Результаты наших исследований позволили обнаружить у A. semiarida только диплоидный набор хромосом (2n = 18), а у A. terrae-albae из Центрального Казахстана нами выявлены тетраплоидные особи (2n = 36). Таким образом, по результатам исследования центрально-казахстанских популяций подтвердился из известных источников диплоидный набор для A. juncea, A. turanica, но для видов A. semiarida и A. terrae-albae определены новые хромосомные числа (2n = 18, 2n = 36). Изучение морфологических отличий данных видов позволило выявить, что они отличаются только количественными признаками (высота растения, размер листьев и боковых ветвей). Наблюдение за A. semiarida и A. terrae-albae в одном и том же местообитании показало, что виды произрастают совместно, но приурочены к разным элементам микрорельефа, немного отличающимся по увлажнению. Во время исследований в течение нескольких летних сезонов, существенно отличающихся по количеству выпадающих летних осадков, удалось установить, что растения, обитающие в условиях семиаридного климата, реагируют на ежегодное изменение погодных условий, в годы с большим коли- Д.С. Чигодайкина, А.С. Ревушкин 226 чеством осадков растения достаточно быстро развиваются, достигая более крупных размеров. Эндемичный вид Центрального Казахстана A. semiarida имеет ареал, совпадающий с ареалом A. terrae-albae. Нередко популяции данных видов произрастают совместно и отличаются только количественными признаками, на которые могут влиять погодные условия, поэтому целесообразно рассматривать A. semiarida в рамках более широко распространённого вида A. terrae-albae. Статус внутривидового таксона соответствует разновидности. Данный вид может быть представлен как диплоидными, так и тетрапло-идными особями. Среди полыней это не редкость, но в подроде Seriphidium большинство видов в основном представлены диплоидами [11]. Ранее такой статус таксона применялся П.П. Поляковым [4], но был опубликован с нарушениями правил ботанической номенклатуры, поэтому приводим соответствующее корректное название Artemisia terrae-albae Krasch. var. semiarida (Krasch. et Lavrenko) Revush. et Czigodajikina stat. et comb. nov. - A. terrae-albae subsp. semiarida Krasch. et Lavrenko, 1949, Крашенинников, 1949, Фл. Зап. Сибири, 11: 2787. Заключение В ходе проведённых кариологических исследований видов подрода Seriphidium (A. juncea, A. turanica, A. terrae-albae, A. semiarida), произрастающих на территории Казахстана, получены данные по числам хромосом. Впервые у видов центрально-казахстанских популяций A. juncea, A. turanica выявлено число хромосом, составляющее 2n =18. У видов A. semiarida (2n = 18) и A. terrae-albae (2n = 36) обнаружен диплоидный и тетраплоид-ный набор хромосом, популяции A. semiarida имеют диплоидный набор хромосом (2n =18). Изучение морфологической, хромосомной изменчивости и географического распространения позволили изменить статус A. semiarida до уровня разновидности - A. terrae-albae Krasch. var. semiarida (Krasch. et Lavrenko) Revush. et Czigodajikina. Авторы выражают глубокую благодарность и признательность канд. биол. наук, н.с. лаборатории Гербарий Т.В. Аньковой (ЦСБС СО РАН, г. Новосибирск) за помощь и предоставленную возможность изучения чисел хромосом.

Скачать электронную версию публикации