Using marginal species localities for the revision of the western boundary of the Altai-Yenisei floristic Province.pdf Введение Флористическое районирование представляет собой необходимый этап в упорядочивании знаний о географическом распределении таксонов растений. Итогом районирования выступает схема географических выделов (фитохорий), отличающихся друг от друга по составу и структуре флоры. Существует несколько подходов к выделению фитохорий и созданию схем фитохорий, используемых во флористических работах: по основным общегеографическим подразделениям, установленным с учетом крупных речных бассейнов или горных стран [1]; по характеру растительности с учетом геологического строения и рельефа изучаемой территории [2, 3]; по на- Использование краевых местонахождений видов 7 личию эндемичных таксонов [4, 5]; на основании сравнения флор ключевых территорий - рабочих флористических районов, административных единиц, конкретных флор [6-10]; по полосам сгущений границ ареалов [11, 12] или линиям совпадения границ ареалов [13]. Следует отметить, что сравнение флор ключевых территорий позволяет группировать более сходные и разделять менее сходные флоры физико-географических выделов или административных единиц, но не отвечает на вопрос о границах фитохорий. Чаще всего они проводятся условно, перпендикулярно линиям наименьшего сходства флор [14]. А.С. Ревушкин [15] указывает, что для проведения границ между округами и районами целесообразно использовать в качестве вспомогательных признаков особенности рельефа, ландшафта и климата. Л.И. Малышев с соавторами [7] в качестве границ между фитохориями Азиатской России рассматривают рубежи рабочих флористических районов, а поскольку во многих случаях в качестве таких районов принимаются административные единицы (например, Новосибирская и Томская области, Республики Алтай и Хакасия), то в качестве флористических границ между ними принимаются административные границы между субъектами Российской Федерации. В результате границы фитохорий, выделяемые разными авторами на основании аналогичных подходов, могут существенно отличаться. Так, на схеме А.С. Ревушкина [15] горные территории Южной Сибири от Салаира и Западного Алтая до Восточного Саяна входят в состав Алтае-Саянской флористической провинции, тогда как на карте флористического деления Азиатской России Л.И. Малышева с соавторами [7, 16] граница между Западносибирской гемибореальной и Алтае-Енисейской горно-гемибореальной флористическими провинциями отделяет Западный Алтай и Салаир от других, расположенных восточнее, горных систем Южной Сибири. Более очевидным представляется очерчивание фитохорий по полосам сгущений границ ареалов либо линиям совпадения их границ. Однако это предполагает проведение границ ареалов на основании известных местонахождений видов и существенно зависит от количества фактических данных и степени изученности территории [17]. Также на форму ареала влияет выбранная методика окотуривания краевых местонахождений [18]. Кроме того, выявление линий совпадения границ ареалов возможно по видам, удовлетворяющим ряду условий и в силу этого составляющим меньшую часть флоры. Это, в первую очередь, хорошо изученные виды, входящие в состав обычных для данной территории сообществ [13]. В настоящей работе предложено использовать для определения границ фитохорий не ареалы и сгущения их границ, а лишь наиболее западные и восточные местонахождения видов и скопления этих краевых точек. Цель работы - применение нового метода для уточнения западной границы Алтае-Енисейской флористической провинции (WbAYP). И.А. Артемов 8 Материалы и методики исследования Для определения крайних западных и восточных местонахождений использованы точечные карты ареалов 2 569 видов и подвидов сосудистых растений, опубликованные в коллективной монографии «Флора Сибири» [19]. Местонахождения на точечных картах геокодированы средствами настольной геоинформационной системы (ГИС) ArcView GIS 3.2a и модуля ArcView Spatial Analyst 2.0a (регистрационные номера лицензий 843181116338 и 849601104159). Методика и результаты геокодирования опубликованы в Global Biodiversity Information Facility (GBIF) [20]. Геокодированные координаты местонахождений и дополнительные данные (название таксона, номер тома и карты) помещены в таблицы базы данных местонахождений (DBLoc) в MS Access. Рис. 1. Границы фитохорий [Fig. 1. Phytochoria boundaries]: - граница между Западной Сибирью и Восточной Сибирью во «Флоре ССССР» [Boundary between Western Siberia and Eastern Siberia in the Flora of the USSR] [1]; - Алтае-Саянская флористическая провинция [Altai-Sayan floristic Province] [15]; - Алтае-Енисейская флористическая провинция [Altai-Yenisei floristic Province] [16] Общее число строк в таблицах DBLoc, соответствующих местонахождениям на точечных картах ареалов во «Флоре Сибири» [19], составило 169854. Поскольку цель работы заключалась в коррекции WbAYP, из DBLoc для каждого вида или подвида, представленного более чем двумя точками, отобраны крайние западные и восточные местонахождения, попадающие в Использование краевых местонахождений видов 9 контур 49°-62°N и 80°-100°E. Меридиональная протяженность контура соответствует меридиональной протяженности WbAYP, а широтная протяженность - расстоянию приблизительно в 10° к западу и востоку от нее. Отбор крайних точек из DBLoc выполнялся с помощью программ в Visual Basic for Applications [21, 22], написанных автором. На данном этапе была сформирована база данных краевых местонахождений (DBMarLoc), включающая данные о 1654 точках. Для более детального рассмотрения WbAYP в ее южной, центральной и северной частях из DBMarLoc выбраны частные массивы точек, попадающие в перекрывающиеся контуры меньшего размера. Последние покрывают отдельные участки WbAYP либо находятся вблизи нее: - контур 1 - южный участок WbAYP (50°-54°N, 80-90°E); - контуры 2, 3 - центральный участок WbAYP (54°-58°N, 82°-88°E; 52°-58°N, 87°-91°E); - контур 4 - северный участок WbAYP (57°-62°N, 80°-95°E) (рис. 1) Для визуализации границ фитохорий использована ГИС NextGIS QGIS. Для визуализаци краевых местонахождений, попадающих в контуры, а также для проверки гипотезы о полной пространственной случайности процесса, порождающего точечный образ распределения краевых местонахождений, использован пакет spatstat среды статистического программирования R [23]. Для визуализации местонахождений применена функция plot.ppp, для проверки гипотезы о полной пространственной случайности использован критерий %2 на основе квадратов, реализованный в функции quadrat.test [23, 24]. Результаты исследования и обсуждение Анализ количества и распределения краевых местонахождений видов в контурах, соответствующих южному, центральному и северному участкам WbAYP, потребовал их отдельного рассмотрения и обсуждения. Южный участок WbAYP Число крайних западных и восточных местонахождений сосудистых растений в контуре 1 (рис. 2) составило 827 точек. Проверка гипотезы о случайном распределении точек в контуре 1 для сетки 10*4 квадратов со стороной в 1° дает уровень значимости меньше 2,2e-16, что меньше 0,001 и позволяет отклонить нулевую гипотезу о полной пространственной случайности. Отклонение от случайного распределения точек проявляется в их скоплении в юго-западной части контура, соответствующей горам Алтая вдоль государственной границы РФ. Скопление точек выходит за 84°E - крайнюю западную точку Алтае-Енисейской провинции. Следует отметить, что западная часть скопления совпадает с горной частью Алтайского края и выходит за границу Алтае-Енисейской провинции по Л.И. Малышеву с соавторами [16], больше соответствуя границе Алтае-Саянской провинции, очерченной А.С. Ревушкиным [15] (см. рис. 1). 10 И.А. Артемов Использование краевых местонахождений видов 11 Рис. 2. Контуры, покрывающие отдельные участки WbAYP и участок к западу от нее (с указанием краевых местонахождений видов/подвидов): [Fig. 2. Frames covering parts of the WbAYP and a frame to the west of it (with marginal localities of species/subspecies)]: Контур 1 - 50°- 54° с.ш., 80-90° в.д. [Frame 1 - 50°- 54°N, 80-90°E]; Контур 2 - 54°-58° с.ш., 80°-88° в.д. [Frame 2 - 54°-58°N, 80°-88°E]; Контур 3- 52°-58° с.ш., 87°-91° в.д. [Frame 3- 52°-58°N, 87°-91°E]; Контур 4 - 56°-62° с.ш., 80°-96° в.д. [Frame 4 - 56°-62°N, 80°-96°E]; О - краевые западные/восточные местонахождения [Marginal western/eastern localities] Так, в пределах Алтайского края на Тигерекском хребте находятся крайние западные сибирские местонахождения Schulzia crinita (Pall.) Spreng., Lloydia serotina (L.) Rchb., Salix vestita Pursh, Minuartia biflora (L.) Schinz et Thell., Smelowskia calycina (Stephan) C.A. Mey., Saxifraga terektensis Bunge, Sibbaldia procumbens L., Hedysarum theinum Krasnob., Doronicum altaicum Pall. [25]. Очевидно, что Алтае-Енисейская флористическая провинция должна включать западные отроги Алтайских гор, а WbAYP, по Л.И. Малышеву с соавторами [16], в своей южной части должна совпадать с границей Алтае-Саянской провинции, по А.С. Ревушкину [15]. Центральный участок WbAYP Существуют разные точки зрения на флористическую границу севернее Алтая. А.С. Ревушкин [15] проводит границу Алтае-Саянской провинции таким образом, что в ее состав входит Салаирский кряж. Л.И. Малышев с соавторами [16] центральную часть WbAYP проводят восточнее, по границе Хакасии и Кемеровской области, что в определенной мере соответствует меридиональному горному поднятию, состоящему из Абаканского хребта и хребта Кузнецкий Алатау (см. рис. 1). Для проверки этих точек зрения рассмотрены два контура, из которых западный (контур 2) включает Салаирский кряж, а восточный (контур 3) - фрагменты Абаканского хребта и хребта Кузнецкий Алатау. Число краевых местонахождений в контуре 2 составило 52 точки (рис. 2, контур 2). Проверка гипотезы о полной пространственной случайности в распределении краевых местонахождений в контуре 2 для сетки 6*4 квадратов со стороной в 1° дает уровень значимости 0,045, что меньше 0,05 и не позволяет принять гипотезу о полной пространственной случайности в распределении краевых точек в данном контуре. Однако обращает на себя внимание И.А. Артемов 12 близость уровня значимости к пороговому значению, превышение которого позволяет допустить случайное распределение местонахождений в контуре 2. Число краевых местонахождений в контуре 3 составило 128 точек (см. рис. 2, контур 3). Проверка гипотезы о случайном распределении точек в контуре 3 для сетки 4*6 квадратов со стороной в 1° дает уровень значимости 6,237e-10, что меньше 0,001 и позволяет отклонить нулевую гипотезу о полной пространственной случайности. Скопление краевых местонахождений в пределах координат 52-53°N и 89-90°E соответствует залеганию Абаканского хребта и хребтов меньшего масштаба на стыке Абаканского хребта и хребта Западный Саян в южной части Республики Хакасия, сравнительно недалеко от границы с Кемеровской областью. Крайние западные точки здесь имеют Aconitum biflorum Fisch. ex DC., Oxytropis kusnetzovii Krylov et Steinb., Conioselinum longifolium Turcz. Скопление точек в пределах координат 54-56°N и 89-91°E соответствует северной оконечности Республики Хакасия, с западной границей, проходящей примерно вдоль меридиана 89°E по отрогам хребта Кузнецкий Алатау. Крайние западные местонахождения здесь имеют Salix saxatilis Turcz. ex Ledeb., Betula divaricata Ledeb., Veronica alpina L. s. str. Принимая во внимание существенное преобладание краевых местонахож-денией в контуре 3 по сравнению с контуром 2, а также большую разницу в значениях уровней значимости при проверке гипотезы о соответствии точечных образов местонахождений в контурах 2 и 3 полной пространственной случайности, по-видимому, следует принять точку зрения В.Л. Комарова [1] и Л.И. Малышева с соавторами [16] и провести флористическую границу в контуре 3: в интервале 52-56°N, примерно вдоль меридиана 89°E. Следует отметить, что, кроме упомянутых, существуют разные точки зрения на рассмотрение Салаирского кряжа в составе той или иной фитохории. Так, П.Н. Крылов [26] и А.Л. Тахтаджян [4] включают Салаирский кряж в состав Алтае-Саян-ской провинции. Однако Н.Н. Лащинский [27], отмечая, что Салаир находится на северо-западе Алтае-Саянской горной системы, на основании географического анализа характеризует его флору как наиболее восточный умеренноконтинентальный низкогорный вариант атлантических флор. Северныйучасток WbAYP Данный участок границы Л.И. Малышев с соавторами [16] проводят по административной границе между Томской областью и Красноярским краем, которая проходит в междуречье Оби и Енисея, по заболоченной Кетско-Тымской равнине. Число краевых местонахождений в контуре 4 составляет 56 точeк. Проверка гипотезы о случайном распределении краевых местонахождений в контуре 4 для сетки 15*5 квадратов со стороной в 1° дает уровень значимости 0,11, что больше 0,05 и позволяет принять нулевую гипотезу о полной пространственной случайности. Сравнительно небольшое число краевых местонахождений и их случайное распределение не позволяет наметить флористическую границу по Использование краевых местонахождений видов 13 краевым точкам. Тем не менее обращает на себя внимание почти полное отсутствие краевых местонахождений в месте прохождения северной части WbAYP на участке в пределах 58°-62°N и 84°-88°E (см. рис. 2, контур 4). В то же время определенное число краевых местонахождений тяготеет к рекам Обь, Енисей и их притокам. Такое распределение краевых местонахождений, по-видимому, обусловлено тем, что коллекторы путешествовали наиболее удобным летом речным транспортом. По всей видимости, северный участок западной границы провинции при имеющемся количестве данных следует проводить вслед за В.Л. Комаровым [1] по географическому принципу по р. Енисей, которая отделяет расположенные к западу от нее Енисейскую и Кетско-Тымскую равнины от расположенных восточнее Енисейского кряжа и Заангарского плато. Восточнее Енисея в этом широтном интервале лежат крайние западные местонахождения Lilium pensylvanicum Ker-Gawl., Filipendula palmata (Pall.) Maxim. и Chrysanthemum zawadskii Herbrich subsp. peleiolepis (Trautv.) Zuev. Заключение На основании предложенного метода, в основе которого лежит использование краевых местонахождений видов, принимаемых в качестве маркеров границ ареалов, следует скорректировать западную границу Алтае-Енисей-ской провинции, разделяющую равнинные и горные территории на юге Западной Сибири. В южной части граница должна проходить западнее своего настоящего положения, чтобы в состав провинции вошли западные отроги Алтайских гор. Северная часть границы, по-видимому, должна проходить по р. Енисей. Автор благодарен старшему инженеру ЦСБС СО РАН А.В. Егоровой за помощь при работе с ГИС, а также ведущим научным сотрудникам ЦСБС СО РАН д-ру биол. наук H. И. Макуниной и д-ру биол. наук О.Ю. Писаренко за обсуждение рукописи.

Скачать электронную версию публикации