Populus suaveolens Fisch. morphology in the populations of the North-East of Russia.pdf Введение Тополь душистый (Populus suaveolens Fisch., секция Tacamahaca Mill.) -горно-долинный вид, заселяющий прирусловые аллювиальные отложения и приуроченный к пойменной и первой надпойменной террасам рек [1]. Это один из наиболее широко распространенных пойменных видов рода Populus L. в Евразии. Его ареал простирается от верховий р. Енисей до севера Японии, Кореи, Монголии и Китая на юге, до Чукотского полуострова на севере. Несмотря на обширное распространение и ценные хозяйственные свойства, P suaveolens остается мало изученным [1]. В литературе описания таксона, как правило, ограничиваются флористическими сводками и определителями [2-7], за исключением монографии В.Т. Бакулина [1], в которой автор постарался максимально широко обобщить имеющиеся материалы по морфологии, анатомии, экологии, особенностям роста и применению в селекции. Однако многие вопросы, несмотря на исследования, предпринятые в последние годы, остаются по-прежнему открытыми, в частности, это касается изменчивости P suaveolens [1, 8-11], его гибридизации c P laurifolia Leded. [9, 11], объема самого таксона и систематической самостоятельности P maximowiczii A. Henry и P koreana Rehd. [8, 12]. Ответить на эти вопросы можно только имея четкие представления о вариабельности признаков, которые считаются видоспецифическими для P. suaveolens и, в первую очередь, вегетативных органов, поскольку отличия побегов и особенно листьев у Populus положены в основу ключей определителей и сводок. Обладая обширным экологически гетерогенным ареалом, P. suaveolens должен отличаться значительной изменчивостью и, в частности, морфологических признаков вегетативных органов. И это неоднократно подчёркивают авторы, касавшиеся этого вопроса, причем, оперируя, как правило, гер-барными сборами с различных территорий ареала, они пытались выявить какие-либо географические закономерности в ее проявлениях. Конечно, отрицать наличие географической изменчивости при таком обширном ареале абсолютно неверно, и реализуемое направление исследований имеет свою ценность. Однако, как мы уже отмечали [13], при изучении рода Populus L. первостепенное значение имеет правильный сбор гербария. Только при условии, что он ведется со взрослых деревьев, с укороченных побегов средней части кроны, полученные материалы можно использовать для сравнительного анализа. Как показывает наш опыт работы с гербарными материалами разных коллекций, большая часть из них этим требованиям не соответствует. Еще А.К. Скворцов и Н.Б. Белянина [8] отмечали, что у P suaveolens изменчивость двоякая: генотипическая (межиндивидуальная) и возрастная, причем последняя связана не только с возрастом дерева, но и его частей. Они же указывали, что «изменчивость проявлялась в значительной мере парал- Морфология Populus suaveolens Fisch. 21 лельно, в разных частях ареала». Последнее, безусловно, отражает большую роль внутрипопуляционного разнообразия у P suaveolens. Значительная доля внутрипопуляционной изменчивости отмечена рядом авторов у P nigra L. [14-17], P laurifolia [18, 19] и в целом у видов Populus [20]. Поэтому только после изучения варьирования признаков на уровне популяций можно рассматривать специфику межпопуляционной изменчивости. И здесь, к сожалению, мы столкнулись практически с полным отсутствием данных по этому вопросу у P suaveolens. Только в работе М.В. Костиной с соавт. [9] приведена сравнительная характеристика листьев трех популяций из Иркутской области и Бурятии, но без морфометрического анализа. Какие же морфологические признаки вегетативных органов позволяют идентифицировать P suaveolens как таксон? Большинство авторов отмечают в качестве основных признаков листовой пластинки: 1) наибольшую ее ширину обычно посередине ее длины или немного выше; 2) резко стянутую верхушку в короткое заострение; 3) сердцевидность основания; 4) наличие выемки в месте перехода черешка в листовую пластинку [1, 8, 11]. Следовательно, при идентификации P. suaveolens важны форма листовой пластинки, ее основания и верхушки. Однако Ю.А. Насимович с соавт. [11] указывают, что листья на укороченных побегах взрослого дерева могут быть трех типов: 1) крупные и круглые с почти продавленной верхушкой; 2) типичные, т.е. овальные или обратнояйцевидные с внезапно заостренной короткой верхушкой; 3) яйцевидные с постепенно суживающейся верхушкой. То есть важные для выявления вида признаки отличаются довольно высокой эндогенной изменчивостью. Относительно «новым» признаком, характеризующим P suaveolens, является наличие желёзок в основании листовой пластинки [9]. В более ранних работах данных о развитии у P suaveolens базальных желёзок (желёзки сверху на стыке черешка и листовой пластинки) не приводилось, более того, в сводке «Сосудистых растений советского Дальнего Востока» В.А. Недолужко [6] в ключе для определения видов рода Populus указывает отсутствие желёзок как характерный признак всех «душистых» тополей региона. Исследования М.В. Костиной с соавт. [9] популяций в Иркутской области и Бурятии показали, что 1/3 гербарных листьев сборов имеют хотя бы по одному листу с желёзками на побеге. Чаще желёзки небольшие, но встречаются гербарные образцы, у которых практически на всех листьях присутствуют довольно крупные желёзки. Поскольку некоторые трудности в изучении внутривидовой изменчивости у видов рода Populus может вносить межвидовая гибридизация [11], то исследование вариабельности в популяциях, удаленных от ее современных зон, представляет теоретический и практический интерес. Одним из таких регионов ареала P suaveolens является Северо-Восток России. На территории Чукотского автономного округа P suaveolens распространен в поймах рек на периодически затопляемых участках, образуя с Chosenia arbutifolia (Pall.) А.В. Климов, Б.В. Прошкин 22 A.K. Skvortsov тополево-чозениевые леса. На север он проникает по р. Пегты-мель за 69° с. ш., самые восточные тополево-чозениевые рощицы наблюдаются в бассейне р. Экитыки (приток р. Амгуэма), верховьях рек Канчалан, Бол. Осиновая. Топольники этого региона остаются практически не изученными [1]. Цель данного исследования - охарактеризовать изменчивость морфологических признаков вегетативных органов P suaveolens в популяциях Чукотского автономного округа. Материалы и методики исследования Исследования популяций P suaveolens проведены в 2020 г. в Билибинском районе Чукотского автономного округа. Район исследований характеризуется низкогорным рельефом: с увеличением высоты местности прослеживается смена поясов растительности. Лесные сообщества занимают речные долины и нижние части склонов сопок. Наиболее широко распространены лиственничные редколесья с несомкнутым древостоем из Larix cajanderi Mayr. С увеличением высоты пояс лиственничных редколесий сменяется подгольцовым поясом - крупностланиковыми сообществами с доминированием Pinus pumila (Pall.) Regel. На вершинах сопок формируется растительность гольцового пояса: кустарничково-лишайниковые и зеленомошно-лишайниковые тундры. В долинах рек значительные площади занимают кустарниковые осоково-пушицевые тундроболота. По поймам рек на песчано-галечных субстратах неширокими полосами вдоль русла произрастают тополево-чозениевые леса. Как показали наши наблюдения, P suaveolens широко используется в озеленении населенных пунктов Чукотского автономного округа и Магаданской области. Растения местных популяций отличаются высокой зимостойкостью, быстрым ростом в суровых условиях региона и часто компактной колоновидной кроной. Три из исследованных популяций: «Баимка», «Таллаг» и «Песчанка» -расположены на широте Северного полярного круга в поймах одноименных рек в бассейне р. Большой Анюй. Все они изолированы друг от друга горными массивами. Самая северная популяция «Билибино» приурочена к правому берегу р. Большой Кепервеем (бассейн р. Малый Анюй) на границе г. Билибино, она удалена от остальных на 200 км. Все популяции выбраны в тополево-чозениевых пойменных лесах (табл. 1). Для исключения возрастной изменчивости сбор гербарного материала проведен только с укороченных побегов южной стороны средней части кроны репродуктивно зрелых деревьев. При этом учитывали склонность бальзамических тополей к образованию клонов, повторных сборов внутри клона тщательно избегали. С каждой особи отбирали по 15 полностью развитых, неповрежденных листьев [21]. На каждом листе измерены основные морфометрические признаки и рассчитаны производные (индексы). Всего для морфологического исследования привлечено 1 800 листьев. Морфология Populus suaveolens Fisch. Таблица 1 [Table 1] Места сбора полевого материала [Places of field material collection] Название популяции [The name of the population] Географические координаты [Geographic coordinates] Количество дере-вьев/листьев, шт. [The number of trees / leaves, psc.] Тип леса [Forest type] Билибино [Bilibino] 68°03'44"N 166°27'57"E 30/450 Тополёво-чозениевый кустарничково-злаково-разнотравный [Poplar-chosenia sub-shrub-cereal-forb] Баимка [Baimka] 66°32'39"N 164°15'50"E 30/450 Тополёво-чозени-евые кустарничко-во- разнотравный [Poplar-chosenia dwarf shrub-herb] Таллаг [Tallag] 66°30'46"N 164°28'22"E 30/450 Тополёво-чозени-евые кустарничко-во- разнотравный [Poplar-chosenia dwarf shrub-herb] Песчанка [Peschanka] 66°38'56"N 164°22'42"E 30/450 Тополёво-чозени-евые кустарничко-во- разнотравный [Poplar-chosenia dwarf shrub-herb] 23 Морфологические признаки P. suaveolens исследовали с использованием сравнительно-морфологического метода. Описание морфологии проведено по Ал.А. Федорову с соавт. [22]. При этом изучен комплекс признаков: форма листовой пластинки, ее верхушки и основания, наличие базальных желёзок, опушения черешка. Определение формы проведено по индексу A/L [23], где А - расстояние между самой широкой частью листовой пластинки и её основанием (мм), L - длина листовой пластинки (мм), используя следующие диапазоны: < 0,25 - треугольная; 0,25-0,35 - яйцевидно-треугольная; 0,35-0,45 - яйцевидная; 0,45-0,55 - эллиптическая; 0,55-0,65 - обратнояйцевидная; 0,65-0,75 - высоко обратнояйцевидная; >0,75 - обратно-треугольная. Опушение черешка листа исследовано с помощью стереоскопического микроскопа МБС-10 (ЛЗОС, Россия) (*16,3). Степень развития трихом оценивали по шкале: 1 - черешок голый, трихом нет; 2 - редко опушен, волоски рассеяны по поверхности; 3 - густо опушен, волоски покрывают 50% поверхности [24]. Для каждой популяции рассчитаны частоты морф и показатели, характеризующие фенотипическую изменчивость, используя обобщенные показатели, предложенные Л.А. Животовским [25], В.П. Путенихиным с соавт. [26], С.В. Боронниковой с соавт. [27]. А.В. Климов, Б.В. Прошкин 24 Частоты морф определены по формуле [25] (1) п N где n - количество случаев обнаружения исследуемых морф в выборке; N -общий объем выборки. Ошибки частот определяли по формуле S = Kjp Р(1 - Р) N (2) Для оценки уровней изменчивости и сравнения популяций по полиморфным фенотипическим признакам использован показатель (индекс) внутрипопуляционного разнообразия Животовского (ц) [25] (3) м = (ѴрГ+4ѵ~2 + - + Ѵр^У где рр ..., рт - частоты морф в популяции. Ошибка (5ц) определена по формуле [25] = м ц(т - ц) N (4) где т - количество морф в популяции; N - общий объем выборки в популяции. Оценку разнообразия признаков на каждом дереве, внутри- и межпопуляционном уровнях осуществляли с помощью информационной меры Шеннона (Н) [26] ^ H = -^Pilnpi t (5) i = 1 где Н - индекс Шеннона, р. - доля /-го варианта признака в выборке; N -общее количество вариантов, выявленных в выборке. При этом рассчитаны следующие показатели. Индекс разнообразия в популяции (Н0) [27] H0 = (H1 + -Hn)/N , (6) где H ., Hn - индекс разнообразия для особи; N - общий объем выборки в популяции. Индекс разнообразия для суммарной выборки (Нсм) [27] HCM = (H1 + -Hn)/N, СМ (7) где Нр ., Hn - индекс разнообразия для особи; N - общий объем суммарной выборки. Среднее значение индекса разнообразия выборки (НП) для популяций [27] Яп = (Я01 + -Я0и)/п , (8) где n - количество исследованных популяций. Морфология Populus suaveolens Fisch. 25 (9) (10) Индекс разнообразия выборки внутри популяций (Fn) [27] ^п = Яп/Ясм- Индекс межпопуляционного разнообразия (F ) [27] ЯМП (ЯСМ Яп)/ЯсМ • Статистическая обработка полученных данных выполнена с помощью программ Excel и SPSS 23.0 [28]. Результаты исследования и обсуждение Тополево-чозениевые леса в исследованном районе произрастают узкой полосой на аллювиальных песчано-галечных отложениях в поймах рек (рис. 1). Древостой образован тополем душистым (P suaveolens) и чозенией толокнянколистной (Ch. arbutifolia), высотой 12-14 м, диаметром тополя 16-20 см, чозении 26-30 см. Стволы тополя малосбежистые, прямые. Кора в нижней части продолговато-трещиноватая на высоту 1-1,5 м, выше гладкая беловатосерая. Крона обычно компактная, у старых деревьев раскидистая, ветви средней толщины. Очищенность от сухих ветвей хорошая. Кустарниковый ярус имеет средную высоту 110 см, густой и насыщенный, обычны Ribes triste Pall., Lonicera caerulea L., Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar, Salix krylovii E.L. Wolf, S. pulchra Cham., S. schwerinii E.L. Wolf и др. В травяно-кустарнич-ком ярусе резко доминируют княженика обыкновенная, малина арктическая (Rubus arcticus L.) или вейник Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin.). Мохово-лишайниковый ярус не развит. Флористический состав этих сообществ насчитывает 25-35 таксонов высших сосудистых растений на пробную площадь (20 х 20 м). Тополево-чозениевые леса - недолговечные сообщества, в них быстро развивается мощный подрост Larix cajanderi. То-польники по мере того, как они выходят из зоны затопления, в возрасте около 40-50 лет начинают погибать (см. рис. 1). Сначала у дерева засыхает и затем обламывается вершина кроны, опадают крупные ветви, и постепенно оно все отмирает. Единичные крупные деревья P suaveolens высотой 25 м и диаметром 50-60 см отмечались только на островах р. Баимка. Поймы исследованного региона характеризуются большой скоростью аллювиальных процессов, а их растительность приспосабливается к условиям периодического подтопления и оледенения. Русло часто неустойчивое и свободно «гуляет» по долине. В этих экстремальных условиях прирусловые галечно-песчаные наносы ближе к урезу воды заселяет чозения, на более высоких участках селится тополь. Сеянцы обоих видов быстро растут и подвергаются жесткому воздействию половодья. Большая часть побегов тополя при этом ежегодно «срезается» льдом, в ответ отрастают новые, и растение приобретает кустовидную форму. На этом этапе можно нередко наблюдать, когда крупные стволики длиной до 3-4 м погребаются аллювием А.В. Климов, Б.В. Прошкин 26 в течение одного сезона и от них в течение нескольких последующих лет отрастают вертикальные побеги, в результате формируется линейный клон [29]. Во всех исследованных насаждениях P suaveolens клоновая структура была хорошо выражена, и это учитывалось при сборе материалов для изучения изменчивости. Рис. 1. Тополево-чозениевые леса р. Баимка (фото А.В. Климова) [Fig. 1. Poplar-chosenia forests of the Baimka river. Photo by Andrei Klimov] Поскольку сроки наших исследований совпали с периодом плодоношения и созревания семян (с 10.07 по 20.07.2020 г.), это позволило изучить половую структуру исследованных популяций. В них резко преобладали мужские особи (70-85%), как и в исследованных нами ранее насаждениях P laurifolia [30]. Рассмотрим особенности морфологии вегетативных органов P suaveolens. Для него, как и для других представителей секции бальзамические тополя (Tacamahaca), характерна дифференциация укороченных побегов кроны на лептобласты и дискобласты. Удлиненные побеги у всех особей в изученных популяциях цилиндрические по всей длине. Во всех исследованных насаждениях наблюдалась общая картина - листовые пластинки на укороченных побегах обычно загнуты по краям вверх и сложены в виде «лодочки». Это, вероятно, обусловлено отсутствием устьиц на верхней стороне пластинки [1, 31], и такое «сложение» облегчает транспирацию. Возможно, это является важной адаптацией в субарктических условиях региона. Для P. suaveolens во всех популяциях характерны две формы листовой пластинки: обратнояйцевидная и эллиптическая Морфология Populus suaveolens Fisch. 27 (табл. 2). Как и у исследованных нами других видов Populus, на эндогенном уровне можно наблюдать сразу несколько форм, но преобладает одна [23] - обратнояйцевидная, с максимальной шириной выше середины ее длины (57-70%). В каждой из изученных популяций наблюдались отдельные растения с узкими листьями, преимущественно продолговато обратнояйцевидными (3,5-10%). На фоне соседних деревьев они резко контрастировали, поскольку при сложенной пластинке их крона просматривалась, почти как в безлистном состоянии. Таблица 2 [Table 2] Встречаемость признаков в популяциях по несмещенной оценке частот [The frequency of occurrence of traits in populations by unbiased frequency estimate] (p ± Sp) Признак [Trait] Вариации [Variations] Популяции [Populations] Билибино [Bilibino] Баимка [Baimka] Таллаг [Tallag] Песчанка [Peschanka] Форма листовой пластинки [Leaf blade shape] Эллиптическая [Elliptical] 194/0,431 ± 0,023 193/0,428 ± 0,023 169/0,366 ± 0,021 139/0,309 ± 0,021 Обратнояй цевидная [Obovate] 256/0,568 ± 0,023 257/0,572 ± 0,023 281/0,625 ± 0,023 311/0,691 ± 0,022 Форма верхушки пластинки [Blade top shape] Коротко заостренная [Short pointed] 25/0,834 ± 0,067 26/0,866 ± 0,062 24/0,800 ± 0,073 24/0,800 ± 0,073 Заостренная [Pointed] 5/0,166 ± 0,067 4/0,134 ± 0,062 6/0,200 ± 0,073 6/0,200 ± 0,073 Форма основания пластинки [Blade base shape] Клиновидная [Wedge-shaped] 13/0,433 ± 0,090 18/0,600 ± 0,089 10/0,333 ± 0,086 14/0,466 ± 0,091 Округло-кли новидная [Rounded-wedge] 17/0,567 ± 0,090 12/0,400 ± 0,089 20/0,667 ± 0,086 16/0,534 ± 0,091 Опушение черешка [Petiole pubescence] i - - - - 2 11/0,366 ± 0,087 28/0,933 ± 0,045 10/0,333 ± 0,086 12/0,400 ± 0,089 3 19/0,634 ± 0,087 2/0,067 ± 0,045 20/0,667 ± 0,086 18/0,600 ± 0,089 Листья с желёзками [Leaves with glands] 0 235/ 0,522 153/0,340 84/0,186 95/0,211 1 70/0,155 78/0,173 64/0,142 40/0,088 2 145/0,322 212/0,471 297/0,660 305/0,677 3 - 7/0,015 4/0,008 10/0,022 4 - - 1/0,002 - Желёзки [Glands] Более чем у 50% [More than 50%] 16/0,534 20/0,667 25/0,833 ± 0,067 30/1,000 ± 0,000 Менее чем у 50% [Less than 50%] 11/0,366 7/0,233 5/0,167 ± 0,067 - Не выражены [Not expressed] 3/0,10 3/0,10 - - Примечание. p - частота морф, Sp - ошибка частоты морф. [Note. p - Morph frequency, Sp - Morph frequency error]. А.В. Климов, Б.В. Прошкин 28 На укороченных побегах в средней части кроны у всех листьев одного дерева всегда выражена только одна форма верхушки и основания листовой пластинки. Во всех изученных популяциях P suaveolens преобладали особи с коротко заостренной (резко заостренной) верхушкой, но у 4-6 деревьев в насаждении листья имели постепенно заостренную форму. Только в популяции «Баимка» преобладали растения с клиновидным основанием листовой пластинки, в остальных - с округло-клиновидным (см. табл. 2). Как уже отмечалось, морфологическими признаками листа, характерными для P suaveolens, являются в разной мере выраженная сердцевидность основания листовой пластинки и наличие небольшой выемки [1, 8]. Выемка в основании листьев укороченных побегов выражена довольно часто, особенно у листьев с округленно-клиновидным основанием, нередко она перекрывается закругленными лопастями [8]. Наличие ее, на наш взгляд, обусловлено характером перехода черешка в листовую пластинку. Дело в том, что черешок у P suaveolens располагается в разных плоскостях с пластинкой и входит в нее под углом снизу на некотором расстоянии от края основания (рис. 2). Желобок, выраженный на верхней стороне черешка, продолжает просматриваться на некотором расстоянии на главной жилке, постепенно конически сужаясь. Здесь же, в месте вхождения желобка, ответвляются первые боковые жилки. Рис. 2. Листья укороченных побегов Populus suaveolens (фото А.В. Климова) [Fig. 2. Leaves of Populus suaveolens shortened shoots. Photo by Andrei Klimov] Относительно опушения черешка у P. suaveolens в популяции «Баимка» резко преобладают особи с редким опушением (93,3%), в остальных - с густым (60-66%). На эндогенном уровне характер опушения не варьирует. Листья с голыми черешками в исследованных популяциях не обнаружены. Трихомы одноклеточные, и, как правило, прижаты к черешку. Они обычны на нижней поверхности вдоль жилок, реже встречаются и на верхней стороне листовой пластинки. Последняя у всех особей мелкоморщинистая, «шагреневая». Морфология Populus suaveolens Fisch. 29 Уровни изменчивости рассмотренных морфологических признаков в исследованных популяциях отличаются по развитию базальных желёзок (табл. 3, 4). На эндогенном уровне этот признак сильно варьирует от полного отсутствия до 1-4 желёзок в основании пластинки. Однако только в популяциях «Билибино» и «Баимка» отмечены по 3 особи (10%), листья которых их не имели и, напротив, в «Песчанке» на всех растениях преобладали листья с развитыми желёзками (см. табл. 2). В первых двух насаждениях отмечено и наибольшее количество деревьев, у которых желёзки были развиты менее чем на 50% листьев. Обычны листовые пластинки с 2 желёзками (от 32,2 до 67,7% в популяции) и одной (от 8,8 до 17,3%) (см. рис. 3). Доля листьев без них в популяциях колебалась от 18,6 до 52,2%. Листья с тремя и четырьмя желёзками отмечены единично во всех популяциях, кроме «Билибино». Таблица 3 [Table 3] Уровни изменчивости признаков в популяциях Populus suaveolens по индексу Животовского [Variation levels of traits in Populus suaveolens populations according to Zhivotovsky index] (ц ± Sp) Популяции [Populations] Признак [Trait] Форма листовой пластинки [Leaf blade shape] Форма основания пластинки [Blade base shape] Форма верхушки пластинки [Blade top shape] Опушение черешка [Petiole pubescence] Базальные желёзки [Basal glands] Билибино [Bilibino] 1,985 ± 0,008 1,988 ± 0,028 1,742 ± 0,122 1,960 ± 0,051 2,722 ± 0,158 Баимка [Baimka] 1,988 ± 0,007 1,976 ± 0,039 1,679 ± 0,134 1,495 ± 0,158 2,604 ± 0,185 Таллаг [Tallag] 1,943 ± 0,007 1,940 ± 0,062 1,798 ± 0,110 1,940 ± 0,062 1,742 ± 0,122 Песчанка [Peschanka] 1,920 ± 0,008 1,993 ± 0,021 1,798 ± 0,110 1,976 ± 0,039 1,000 ± 0,000 Примечание. p - показатель внутрипопуляционного разнообразия Животовского; Sp -ошибка показателя Животовского. [Note. p - Indicator of the intrapopulation diversity of Zhivotovsky; Sp - Error of Zhivotovsky’s exponent]. Наблюдаемая вариабельность развития базальных желёзок, на наш взгляд, указывает, что это не видоспецифический признак P. suaveolens, и его появление в популяциях северо-востока России требует пояснения. И.А. Ильинская [32] отмечает, что у ряда миоценовых таксонов секции Tacamahaca, в частности, P baikovskajae Baranova ex Fot., произраставшего в Приморье, в основании листа всегда имелась пара относительно крупных желёзок. Однако современный P suaveolens не родствен этому таксону, и поэтому трудно рассматривать наличие базальных желёзок в популяциях региона как атавизм. Среди современных таксонов секции Tacamahaca базальные желёзки характерны для американских P trichocarpa Torrey & A. Gray и P balsamifera L. [33], а также гималайского P. ciliata Wallich ex Royle. А.В. Климов, Б.В. Прошкин 30 [Note. H - Diversity Index for the total sample; H - Mean value of the Diversity Index of the sample for populations; F - Diversity Index of the sample within the populations; F - Index of Interpopulation Diversity]. Рис. 3. Основание листовых пластинок Populus suaveolens с двумя базальными желёзками (фото Б.В. Прошкина) [Fig. 3. Base of Populus suaveolens leaf blades with two basal glands. Photo by Boris Proshkin] Таблица 4 [Table 4] Фенотипическое разнообразие внутри и между популяциями Populus suaveolens по индексу Шеннона [Phenotypic diversity within and between Populus suaveolens populations according to the Shannon’s index] Признак [Trait] H см H п F п F мп Форма листовой пластинки [Leaf blade shape] 0,958 0,954 0,995 0,005 Форма основания пластинки [Blade base shape] 0,994 0,967 0,972 0,028 Форма верхушки пластинки [Blade top shape] 0,669 0,664 0,992 0,008 Опушение черешка [Petiole pubescence] 0,999 0,797 0,797 0,203 Базальные желёзки [Basal glands] 0,975 0,802 0,822 0,178 Среднее [Mean] 0,919 0,836 0,909 0,091 Примечание. Нсм - индекс разнообразия для суммарной выборки; Нп - среднее значение индекса разнообразия выборки для популяций; Fn - индекс разнообразия выборки внутри популяций; FMn - индекс межпопуляционного разнообразия. Однако принадлежность последнего к секции бальзамических тополей сомнительна [34]. Популяции P balsamifera в настоящее время сохранились в восточной части Чукотского полуострова [35, 36]. В них тополь представлен в виде низкого прямостоячего кустарника, фертильные способности которого ограничены в силу ежегодного отмирания верхушек побегов. По мнению А.Е. Катенина [35], P. balsamifera проник на Чукотский полуостров путем поэтапного переселения с Аляски через Берингийский мост Морфология Populus suaveolens Fisch. 31 суши и сохранился в вегетативном состоянии со времени гибели его плодоносящих деревьев. Это подтверждается наличием ископаемых листьев и побегов P. balsamifera на территории Берингии во время последнего ледникового периода [37, 38]. Самые ранние ископаемые остатки листьев и побегов P balsamifera, по радиоуглеродным данным, относятся к периоду 50 00035 000 л. н. В это время Берингия была изолирована от остальной части Северной Америки континентальными ледяными щитами [37, 39]. Разделение популяций P balsamifera в Северной Америке в результате развития покровного оледенения началось в среднем плейстоцене, а заселение им Берингии произошло, вероятно, еще до оледенения [38]. Во время последнего ледникового максимума на территории Берингии доминировали травянистые и травянисто-кустарничковые тундры [40], в это время популяции P balsamifera здесь могли существовать в виде небольших изолированных насаждений, как, например, в современной арктической Аляске [41]. С 18 000 л. н. он вновь постоянно фиксируется в отложениях. Резкое потепление климата 12,5 тыс. л. н. вызвало значительную перестройку растительного покрова Берингии. Первые послеледниковые леса появляются 11 тыс. л. н. В интервале 11-9 тыс. л. н. распространяются листопадные леса, основной лесообразующей породой являлся тополь [40]. По данным L.B. Brubaker et al. [42], морфология пыльцы указывает, что преобладающим видом тополя был P. balsamifera. Относительно истории P suaveolens существует несколько мнений. А.Н. Криштофович [43] считал тополь душистый реликтом третичного времени. По данным И.А. Ильинской [44], история предковых видов Р. suaveolens прослеживается с раннего миоцена и ограничивается территорией Дальнего Востока. Современный P suaveolens достоверно известен по результатам палеокарпологических исследований ископаемой флоры на территории Верхнеколымского бассейна, относящейся к переходному периоду от плейстоцена к голоцену. По радиоуглеродным данным, ее формирование происходило в интервале 11 140-10 460 л.н. [45]. На наш взгляд, появление базальных желёзок в популяциях P suaveolens Северо-Востока России обусловлено древней интрогрессивной гибридизацией (возможно, неоднократной) указанного таксона с P balsamifera в плиоцен-плейстоцене на территории Берингии. В результате исчезновения Берин-гийского моста суши прекратили существовать зона гибридизации и контакт ареалов данных видов. Наличие базальных желёзок - признак, полученный в результате интрогрессии тополем душистым от P balsamifera, постепенно распространился в результате внутривидового скрещивания с востока вглубь континента. Следовательно, наличие базальных желёзок как признака в современных популяциях P. suaveolens Северо-Востока России можно рассматривать как свидетельство существования Евразийско-Американского синга-меона (syngameon) [11, 46] на отдельных этапах эволюции рода. Как и у других исследованных видов тополя, у P. suaveolens уровень внутрипопуляционного разнообразия значительно выше межпопуляционного. А.В. Климов, Б.В. Прошкин 32 Доля последнего, несмотря на изолированность и удаленность изученных популяций, составила 9,1% (см. табл. 4). Столь незначительная дифференцировка популяций, на наш взгляд, свидетельствует о том, что современные топольники на территории Северо-Востока России - это результат постледниковой реколонизации из более южных регионов, куда P suaveolens был вынужден отступать в периоды похолодания. Подобная же картина наблюдается на Аляске среди популяций P balsamifera [38] и характерна для окраин ареала видов Populus [17, 47]. В эпохи оледенения исходное генетическое разнообразие значительно снижается в силу резкого сокращения эффективных размеров популяций. Небольшие популяции имеют низкое генетическое разнообразие в результате таких процессов, как генетический дрейф, бутылочные горлышки и инбридинг. При последующем расселении, в случае отсутствия фрагментации и локальной адаптации, дифференциация популяций остается слабой вследствие сильного действия эффекта основателя. Выводы 1. Для листьев P. suaveolens характерна преимущественно обратнояйцевидная форма пластинки, реже эллиптическая. Преобладают пластинки с коротко (резко) заостренной верхушкой, но встречаются и с постепенно заостренной. Основание обычно округло-клиновидное или клиновидное с выемкой в месте перехода черешка в листовую пластинку. 2. На эндогенном уровне не варьирует форма основания и верхушки листовой пластинки. На одном растении можно наблюдать листья и с обратнояйцевидной, и с эллиптической формами пластинок, но одна из них всегда преобладает. 3. В изученных популяциях все особи характеризовались наличием опушения черешка, и его характер не изменялся на эндогенном уровне. 4. Признак «наличие базальных желёзок» в основании листовой пластинки варьировал и на эндогенном, и на индивидуальном уровнях. Его появление в популяциях Северо-Востока России, на наш взгляд, обусловлено древней интрогрессивной гибридизацией P suaveolens с P balsamifera на территории Берингии. 5. Слабая дифференциация изученных популяций, несмотря на их значительную удаленность, указывает на то, что современные топольники на территории Северо-Востока России - результат постледниковой реколонизации.

Скачать электронную версию публикации