The structure of tree stands and features of their phytomass accumulation on the steppified slopes of the Kraka Mountain.pdf Введение В настоящее время происходит и продолжится в обозримой перспективе повышение температуры воздуха и изменение режима выпадения осадков. Это приводит к перестройке всей биосферы Земли, трансформации структу- И.К. Гайсин, П.А. Моисеев, Д.С. Балакин, З.Я. Нагимов 126 ры экосистем, смещению границ распространения многих видов [1, 2]. И в первую очередь изменения климата отражаются на растительных сообществах, произрастающих на пределе их распространения, что связано с их высокой чувствительностью к изменениям окружающей среды [3-5]. В горах оценка реакции древостоев, их пространственной структуры и динамики, накопления биомассы становится всё более актуальной, а роль лесов как одной из составных частей биосферы непрерывно увеличивается на фоне современных изменений климата [6, 7]. В этой связи за последние десятилетия в различных горных регионах в переходной зоне между лесом и безлесными территориями (тундра, степь), проведены обширные исследования, направленные на выявление изменений состава и структуры, оценки накопления фитомассы древостоев. Повышение температуры и увеличение осадков приводят к повышению производительности, смещению верхней границы лесов в высокогорьях [8, 9], зарастанию древесной растительностью некоторых степных и лесостепных регионов [10, 11]. В высокогорьях и на северной границе распространения древесных растений основным фактором, ограничивающим их продвижение выше в горы и высокоширотные области, является недостаточность тепла. На Южном Урале в пределах распространения экстразональных горных степей наблюдается иная картина. Здесь степи, окруженные лесами, приурочены к южным сильно инсолируемым склонам хребтов, на которых формируются специфические жесткие условия, сдерживающие рост древесных растений. Здесь наблюдаются крайне высокие летние и низкие зимние температуры, их перепад в течение суток в межсезонье, сильные ветры и постоянный смыв с крутых склонов мелкозема [12]. Все это приводит к дефициту влаги в почве в вегетационный период, сильному промерзанию корнеобитаемого слоя в зимнее время, солнечным ожогам и повреждению низкими температурами деревьев. В то же время с северной стороны хребты покрыты лесом почти до их гребневой части. На массиве гор Крака нами ранее были выявлены интенсивная экспансия леса на горные степи и увеличение лесопокрытой площади, связанные с улучшением лесорастительных условий за последние 80 лет [13, 14]. Цель наших исследований на данном этапе - изучить особенности структуры и накопления фитомассы древостоев в переходной полосе между лесом и горными степями на склонах одного из крупнейших горных комплексов Южного Урала - массиве Крака. Материалы и методики исследования Исследования проведены в пределах горных массивов Северный, Средний и Южный Крака (53°15'-53°50'N, 57°36'-58°12'E), представляющих собой в целом частично обособленный горный узел к западу от основных центральных горных поднятий Южного Урала (рис. 1). Структура древостоев и особенности накопления ими фитомассы Рис.1. Районыисследований:І-ЮжныйКрака; II-СреднийКрака; III - СеверныйКрака.Арабскимицифрамиобозначены местаразмещения высотных профилей:1-БольшойБашарт;2-Башарт;3-Авдэктэ;4-профиль-полигон Башарт; 5 - Суртанды; 6 - Малый Саргая;7- Шигай; 8 - Центральный Акбиик [Fig. 1. Thestudyareas:I - Southern Kraka;II-CentralKraka;III - NorthemKraka. Arabicnumeralsindicatethelocationofthealtitudinaltransects: 1 -BolshoiBashart; 2- Bashart; 3- Avdekte;4-Bashart-polygon;5 - Surtandy;6 -MalaySargaya;7 - Shigai;8-Central Akbiik] Массивы Крака представляют собой уникальные природные комплексы, сформировавшиеся в экстремальных почвенно-климатических условиях. По характеру ландшафтов они очень сильно отличаются от остальных горных систем Южного Урала. Каждый из них состоит из сложной узловой системы хребтов, основу которых составляют ультраосновные изверженные горные породы (габбро-гипербазиты). Хребты эрозионно-расчленены, с острыми гребнями, крутыми гривноложбинными склонами (от 700-900 м над ур. м., наивысшая точка на хребте Суртанды имеет высоту 1 045 м). Растительность состоит из светлохвойных лесов, образованных сосной обыкновенной (Pinussylvestris L.), лиственницей сибирской (Larixsibirica Ledeb.) и небольшой примесью березы бородавчатой (Betula pendula Roth). Верхние части склонов южных экспозиций занимают горные степи, общая площадь которых составляет около 20%. Климат района континентальный, холодный. Температурный режим характеризуется следующими цифрами: средняя годовая температура +1,2 °С, средняя многолетняя температура января -16,7, а июля +17,4 °С. Годовое количество осадков от 373,8 до 762,2 мм (532,3 мм в среднем). Вегетационный период 149 дней, за который выпадает в среднем 400 мм осадков. Средний многолетний индекс засушливости - 53,8 мм. Наиболее засушливые месяцы - май и июнь. В мае индекс засушливости в среднем составляет 21,1 мм, а в июне - 27,3. В отдельные годы этот показатель может снизиться до 8-12 мм [15, 16]. В массиве гор Южный и Северный Крака на склонах южной и юго-восточной экспозиций в переходной зоне (экотоне) лес - степь летом 2015-2017 гг. И.К. Гайсин, П.А. Моисеев, Д.С. Балакин, З.Я. Нагимов 128 заложены восемь высотных профилей (см. рис. 1). В пределах каждого профиля зафиксированы три высотных уровня (ВУ): верхний (первый) - у верхней границы редин (группы деревьев c сомкнутостью крон 0,05-0,1), средний (второй) - у верхней границы редколесий (сомкнутость крон 0,2-0,3), нижний (третий) - у верхней границы сомкнутых лесов (сомкнутость крон 0,4-0,5). На нижнем и среднем ВУ заложены по 3 пробных площадки размером 20 х 20 м, а на верхнем уровне - полигоны в виде прямоугольника размером 1-3 га. На Среднем Крака профили не закладывали и оценивали только изменение площади горных степей. На горе Башарт заложен профиль-полигон в виде прямоугольника 360 х 200 м без разделения на уровни из-за мозаичного распределения деревьев по всему профилю. На пробных площадках и полигонах для каждого дерева определены следующие параметры: высота, диаметр ствола у основания и на высоте 1,3 м, диаметр проекции кроны по двум направлениям, жизненное состояние. Для определения возраста из деревьев диаметром более 3 см извлечены буровые образцы древесины (керны). Каждый образец древесины приклеивали на деревянную основу, зачищали острым лезвием. Для контрастирования годичных колец применяли нанесение зубного порошка. У всех образцов древесины на установке LINTAB-III (Frank Rinn-Rinntech, Германия) измерена ширина годичных колец, а при помощи программного обеспечения TSAP-3.0 датировался год формирования самого ближнего к центру годичного кольца. Поскольку возрастным буром керн берется выше корневой шейки, для выявления соотношения между возрастом и высотой у каждого третьего молодого древесного растения высотой более 0,1 м, но диаметром у основания ствола менее 3 см, на уровне корневой шейки брали поперечные диски. Используя возраст таких деревьев и высоту их стволов, мы рассчитали уравнение регрессии [13], по которому вычисляли поправки для определения возраста каждого изученного нами дерева диаметром более 3 см. Леса района исследования отличаются высокой горимостью, поэтому при закладке высотных профилей выбраны участки, не подверженные воздействию лесных пожаров в последние десятилетия, что определялось визуально по наличию зарослей можжевельника и пожарным повреждениям на стволе деревьев [17]. Следует отметить, что на массиве гор Крака леса, не подверженные ранее воздействию пожаров, практически отсутствуют. Материал для изучения структуры и запасов надземной фитомассы собран в 2019-2020 гг. в переходной полосе в непосредственной близости от высотных профилей Суртанды и Большой Башарт. В связи с чрезвычайной трудоемкостью выполняемых работ выборка модельных деревьев проведена только на втором ВУ, выше границы сомкнутых насаждений. Данные этих модельных деревьев использованы при оценке фитомассы древостоев и на других ВУ Такой подход для первичной оценки и выявления особенностей формирования фитомассы древостоев на исследуемых профилях, на наш взгляд, вполне приемлем. Структура древостоев и особенности накопления ими фитомассы Отбор модельных деревьев проведен по всему диапазону варьирования диаметров на пробных площадках без предварительного определения размеров. Такой принцип отбора наиболее подходит для исследования зависимостей массы различных частей деревьев от их размерных показателей (диаметра, высоты и др.). У модельных деревьев кроме традиционных таксационных показателей (диаметра у основания и на высоте груди, высоты, сбега и объема) определена надземная фитомасса с подразделением на следующие фракции: ствол в коре, ветви, хвоя и генеративные органы. Фитомасса стволов в коре измерена непосредственным взвешиванием на электронных весах с точностью ±50 г. Определение содержания абсолютно сухого вещества в древесине и коре по дискам выпиленных, с торцов распиленных секций. Древесину и кору с дисков в лесу взвешивали (±0,1 г), затем в лабораторных условиях высушивали в термостатах при температуре 100-105 °С до постоянного веса. По результатам взвешивания древесины и коры дисков до и после сушки рассчитывали содержание абсолютно сухой массы этих фракций в сырой навеске и в целом для ствола. Общую фитомассу крон (ветви + хвоя + генеративные органы) измеряли после обрубки всех веток на электронных весах (±50 г, при мелких кронах ± 5 г). После этого проводили деление кроны на следующие фракции: отмершие ветви (в кроне), неохвоенные части и охвоенные части живых ветвей. После определения веса каждой фракции из охвоенной части живых ветвей формировали модельную часть, т.е. отбирали навеску (до 20-30% по весу от общей массы фракции) для установления соотношения хвои и древесных частей. Для этого хвою в навеске отделяли от ветвей и определяли массу каждой фракции (±1 г). По установленным соотношениям в навеске рассчитывали массу хвои и древесных частей для всей кроны. Для установления влажности и абсолютно сухого веса хвои и ветвей отбирали их образцы (30-60 г по весу), которые сразу же взвешивали (±0,1 г). В лабораторных условиях образцы древесины и коры ветвей, а также хвои высушивали в сушильном шкафу (ШСП-0.25-100, Россия) при температуре 106 °С до постоянного веса [18]. По изложенной методике нами отобраны и обработаны 16 модельных деревьев сосны и 12 - лиственницы. В табл. 1 в разрезе древесных видов представлены пределы изменения их основных размерных и весовых показателей деревьев. Фитомассу деревьев целесообразно оценивать на основе уравнений, описывающих закономерные связи их между весовыми и размерными показателями. Приведенные в табл. 1 пределы изменения таксационных показателей, которые, как правило, используются в качестве независимых переменных, являются ориентиром при определении области применения разрабатываемых уравнений. И.К. Гайсин, П.А. Моисеев, Д.С. Балакин, З.Я. Нагимов Таблица 1 [Table 1] Пределы изменений таксационных показателей и фракций надземной фитомассы модельных деревьев [Limits of changes in taxation parameters and aboveground phytomass fractions of model trees] Вид [Species] Воз раст, лет [Ag^ years] Диаметр у основания, см [Basal diameter, cm] Высота, м [Height, m] Фитомасса, кг [Phytomass, kg] Общая [Total] В том числе [including] Хвои в кроне [Needles in the crown] стволов [trunk] крон [crown] Pinus sylvestris 28-98 9,3-32,0 5,3-17,1 3,41-261,9 2,23-205,6 1,18-56,3 0,64-18,6 Larix sibirica 21-191 4,2-38,7 3,0-18,5 1,31-366,0 0,82-293,7 0,49-72,3 0,05-10,8 130 Результаты исследования и обсуждение Характеристика древостоев в экотоне лес - горная степь. На заложенных профилях граница сомкнутых древостоев (третий ВУ) на высоте 580650 м над ур. м. Выше, на высоте от 700 до 750 м, расположены редколесья (второй ВУ), далее начинаются редины и безлесные пространства с единичными деревьями (первый ВУ). Крутизна склонов на нижнем ВУ колеблется от 15 до 20°. Она постепенно увеличивается по направлению к верхнему уровню, где достигает величины 25-35°. Такая картина, с не большими отклонениями, характерна для склонов южных экспозиций всего массива Кра-ка. Наши высотные профили заложены на склонах юго-восточной и южной экспозиций. Из-за сложной орографии в горном массиве Крака строго ориентированных по экспозициям участков практически нет. Влияние экспозиции на структуру и надземную фитомассу древостоев в данной работе не учитывалось. В табл. 2 представлена таксационная характеристика древостоев на исследуемых профилях в разрезе ВУ. В составе исследованных насаждений преобладает сосна. Она представлена разновозрастными, неоднородными по таксационной структуре древостоями. Участие лиственницы в составе древостоев существенно ниже. Средний возраст данной породы на всех ВУ (за исключением второго и третьего уровня на втором профиле) выше, чем сосны (см. табл. 1). Возрастные отличия особо заметны на верхних уровнях, где лиственница представлена единичными старовозрастными деревьями, средний возраст которых выше соснового в среднем в 1,5-2,5 раза. На верхнем уровне жесткие условия роста наложили отпечаток на облик древесных растений. Здесь произрастают единичные низкорослые, сильно сбежистые деревья, их количество варьирует от 20 до 43 шт./га на Южном и до 64 шт./га на Северном Крака. Структура древостоев и особенности накопления ими фитомассы Таблица 2 [Table 2] Характеристика древостоев на исследуемых профилях [Stand characteristics on the studied transects] ВУ [Altitudinal level] Количество деревьев, шт./га [Number of trees, scp./ha] Сомкнутость крон [Crown closure], % Средние значения таксационных показателей деревьев [Mean values of trees’ morphometric parameters] Ps Ls Об щая [Total] В том числе [Including] Возраст, лет [Age, years] Высота, м [Height, m] Диаметр у основания, см [Basal diameter, cm] Ps | Ls Ps | Ls pH Ls Ps | Ls Южный Крака [Southern Kraka] Профиль 1 - Большой Башарт [Transect 1 - Bolshoi Bashart] 1-2 16 14 6,9 3,5 3,4 130 178 8,6 10,5 29,1 35,6 3 725 200 69,2 57,0 19,2 74 73 9,0 7,6 16,3 15,7 Профиль 2 - Башарт [Transect 2 - Bashart] 1 17 3 3,8 81,2 18,8 123 161 8,4 11,1 26,9 31,6 2 513 25 70,1 97,1 2,9 96 94 7,7 8,5 20,6 20,8 3 1100 25 112,9 98,9 1,1 78 58 7,5 5,7 14,7 11,9 Профиль 3 - Авдэктэ [Transect 3 - Avdekte] 1 43 0 11,3 100 0 131 - 10,4 - 29,3 - 2 850 0 73,3 100 0 46 - 5,1 - 11,2 - 3 500 108 114,6 85,5 14,5 90 106 14,5 11,4 25,0 24,8 Профиль-полигон 4 Башарт [Transect-polygon 4 - Bashart] 1-2 1 10,4 1 11,3 1 4,4 1 41,9 1 58,1 1 92,0 1181,01 8,1 | 11,4 | 23,4 | 34,3 Северный Крака [Northern Kraka] _П эофиль 5 - Суртанды [Transect 5 - Surtandy] 1 26 0 0,5 100 0 35 - 3,7 - 9,7 - 2 875 8 31,1 99,2 0,8 60 66 8,6 8,5 17,1 9,5 3 1192 33 37,2 96,7 3,3 65 75 9,3 10,5 16,5 19,9 4 892 0 42,5 100 0 74 - 13,4 - 19,0 - Профиль 6 - Малый Саргая [Transect 6 - Malay Sargaya] 1 42 0 7,3 100 0 56 - 7,9 - 20,6 - 2 467 108 96,5 80,2 19,8 55 78 10,6 14,6 19,0 24,5 3 683 342 137,2 65,5 34,5 62 75 11,8 11,2 18,6 19,8 Профиль 7 - Шигай [Transect 7 - Shigai 1 61 3 3,5 86,3 13,7 34 67 4,0 7,4 11,0 24,2 2 508 67 42,9 76,8 23,2 39 61 5,4 8,5 12,2 19,1 3 858 117 144,1 84,9 15,1 82 92 12,9 13,0 21,0 27,4 Профиль 8 - Центральный Акбиик Transect 8 - Central Akbiik] 1 30 4 2,3 83,6 16,4 33 73 4,0 8,5 13,0 25,1 2 375 83 34,7 73,9 26,1 41 72 6,1 11,4 13,0 22,0 3 283 475 116,2 34,5 65,5 60 63 12,5 12,0 19,3 21,7 Примечание [Note]. Ps - Pinus sylvestris, Ls - Larix sibirica. По мере продвижения вниз по склону и при существенном улучшении микроклиматических условий в структуре древостоев увеличивается количество молодых деревьев, и число древесных растений увеличивается в среднем в 15 раз на втором ВУ, а на третьем - в 40 раз. Это отражается на морфометрических показателях древостоев. Больше всего молодых деревьев на среднем уровне, где разреженный древостой создает благоприятные И.К. Гайсин, П.А. Моисеев, Д.С. Балакин, З.Я. Нагимов 132 микроклиматические и конкурентные условия для возобновления и роста молодняка. Надо отметить, что на профилях в массиве Северный Крака на верхнем ВУ практически отсутствуют старовозрастные деревья, зарастание здесь начало происходить только в последние 50 лет, о чем свидетельствует средний возраст деревьев, который составляет около 35 лет. На наш взгляд, это связано с тем, что в массиве Северный Крака горы в среднем на 50 м выше и здесь наблюдаются более жесткие условия для роста древесных растений, чем на Южном Крака. О снижении морфометрических характеристик деревьев, произрастающих в экстремальных гидротермических условиях роста на верхней границе в горах или северных широтах, а также на границе лесов со степями, указывают многие исследователи [19-21]. Отмечается, что низкорослые, многоствольные и низкопродуктивные древостои при повышении количества тепла и обеспеченности влаги в полной мере используют свой заложенный биологический потенциал как на индивидуальном (рост и накопление фитомассы), так и на популяционном (возобновление и расселение) уровне [14, 22, 23]. На активную экспансию древесных растений на безлесные территории в горах, связанную с улучшением условий роста в результате климатических перемен после 70-х гг. ХХ в. (последние 30-50 лет), указывает ряд исследователей [24-26]. Интенсивность облесения отдельных участков зависит, прежде всего, от локальных условий мест произрастания [8, 14]. При исследовании данного процесса особое место уделяется оценке подроста - самому уязвимому компоненту лесного насаждения. В наших исследованиях к подросту отнесены молодые растения высотой до 1,5 м. Характеристика этого компонента насаждений приведена в табл. 3. Интенсивное возобновление с преобладанием соснового подроста в последние 30-40 лет идет по всему экотону (см. табл. 3). Лиственничный подрост составляет незначительную часть, а на первом ВУ отсутствует совсем или представлен единичными экземплярами. На втором ВУ, где борьба за ресурсы со стороны материнского полога минимальная и создаются оптимальные условия, наблюдается наибольшее число молодых деревьев. Распределение подроста по группам высот на разных профилях заметно отличается, поэтому общей закономерности нами не выявлено. Фитомасса модельных деревьев и древостоев. Фитомасса и объем деревьев и их структурных частей зависит от множества факторов. Поэтому при исследованиях надземной фитомассы деревьев и древостоев важное значение имеет обоснованный выбор факторов (таксационных показателей), объясняющих максимальную долю изменчивости массы стволов и крон [27-30]. С учетом простоты и точности определения, а также тесноты корреляции с фитомассой структурных частей дерева большинство исследователей выбор делают в пользу диаметра и высоты стволов или на их комбинации в форме D2H. Причем отмечается, что в уравнениях парной связи целесообразно использовать показатель D2H, а в многофакторных уравнениях - диаметр и высоту в качестве отдельных определяющих факторов [28, 32]. Структура древостоев и особенности накопления ими фитомассы Таблица 3 [Table 3] Характеристика подроста на высотных уровнях (ВУ) исследуемых профилей [Young trees characteristics on altitudinal levels of the studied transects] Про филь [Tran sects] ВУ [Altitudinal level] Характеристика подроста [Characteristics of young trees] Состав [Species structure] Количество, шт./га [Number of trees, scp./ha] Сумма проекций крон, м2/ га [Sum of crown projection, m2/ha] Распределение подроста по группам высоты [Distribution of trees by height group] < 0.5 m 0.51-1.0 m 1.1-1.5 m 1 1-2 10Ps 8,7 0,84 4,3 2,9 1,5 3 9Ps1Ls 891,7 98,5 525 258,3 108,3 2 1 5Ps1Ls 2 0,45 - 2 - 2 9Ps1Ls 162,5 98,67 37,5 100 25 3 10Ps 875 275,9 250 325 300 3 1 10Ps 11,8 3,7 3,9 4 3,9 2 10Ps 1491,7 260,8 491,7 733,3 266,7 3 10Ps, ед. Ls, Bp 291,7 70,1 41,7 158,3 91,7 4 1-2 10Ps, ед. Ls 2 - 0,1 0,6 1,3 5 1 10Ps 17,4 14,9 - - 17,4 2 10Ps 816,7 400,5 200 325 291,7 3 10Ps 483,4 210,7 91,7 200 191,7 4 10Ps ед. Bp 100 48,4 0 37,5 62,5 6 1 10Ps 13,9 11,4 - - 13,9 2 7Ps3Ls 200 42,9 25 108,3 66,7 3 8Ps2Ls ед. Bp 183,3 163,4 16,7 75 91,7 7 1 10Ps 15,7 7,8 0 7,5 8,2 2 10 Ps ед. Ls 341,7 84,9 175 66,7 100 3 10Ls 25 1,6 - - 25 8 1 10Ps 14,5 8,2 1,3 4 9,2 2 10Ps 491,6 133,9 133,3 125 233,3 3 9Bp1Ps 66,8 27,4 0 33,1 33,7 Примечание [Note], Ps - Pinus sylvestris, Ls - Larix sibirica, Bp - Betula pendula; ед. - единичные [single]. На данном этапе работ ограниченный экспериментальный материал не позволил нам оценить множественные связи фитомассы деревьев с их таксационными показателями. В данной работе акцент сделан на исследование зависимостей массы стволов, крон и хвои от показателя D2H с расчетом, что полученные при этом уравнения позволят рассчитать надземную фитомассу древостоев. Предварительная графическая обработка экспериментального материала показала, что зависимость массы стволов и сосны, и лиственницы от показателя D2H носит прямолинейный характер. Причем, несмотря на значительную неоднородность модельных деревьев по возрасту, влияние этого показателя на характер зависимости не обнаруживается. Данное обстоятель- И.К. Гайсин, П.А. Моисеев, Д.С. Балакин, З.Я. Нагимов 134 ство позволило нам в разрезе древесных пород получить общие уравнения с использованием всей совокупности модельных деревьев: - по сосне PS = 1,21945+97,76528xD2H, R2 = 0,954; (1) - по лиственнице PS = -3,3793+107,6882xD2H, R2 = 0,992. (2) Значения коэффициента детерминации (R2) уравнений (1) и (2) свидетельствуют, что изменчивость фитомассы стволов в значительной степени определяется показателем D2H. Полученные уравнения корректны и адекватны экспериментальным материалам. Наглядно зависимость фитомассы стволов модельных деревьев от их показателя D2H показана на рис. 2. Рис. 2. Зависимостьфитомассыстволов модельных деревьев сосны (4)илиственницы(,В)отих показателя D2H [Fig. 2. Dependence of trunk phytomass of model pine (a) and larch (b) trees on their D2H index: on the X-axis - Trunk phytomass, on the Y-axis - Index D2H, m3] Линии регрессии на рис. 2 построены по уравнениям (1) и (2). Точками на рис. 2 показаны данные модельных деревьев, использованных при разработке уравнений. В целом прямолинейный характер исследуемых зависимостей сомнений не вызывает. Полученные уравнения могут быть использованы для определения массы стволов на единице площади на основе данных измерения диаметра и высоты деревьев на пробных площадях. При исследовании зависимостей массы крон (хвои) от показателя D2H были получены совершенно иные результаты. Во-первых, на графиках поле рассеивания эмпирических значений массы крон (хвои) намного шире, чем массы стволов. Установлено, что такое обстоятельство в значительной степени обусловлено влиянием возраста деревьев на характер зависимостей. Анализ графических данных показал на необходимость и возможность разделения совокупности модельных деревьев и сосны, и лиственницы на две группы по возрасту. По сосне в первую группу (более молодых деревьев) объединены модельные деревья возрастом от 28 до 54 лет, а во вторую (старших по возрасту) - деревья возрастом от 63 до 98 лет. По лиственнице в Структура древостоев и особенности накопления ими фитомассы первую группу включены модельные деревья, возраст которых составляет от 21 до 50 лет, а во вторую - от 66 до 106 лет. Во-вторых, исследуемые зависимости носят криволинейный характер. Нелинейность зависимостей между коррелирующими показателями свидетельствуют о необходимости оценки различных функций для их аналитического выражения. Большинство исследователей фитомассы деревьев признают, что для выражения таких зависимостей наиболее обоснованным является применение степенной (аллометрической) функции, статистические параметры которой корректно объясняются с биологических позиций [31, 32]: y = axb. (3) При оценке различных функций для аналитического выражения изучаемых нами зависимостей функция (3) оказалась наиболее корректной. Корректность использованных функций оценивалась по значениям коэффициента детерминации и t-критериев Стьюдента для их параметров. Статистические характеристики функции y = axb, полученные при описании зависимости фитомассы крон (хвои) от показателя D2H по четырем группам (совокупностям) модельных деревьев, приведены в табл. 4. Таблица 4 [Table 4] Уравнения зависимости фитомассы крон (хвои) от показателя D2H [Equations of the dependence of the phytomass of crowns (needles) on the D2H indicator] Фитомасса [Phytomass] Параметры уравнения [Equation parameters] Коэффициент детерминации [Determination coefficient] Номер уравнения [Equation number] a b Pinus sylvestris (по группе молодых модельных деревьев) [(by group of young model trees)] Кроны в целом [Total by crown] 46,8576 1,2106 0,976 (4) Хвои [Needles] 13,4597 0,8609 0,913 _(5)_ Pinus sylvestris (по группе старшевозрастных модельных деревьев) [(by group of old-aged model trees)] Кроны в целом [Total by crown] 24,0237 1,1028 0,560 (6) Хвои [Needles] 9,1882 1,0311 0,604 _CD_ Larix sibirica (по группе молодых модельных деревьев) [(by group of young model trees)] Кроны в целом [Total by crown] 24,1470 0,8001 0,962 (8) Хвои [Needles] 6,9449 0,9291 0,974 _(9_ Larix sibirica (по группе старшевозрастных модельных деревьев) [(by group of old-aged model trees)] Кроны в целом [Total by crown] 18,2823 1,4416 0,890 (10) Хвои [Needles] 3,2889 1,8081 0,930 _01_ На основе анализа значений коэффициентов детерминации, приведенных в табл. 4, можно отметить следующее. При оценке массы крон в целом и массы хвои полученные уравнения обеспечивают примерно одинаковую И.К. Гайсин, П.А. Моисеев,Д.С. Балакин, З.Я. Нагимов 136 точность. Причем уравнения, разработанные по данным молодых деревьев, характеризуются более высокими значеніями коэффициента детерминации. На таит взпыд, это оОыясняется менышши погрешносеями при определении массы крон (хвои) у более мелких порезмерам деревьев при их полевой обработан. Счавнениезначеняй коэффииценттвдетнеминациижчсаенений (1) и (2) со значеиіямистого поітазкеессз у уравееінй ^-(Пі по)восзіеисд,елать заключение, чей на основе реереееиозвных уравнкзеий е оефеделяющим ф iitctojtom D2H фиаомосса стволов оценивается значительно еоиісе, чтм кроны ихвои. Нагляднос представление е ігт^]э^кл^е^е зовисимтсзи ритомасты іыроиот паказаселя 132с-[ мичсно получитъ нс ерифкчесічш санным, ріу^^г^т^нр^:е>шв кичестое прчмета по чеум coвoIблпюcтяммодольныу дзричьевфис. 3). Рис.3. Зависимость фитомассыкрон модельных деревьевотихпоказателяD2H: А - по группе молодых деревьев сосны; B - по группе старшевозрастных деревьев лиственницы [Fig. 3. Dependence of crown phytomass of model trees on their D2H index: A - for the group of young pine trees; B - for the group of older larch trees: on the X-axis - Trunk phytomass, on the Y-axis - Index D2H, m3] Теоретические линии регрессии на рис. 3 для группы молодых деревьев сосны получены по уравнению (4), а для группы старшевозрастных деревьев лиственницы - по уравнению (10) (см. табл. 4). Графические данные подтверждают нелинейность исследуемых зависимостей и правильность подбора аппроксимирующей функции. По фитомассе хвои получены практически такие же результаты, что и по фитомассе крон, поэтому по этой фракции графики не приведены. В целом приведенные выше материалы показывают, что разработанные уравнения вполне корректны и адекватны эмпирическим данным и приемлемы для оценки надземной фитомассы на уровне древостоев. Область их использования ограничивается диапазонами изменения значений D2H в дре-востоях опытных участков. С использованием разработанных уравнений по материалам фактического распределения деревьев на пробных площадках и полигонах по показателю D2H определены запасы фитомассы на единице площади. При этом вначале вычислялась фитомасса для каждого учтенного на опытных объектах дерева. Затем суммированием фитомассы деревьев получены данные для Структура древостоев и особенности накопления ими фитомассы 137 древостоя в целом. Причем при оценке фитомассы крон (хвои) на объектах предварительно формировались две выборки деревьев с учетом их возраста. Результаты соответствующих расчетов приведены в табл. 5. Материалы, приведенные в табл. 5, позволяют отметить следующее. Надземная фитомасса древостоев на всех профилях существенно уменьшается по мере продвижения от нижнего ВУ к верхнему. На Южном Крака средняя по всем профилям фитомасса древостоев на третьем уровне (72,85 т/га) более чем в 15 раз выше, чем на первом (4,73 т/га). На Северном Крака разница по этому показателю между древостоями нижнего и верхнего уровней еще более внушительна: фитомасса древостоев на нижнем уровне (98,68 т/га) в 58,4 раза превышает фитомассу на верхнем (1,69 т/га). На среднем и нижнем уровнях этот показатель выше на Северном Крака (в 1,05 и 1,35 раза соответственно), а на верхнем - на Южном Крака (в 4,6 раза). В обоих горных массивах уменьшение фитомассы при переходе от среднего уровня к верхнему выражено в значительно большей степени, чем при переходе от нижнего к среднему. Так, фитомасса древостоев на среднем уровне выше, чем на верхнем на Южном Крака в 8,5 раза, а на Северном - в 24,9 раза. При переходе от нижнего уровня к среднему фитомасса древостоев уменьшается не столь значительно: на Южном Крака - в 1,7 раза, а на Северном - в 2,3 раза. В формировании надземной фитомассы древостоев на исследуемых горных массивах определяющая роль принадлежит сосне. Ее доля колеблется на Южном Крака от 76,5 (на первом уровне) до 97,7% (на втором), а на Северном Крака - от 66,9 (на третьем уровне) до 91,1% (на первом). Результаты исследований фракционного состава надземной фитомассы древостоев свидетельствуют, что в ней преобладают стволы и ветви - органы, длительно депонирующие органическое вещество. Причем чем выше возраст органа дерева, тем больше его удельный вес в общей фитомассе. Так, на разных ВУ исследуемых профилей доля стволовой массы сосны колеблется в среднем от 73,6 до 81,0%, а хвои - только от 7,7 до 8,1%. Древостои лиственницы по сравнению с сосновыми характеризуются более высоким участием стволовой массы (от 79,5 до 84,8%) и низкой долей хвои (от 3,3 до 6,7%) в общей надземной массе. Различия между сосновыми и лиственничными древостоями по структуре надземной фитомассы обусловлены как их таксационными показателями, так и биологическими особенностями данных древесных пород. В целом результаты данных исследований свидетельствуют о принципиальном сходстве полученных нами данных с известными в специальной литературе материалами исследований фитомассы деревьев и древостоев при небольшом количественном расхождении некоторых показателей [28, 31, 32]. Рядом исследований выявлено, что при продвижении вглубь континента и в горы снижается фитомасса всех фракций деревьев [33]. При этом в холодных климатических поясах увеличение осадков приводит к снижению накопления фитомассы, а в теплых - к увеличению. Ухудшение условий ро- И.К. Гайсин, П.А. Моисеев, Д.С. Балакин, З.Я. Нагимов 138 сЗ Н Я іП оЗ Е"“ В « к 2 ю я оЗ ■©■ н 2 о. f я . и 3 . Я о ' CJ 3 я и ^ 3 . § ^ і а? 4 ’ Я С Я РО Фитомасса хвои в кроне [Phytomass of needles in the crownl итого [total] 1 Sа Л "3 о сЗ 1 S іо (N o' in го" г о" 00 го" Tf in" 80 ш о" го о ГО го ш оо" Tf ту о" го го^ о" ГОГ ЧОл in" 1 и 1 0 1 >S 1 о CQ О о тГ О су о" го о о 04 тг" 1 Z.0‘9 1 00 "L V! чР ГО о" О Tf о" го су о" in су о" су о" I 1 08 04 04 о" in су о" го о о 80 in о" 1 го о о о" 04 о" 1 V! Qh (N о" 08 ѵо 04 Tf о" го го" го in" 80 ш о" го о ГО Tf го о" 04 04 о" 00 04 о" 00 о ГОГ in in" тг о о" о 04 тг" in Оу in" О о о" Наземная фитомасса [Aboveground phytomass] w _c *5 3 73 js о H о S S m rH £ о s- (j К о s о 3 іо 00 о" 08 чОл 00 о in о" Tf ту оо" 04 in го" Tf in 00 об 04 ЧОл го" го 80 Оу о" 80 Оу о" го оо" ЧОл оо" о о" тг 04 Гу о" Tf in in" 04 го^ 08" л чР го in о" ГО оу о" 00 04 о" Tf су о" I 1 о го^ Tf" Tf Гу о" 04 о" тг о 08 04 1 тГ О су о" о in o" 1 л Рч (N ГО о" 80 Гу 80" 08 го о" 80 оо" 00 ту го" Tf ш 00 об 04 го^ оС 04 04 04 о" in Гу о" гоб 04 in 80" о о" 04 Гу о" Tf cy in" 04 ГО^ 08" 3 fi CQ О 4 о s о о 3 Ё £ (N in го"' ГО Гу 80" ГО го оу о су Tf" го ЧОл го" in Tf 00Л in" 80 in 08 04 00 го 04 о 08 го" г- Гу го" 00 Гу го тг 04 тг" in ту о" 00 ЧОл го" тг in 04 in" 80 00Л in" о л чР (N (N г4 04 оо" гту о" гш 04 ту о" I 1 00 ЧОл in" го ту 04 о Оу о" 00 Гу о о оо" 1 О су о" ГО in 04 1 л Рч О го^ 04 Ш 00 04 80 ту го ту 04 го 08 го" in Tf 00Л in" 80 in 08 04 о Гу 80" in 80 Гу о" Г- 00Л 04 о о го тг 80" ту о" ЧОл го" тГ 04 Гу 04 80 00 in" о c3 £ s о о m о 3 uz г- ГО„ Tf" 04 ту in" Tf го ту 04 Tf ту 04 Tf го о" 80 00 го о" ? о' го о су 80" о in Tf" ГО Гу тГ 08 о о in 00 04 О in о" тГ О ту тГ in 08 Гу о" 00 04 in" 08 л чР in Гу 04 Tf о" 00 in о" in 00Л 80 ту о" I 1 00 Оу оС гго" - 04 08 о 08 о" 1 ? о" го су го" 1 Л Рч 04 чОл 00 04 in" ГО in 00Л 08 in о" Tf г- ЧОл 80" 80 00 го о" Tf г о' го 04 су 80" 00 00 Оу о" 04 VO го" о 08 го 80 ЧОл 04 80 in о" го го^ тГ in 80 г о" о 04 in" 08 ВУ [Altitudinal level] 2 го - 04 го - 04 го 2 - 04 ГО - 04 го Tf Профиль [Transect] )S 'S о S § &.1 Й Я ffl § а -3 ^ га а * я - рр J і а 04 Г) |і го I '"с hQ о е _ ы. Й 5 > t й 1 £ § 3 с Л 1 3 ^ и _» сЗ і- 2 w л й я G S Л ° S й 1 Й в D 2 «и

Скачать электронную версию публикации