Потепление климата в Субарктике приводит к значительному увеличению площади кустарниковых экосистем. Наиболее часто плакорные тундры зарастают ольхой в комплексе с ерником и ивами. Однако до сих пор мало данных о скорости и направлении изменения морфологических свойств почв при такой смене растительности. Для улучшения представлений об этих процессах нами изучен модельный ольховник с несколькими сукцессионными стадиями в южной тундре Западной Сибири. Выполнен морфометрический анализ 34 почвенных профилей, из них 8 характеризуют фоновые почвы тундры. Показано, что с начала 60-х гг. XX в., когда начал формироваться модельный ольховник, произошло улучшение гидротермических условий, а глубина мерзлоты опустилась местами до 4 м. За это время исходные глееземы мерзлотные и торфяно-глееземы мерзлотные претерпели существенные изменения. Мощность органогенных горизонтов уменьшилась, торфяные горизонты превратились в грубогумусированные, в условиях микроводоразделов стали формироваться серогумусовые горизонты с признаками грубогумусированных. Процессы оструктуривания минеральных горизонтов привели к формированию криометаморфической оолитовой структуры. Площадь глеевых пятен уменьшилась. Наиболее продвинутой стадией почвенной сукцессии стало формирование криометаморфических глееватых почв. Проведенные исследования подтвердили гипотезу о том, что в условиях тундры существенные изменения растительного сообщества способны вызвать классификационно значимые трансформации морфологических свойств почв за несколько десятилетий. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
The Transformation of Morphological Properties of Soils Due to the Low Arctic Tundra Shrubification.pdf Введение Продолжающиеся климатические изменения в Субарктике и Арктике [14] сопровождаются увеличением продолжительности вегетационного периода, количества осадков, доступности элементов минерального питания для растений и как следствие продуктивности растительности [5-7]. Эффект повышения продуктивности растительности, или позеленения, достоверно установлен по данным дистанционного зондирования поверхности Земли [8-11]. Позеленение вызвано не только увеличением продуктивности тундровых растительных сообществ, но и сукцессионными процессами, такими как зарастание растительностью донных отложений осушенных бассейнов термокарстовых озёр [12, 13], оползней и термокарстовых понижений [14] либо закустаривание тундры [8, 15, 16]. Последний процесс является наиболее масштабным из сукцессионных процессов. Изучение закустаривания важно для моделирования будущих состояний ландшафтов, так как масштабное увеличение доли кустарникового покрова изменяет структуру экосистем тундры и потоки энергии, региональный климат, почвенноатмосферный обмен водой, углеродом и элементами питания растений, а также экологические взаимодействия между видами [17]. Вопросам закустаривания тундры посвящено значительное количество работ (см., например, обзоры [18-20]). Закустаривание вызвано поселением ольхи, ив и разрастанием ерников [21]. Часто все эти виды расселяются вместе с доминированием какого-либо одного вида. Наиболее подходящими для закустаривания являются балки и долины ручьев [22]. Ивняки чаще формируются на месте нарушенных местообитаний, например по местам развития оползневых процессов [23, 24]. Ольховники формируются как по местам нарушений, так и на зарастающих пятнах-медальонах [16, 25]. Ерник в южной тундре произрастает как в зональных условиях, так и под прикрытием ивняков и ольховников. Наиболее существенные экологические изменения происходят при колонизации тундры ольхой, так как она значительно обогащает почвы соединениями азота [26]. В ольховниках зимой образуются сугробы, оказывающие отепляющее воздействие [25], а из-за затенения летом температура почвы, наоборот, ниже. Зимнее отепляющее воздействие оказывается более весомым в годовом температурном режиме [27], в связи с чем под ольховниками происходит углубление многолетней мерзлоты, а криотурбационные процессы подавлены [28]. Листовой опад кустарников приводит к эффекту праймин-га - увеличивается скорость разложения органических соединений [20], в том числе ранее накопленных в верхних горизонтах почвы [29, 30]. Комплексное влияние ольховников на окружающую среду тундр требует их тщательного изучения, так как более глубокое понимание долгосрочных взаимодействий между многолетней мерзлотой, климатом, растительностью и снежным покровом, а также улучшение модельных представлений о грунтовой толще, включая подземный лед, снизит неопределенность в отношении состояния многолетней мерзлоты в будущем [31]. Проведенные ранее исследования были сосредоточены на экосистемных и ландшафтных последствиях от внедрения кустарников в тундровые 9 Агрохимия и почвоведение / Agrochemistry & Soil science экосистемы [32-34]. Хорошо изучено влияние ольховников на температурные режимы почв [27, 28] и биогеохимические циклы [35]. Вместе с тем нами не встречены работы, в которых бы изучалась эволюция почв тундры под влиянием их закустаривания. Характерное время почвенных процессов, протекающих в почвах тундр, например оглеения, невелико и измеряется первыми годами или десятками лет [36, 37]. Поэтому была сформулирована гипотеза о том, что за промежуток времени в более чем половину столетия, в течение которого наблюдается экспансия кустарников, изменения морфологических свойств почв могут достигнуть классификационно значимого выражения. Для проверки гипотезы было изучено изменение морфологических признаков и таксономической принадлежности почв под влиянием закустаривания. Использована методология иерархического морфосубстантивного исследования твердофазного каркаса почв [38-40], сочетающая изучение почвенного тела на макро-, мезо- и микроморфологических уровнях. Эта методология позволяет проводить интегральную оценку экологического состояния экосистемы с параллельным выявлением истории её формирования и возможностью прогнозирования ближайшего будущего. В качестве района исследований выбран юг тундровой зоны Западной Сибири, так как для этого обширного района региональные аспекты закустаривания изучены лишь в бассейне реки Собь (Приуральский район ЯНАО) [16, 28]. Изучение педологической стороны процесса закустарива-ния тундры для этого региона находится на начальном уровне. Дополнительным мотивом нашей работы было протестировать возможности иерархического морфологического анализа почв для диагностики эволюционных процессов в условиях тундры на малых характерных временах. Это исследование продолжает серию работ по иерархическому морфогенетическому анализу почв Западной Сибири, выполненных нами ранее [41-46]. Материалы и методики исследования Район исследований, критерии выбора и характеристика ключевого участка. Исследования проведены неподалёку от пос. Тазовский в Тазовской тундре, расположенной в северо-восточной части Пур-Тазовского междуречья (Западно-Сибирская равнина). В административном отношении это Тазовский район Ямало-Ненецкого автономного округа (Россия). Согласно схеме почвенно-экологического районирования территория относится к IV Тазовско-Гыданскому округу Западно-Сибирской тундровой провинции [47]. Работы проводили в пределах надпойменных озерно-аллювиальных террас р. Таз (рис. 1). Террасы сложены пылеватыми супесями, суглинками, реже глинами и песками, мерзлота имеет сплошное распространение [48]. В условиях суглинистых плакоров и склонов под тундровой растительностью встречаются два типа почв глеевого отдела: глеезёмы мерзлотные, распространённые на повышенных элементах рельефа (верхняя и средняя часть склона), и торфяно-глеезёмы мерзлотные, залегающие в мезо- и микропонижениях (ложбины, промоины, трещины) [49]. 10 Лойко С.В., Кузьмина Д.М., Истигечев Г.И. и др. Трансформация морфологических свойств Москва Moscow] / Тазовский \\Tazov§ky] Россия [Russia] Ключевой участок [Key site] - Рис. 1. Ключевой участок «Тазовский»: a - место расположения; b - общий вид местности с дрона; c - центральная часть исследованного ольховника [Fig. 1. Tazovsky site: a - geographic location; b - aerial photograph of the key site; c - central part of the key alder shrubs] Для выбора ключевого участка весной 2021 г. были проведены маршрутные исследования, в ходе которых оценивали проективное покрытие мхов, травянистых видов и осок, в камеральных условиях сравнивали раз- 11 Агрохимия и почвоведение / Agrochemistry & Soil science новременные снимки, доступные через приложение Google Earth Pro, чтобы определить, какие заросли ольховника увеличиваются в площади, а какие стабильны. Возраст ольхи оценивался с помощью подсчёта годичных колец по кернам, полученным возрастным буравом Пресслера (Haglof, Швеция). Критериями выбора ключевого участка для дальнейшего проведения почвенно-морфологических исследований были: 1) наличие стволов ольхи возрастом в несколько десятилетий; 2) концентрическое строение кустов с разными сукцессионными стадиями от края к центру ольховника; 3) минимальные различия геометрии форм рельефа в ольховнике и соседней тундре, являющейся фоном для сравнения. Последнее условие оказалось наименее выполнимым, так как ольховники обычно растут на склонах [50]. В таких условиях фоновая тундра и место произрастания ольховника приурочены к различным секторам геохимической катены. В изучаемой местности ольховники также в большинстве случаев приурочены к бровкам мезосклонов, покатым склонам, лишь немногие из них расположены в верхней части пологих рассеивающих сток склонов и подходят для целей исследования. По результатам рекогносцировочных работ выбран ольховник, расположенный в верхней части пологого рассеивающего мезосклона долины ручья без выраженного бровочного перегиба. Самый старый ствол ольхи, обнаруженный в ольховнике, начал свой рост в 1957 г. Для заложения разрезов сравнения выбрана прилегающая тундра. Координаты центра ольховника -N67°22'17.4'', E78°42'11.7''. В пределах ольховника сформировалась термокарстовая псевдотерраска, связанная с понижением поверхности, вызванной опусканием кровли многолетней мерзлоты под кустарником. Полевые работы. В пределах тундры и выбранного модельного ольховника заложено 34 почвенных разреза, по восемь штук на четырех профилях, параллельных границе тундры и ольховника, и два дополнительных разреза. Каждый профиль характеризовал одну сукцессионную стадию и пересекал как рассеивающие, так и собирающие формы микрорельефа. Для характеристики рельефа проведена съемка высот с помощью электронного тахеометра Nikon Nivo 3.0 (Япония). Для создания фотоплана использована съемка с помощью дрона Mavic 2 Pro (DJI, Китай). Вблизи каждого из разрезов выполнены стандартные геоботанические описания - отмечали видовой состав сообщества или парцеллы, проективное покрытие всех слагающих видов, определяли возраст самого старого ствола ольхи. Каждый почвенный разрез был сфотографирован фотоаппаратом Nikon D850 (Япония) с объективом 14-24mm f/2.8G ED AF-S Nikkor и внешней фотовспышкой Nikon Speedlight SB-700. Для определения окраски отобрано по 2 образца из каждого почвенного разреза. Первый образец отбирался из горизонта, непосредственно контактирующего с органогенным, второй - из следующего за ним снизу, соответствуя в глееземах глеевому горизонту. Мощность сезонно-талого слоя определялась с использованием 12 Лойко С.В., Кузьмина Д.М., Истигечев Г.И. и др. Трансформация морфологических свойств металлического прута длиной 1,5 м, вводившегося в дно разрезов. В случае глубокого залегания мерзлоты бурение проводили ручным буром Эдель-мана (Eijkelkamp, Нидерланды) до кровли мерзлоты, попутно отмечая уровень надмерзлотной верховодки. Для изучения микроморфологических признаков агрегации почвенной массы под воздействием сезонного промерзания был отобран микромонолит размером 40 мм в длину и 37 мм в ширину из диапазона глубин 913 см в горизонте AO/CRM+[AYao] (профиль Tz21-34). Отбор произведен из наименее гумусированной части горизонта. Камеральная обработка материалов. На изученный ключевой участок на основе съемок с дрона составлен фотоплан, на который были наложены данные тахеометрической съемки в программе Surfer 19 (Golden Software, США). Для всех отобранных почвенных образцов проведено измерение окраски бесконтактным спектрофотометром X-Rite VS450 (США). Значения фиксировались в системе CIE-L*a*b* [51]. Из микромонолита изготовлен просвечивающий петрографический шлиф. Изучение микротекстур выполнено на поляризационном микроскопе Olympus-BX53MTRF (Япония). Морфометрические параметры почвенных профилей получены путем экспертного анализа цифровых фотографий с использованием программы ImageJ. Названия почвам дано на основе полевых описаний и анализа цифровых фотографий с использованием Классификации и диагностики почв России 2004 г. [52] с дополнениями 2008 г. [53]. Дополнительно даны названия по Международной классификации почв WRB 2014 с дополнениями 2015 г. [54]. Для статистического анализа определены значения следующих морфологических показателей почв: ALT - глубина залегания многолетней мерзлоты (см); hor.A - мощность горизонта AYao (см); Thixotropy - показатель тиксотропности (%); hor.O - мощность органогенного горизонта (см); S(hor.G ) - площадь глеевых пятен в диапазоне 0-40 см от минеральной поверхности (%);Gcf - глубина верхней границы горизонта от минеральной поверхности почвы (см); Root - предельная глубина множественного проникновения корней толщиной более 1-2 мм (см); CharC - количество макроуглей размером более 1 мм (шт.) в диапазоне 0-40 см от минеральной поверхности почвы; M1(L*), M1(a*), M1(b*) - яркость, количество красного и желтого пигментов в первом горизонте от минеральной поверхности почвы соответственно; M2(L*), M2(a*), M2(b*) - те же показатели, что и выше, но во втором от минеральной поверхности почвы горизонте. Для оценки влияния факторов почвообразования на морфологические параметры оценены значения абсолютной высоты в метрах (Altitude), формы микрорельефа (параметр Microtop имеющий значения -1 для вогнутых склонов, 0 - прямых и 1 - выпуклых) и возраста кустарников на каждой точке (AgeShrubs, лет). Из вышеперечисленных параметров авторами впервые предложен метод определения количественной меры тиксотропности почв - показатель тиксотропности. Он рассчитан, основываясь на предположении о том, что 13 Агрохимия и почвоведение / Agrochemistry & Soil science чем более текучее состояние у почвы, тем быстрее заплывет почвенный разрез при прочих равных условиях. Так как верхние горизонты скреплены корнями, то этот процесс начинается с оплывания самой нижней части стенки разреза. При этом происходит разрыв массы вышерасположенных горизонтов в виде «гармошки», что приводит к формированию серии горизонтально ориентированных трещин-разрывов. Чем сильнее тиксотроп-ность, тем больше трещин формируется в единицу времени. Исходя из этого показатель тиксотропности рассчитан путем отношения суммарной ширины трещин (ШТ) к ширине межтрещинной почвенной массы (ШПМ) в слое 0-40 см от минеральной поверхности почвы Thixotropy (%) = ШТ/ШПМ*100. Расчет базовых статистических показателей выполнен в программе Microsoft Excel 2016, модель взаимосвязи ландшафтных и почвенных параметров получена методом главных компонент с использованием программы Statisticа 12 (StatSoft, USA). Для графической визуализации этой модели использована программа Grapher 17 (Golden Software, США). Результаты исследования Экосистемы разных сукцессионных стадий ключевого участка. Растительность тундрового участка (разрезы с Tz21-1 по Tz21-8) представлена кустарничково-мохово-лишайниковыми сообществам (рис. 2, 3). Кустарниковый ярус редкий. На пятнах-медальонах встречаются отдельные кусты ольхи (Duschekia fruticosa) (проективное покрытие (ПП) менее 1%) высотой (В) до 1,5-2 м. ПП карликовой березки (Betula nana) - 3%, В - 20 см. В травяно-кустарничковом ярусе преобладает Ledum palustre (ПП - 15%, В - 20 см), в небольшом обилии присутствуют другие кустарнички (Vaccinium uliginosum, Vaccinium vitis-idaea, Empetrum nigrum) и травы (Rubus chamaemorus, Carex globularis). ПП мохово-лишайникового покрова составляет 90%, основу его образуют лишайники - Cladonia rangiferina (50%) с примесью Cladonia alpina и Cetraria sp. Среди мхов преобладает Sphagnum sp. Средняя глубина залегания мерзлоты слабо варьирует, составляя 65 см (см. рис. 3). Экотон тундры и ольховника (разрезы с Tz21-9 по Tz21-16) расположен на 0,3-0,4 м ниже по рельефу (см. рис. 2, 3) и представляет собой начальную сукцессионную стадию в ряду зарастания тундры. Фоновая парцелла представлена закустаренной ерником (карликовая береза) кустарничково-зеленомошно-лишайниковой тундрой (см. рис. 3). Произрастают те же виды, что и на тундровом участке, но в другом количественном соотношении. Высота кустов ольхи 1,5-2,5 м, растут они на расстоянии 2-3 м друг от друга. ПП ерника - 25%, В - 45 см. Тундровые кустарнички также немного выше (багульник - 26 см, голубика - 20 см). ПП мохово-лишайникового покрова ниже - 60%. Основу его составляют лишайники с доминированием Cladonia rangiferina. Среди мхов преобла- 14 Лойко С.В., Кузьмина Д.М., Истигечев Г.И. и др. Трансформация морфологических свойств дает лесной вид Pleurozium schreberi, а сфагнума почти нет. Средняя глубина залегания мерзлоты - 114 см, минимальная - 77 см, а максимальная составляет 156 см (см. рис. 3). Рис. 2. Изолинии высот и точки заложения почвенных разрезов, наложенные на фотоплан местности [Fig. 2. Elevation contours and codes of soil profiles on the photomap of the Tazovsky site] Ольховник охарактеризован точками с Tz21-17 по Tz21-34-ю (см. рис. 2, 3). Кустарниковый ярус хорошо развит и представлен куртинами ольхи (ПП 20%), перемежающимися с куртинами карликовой березки (2025%). Высота кустов ольхи от 2-2,5 до 3-4 м, березки - от 80 до 120 см. Травяно-кустарничковый ярус хорошо развит (ПП 65%) и представлен участками с преобладанием Carex globularis (35%) и участками с преобладанием Calamagrostis lapponica (20%), меньше по площади участки с преобладанием Rubus arcticus (3%). Участие кустарничков низкое (4%), наиболее обилен Vaccinium uliginosum. Моховой ярус представлен редкими 15 Агрохимия и почвоведение /Agrochemistry & Soil science дернинами гипновых мхов (Pleurozium schreberi). В ольховнике выделяются две сукцессионные стадии, это периферия ольховника, представленная более молодыми, рослыми, сомкнутыми кустами высотой 3-4 м (точки с Tz21-17 по Tz21-24 и Tz21-34), и центральная зоны ольховника (точки с Tz21-25 по Tz21-32 и Tz21-33) с меньшей высотой кустов ольхи (2-3 м), что связано с полеганием стволов. В центральной зоне формируются луговины, состоящие из двух вариантов парцелл - с преобладанием осоки либо вейника. На периферии ольховника средняя глубина кровли мерзлоты составляет 284 см, в центральной зоне - 348 см. Самое глубокое залегание мерзлоты в 430 см обнаружено в точке Tz21-25. Из рис. 3 видно, что профиль мерзлоты образует «чашу», из-за чего глубже 2 м формируется надмерзлотная верховодка, а отложения приобретают однородную ярко-сизую окраску. I Тундра © [Tundra] Экотон тундры и ольховника [Ecoton of tundra and alder s.] HI Периферия ольховника IV Центр ольховника [Alder shrubs periphery] [Alder shrubs center] Рис. 3. Высоты поверхности почвы и многолетней мерзлоты на профилях через точки заложения почвенных профилей на ключевом участке «Тазовский». Римскими цифрами обозначены сукцессионные стадии, арабскими - номера почвенных профилей [Fig. 3. Altitude of the soil surface and permafrost on profiles through the sites of soil profiles at the Tazovsky site. Roman numerals denote succession stages, Arabic numerals denote soil profile codes] Морфологические параметры почв разных сукцессионных стадий. В изученных глееземах тундры глеевый горизонт представлен чаще в виде отдельных морфонов, реже имеет сплошное залегание. Сухая масса горизонта G имеет средний цвет по шкале Манселла - 1.3Y 5.9/3.3, тогда как 16 Лойко С.В., Кузьмина Д.М., Истигечев Г.И. и др. Трансформация морфологических свойств для глеевого горизонта необходимо значение 2.5Y 5-6/
Лойко Сергей Васильевич | Томский государственный университет | канд. биол. наук, ст. науч. сотр. лаборатории БиоГеоКлим Биологического института | s.loyko@yandex.ru |
Кузьмина Дарья Михайловна | Томский государственный университет | инженер-исследователь лаборатории БиоГеоКлим Биологического института | kuzmina.d.m.95@gmail.com |
Истигечев Георгий Игоревич | Томский государственный университет | мл. науч. сотр. лаборатории БиоГеоКлим Биологического института | istigechev.g@yandex.ru |
Крицков Иван Викторович | Томский государственный университет | мл. науч. сотр. лаборатории БиоГеоКлим Биологического института | krickov_ivan@mail.ru |
Лим Артём Георгиевич | Томский государственный университет | мл. науч. сотр. лаборатории БиоГеоКлим Биологического института | lim_artyom@mail.ru |
Климова Нина Владимировна | Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН | мл. науч. сотр. лаборатории мониторинга лесных экосистем | |
Новоселов Андрей Андреевич | Тюменский государственный университет | мл. науч. сотр. Института экологической и сельскохозяйственной биологии (X-BIO) | mr.andreygeo@mail.ru |
Константинов Александр Олегович | Тюменский государственный университет | науч. сотр. Института экологической и сельскохозяйственной биологии (X-BIO) | konstantinov.alexandr72@gmail.com |
Новолодская Эльвира Владимировна | Томский государственный университет | инженер-исследователь лаборатории БиоГео-Клим Биологического института | novolodskaya.elvira.tsu@gmail.com |
Кулижский Сергей Павлинович | Томский государственный университет | д-р биол. наук., зав. каф. почвоведения и экологии почв Биологического института | kulizhskiy@yandex.ru |