Vegetation of Suffusion Depressions in the Northern Part of the Subtaiga of Western Siberia.pdf Введение Западины характеризуются повышенным увлажнением местообитаний. При этом они очень разнообразны в зависимости от режима увлажнения, длительности переувлажнения, источника влаги (грунтовые воды или поверхностные), химического состава привносимой воды [1]. С этим и связано разнообразие растительности западин, причем гидрологический режим - один из основных факторов её формирования [1, 2]. Суффозионные западины представляют собой замкнутые понижения рельефа на ровных поверхностях водоразделов и террас. Им свойственно подтопление талыми водами в весенний период [3, 4]. Образование их связывают с размыванием (суффозией) почвообразующих пород и углублением первичных неровностей поверхности, что происходит чаще всего на лессах и лессовидных суглинках. Поэтому и распространение суффозион-ных западин связано с распространением этих пород в Евразии, которые широкой полосой идут по югу лесной зоны - зоне лесостепи - степи и южнее [5]. Вся эта территория подвержена высокой антропогенной нагрузке [6-8], так как большие площади распаханы. В некоторых случаях в пашню вовлекаются и западины. О.И. Сапрыкиным с соавт. [8] показано, что почвы их мало пригодны для земледелия, в отличие от почв ровных поверхностей. В то же время не затронутые распашкой западины с сохранившимися в них островками леса (колками) в окружении полей выполняют важные для ландшафта функции регуляции водного стока, естественного фильтр-барьера химических соединений, используемых в сельском хозяйстве, убежищ (рефугиумов) для многих видов растений и животных [9-11] -87 Ботаника / Botany те функции, которые убеждают в целесообразности сохранения естественной растительности западин. Растительность суффозионных западин в Западной Сибири составляют травяные березовые и осиновые леса [12-14]. В некоторых западинах формируются болота [12, 14]. Березовые и осиновые леса дренированных эко-топов, в том числе по краям западин, активно изучают в последнее время [13-16] как фрагменты естественной растительности, сохранившиеся на фоне высокой антропогенной нарушенности плакорных местообитаний. Заболоченные сообщества внутренних частей западин менее изучены. В исследованиях Н.Н. Лащинского и ряда других авторов [12, 14, 17] отмечены нарастание гидроморфности от краев западин к центру и сравнительно высокая трофность местообитаний, связанная с богатством почвообразующих пород, а в некоторых случаях также с подпиткой минерализованными грунтовыми водами. В то же время, несмотря на эти общие черты, растительность западин из различных районов различается между собой [13, 14, 17, 18] и отличается также от сообществ аналогичных сезонно-переувлажненных местообитаний овражно-балочных систем [16, 19], долин малых рек [20], ложбин древнего стока [21, 22]. Это косвенно указывает на высокое разнообразие заболоченных сообществ территории, определяемое локальными условиями произрастания, отраженное и в обобщающей работе О.Ю. Писаренко и Н.Н. Лащинского, по заболоченным лесам подтайги и лесостепи Западной Сибири [11], где оно описано тремя порядками, тремя союзами, девятью ассоциациями и тремя субассоциациями классификационной системы Браун-бланке. При этом разнообразие растительных сообществ суффозионных западин детально исследовано в центральной части подтаежной подзоны и южнее [12, 14, 17]. А на севере подтаежной подзоны основное внимание было уделено изучению разнообразия болот [21, 23] и отчасти заболоченным лесам по периферии болот на песчаных отложениях ложбин древнего стока [21]. Цель данной работы - исследование видового состава и экологической структуры растительности суффозионных западин на севере подтаежной подзоны Западной Сибири. Всестороннее изучение фитоценотического разнообразия заболоченных лесов позволит глубже понять закономерности их формирования в различных ландшафтных условиях. Материалы и методики исследования Район исследований расположен на равнине (110-130 м над уровнем моря) на юго-востоке Западной Сибири и охватывает территории Обь-Томского и Обь-Шегарского междуречий в пределах Томской области (55°30'-56°55' с.ш., 83°27'-84°45' в.д.) (рис. 1). Поверхностные отложения представлены лессовидными суглинками. Рельеф - плоско-западинный [24]. Диаметр суффозионно-просадочных западин изменяется от 20 до 100 м, а глубина, как правило, не превышает 1,5 м [3, 24]. Овражнобалочные системы менее распространены и приурочены к речным доли- 88 Климова Н.В., Чернова Н.А., Дюкарев А.Г. Растительность суффозионных западин нам. На междуречье Обь-Томь поверхность суглинистой равнины местами перекрыта песчаными отложениями ложбин древнего стока с гривистоложбинным рельефом [21]. Рис. 1. Географическое положение района исследований - юго-восток Западно-Сибирской равнины. Звездочкой и жирной линией обозначено местонахождение суффозионных западин на Обь-Томском и Обь-Шегарском междуречьях. Цифрами и тонкими линиями обозначены местонахождения некоторых ранее изученных депрессий рельефа, описанных в литературе: 1 - суффозионные западины в междуречье рек Кия и Антибес [38]; 2 - овражно-балочные системы в бассейне р. Издревая [16]; 3 - суффозионные западины на древних террасах Томи в пределах Кузнецкой котловины [14]; 4 - овражно-балочные системы Приобского Плато [19]; 5 - овражно-балочные системы Бийско-Чумышской возвышенности [39]. Пунктиром обозначены границы биоклиматических зон и подзон (с севера на юг - южная тайга, подтайга, лесостепь, степь) [Fig. 1. Geographic location of the study area - southeast of the West Siberian Plain An asterisk and a thick line indicate the location of suffusion depressions in the Ob-Tom and Ob-Shegarka interfluves. Numbers and thin lines indicate the locations of some previously studied relief depressions described in literature: 1 - suffusion depressions in the Kija-Antibes interfluve [38]; 2 - ravine-gully systems of the Izdrevaya river basin [16]; 3 - suffusion depressions on the ancient Tom river terraces within the Kuznetskaya depression [14]; 4 - ravine-gully systems of the Priobskoye Plateau [19]; 5 - ravine-gully systems of the Bya-Chumysh Upland [39]. Dotted lines indicate the boundaries of bioclimatic zones and subzones (from north to south - Southern Taiga, Subtaiga, Foreststeppe, Steppe)] Климат в районе исследований - умеренно континентальный. Радиационный баланс положительный - 20-25 ккал/см2. Среднегодовая температура воздуха -0,6°, средняя температура января -19,2°, июля 18,1°. Сумма температур >10° составляет 1 700-1 750° за год. Среднегодовое количество осадков 500-550 мм [25, 26]. По перечисленным климатическим характеристикам территория исследований соответствует подтаежной подзоне, наиболее северным ее районам, граничащим с южнотаежной подзоной [25]. Растительный покров на значительной части территории района исследований сильно преобразован. На ровных участках суглинистой равнины с 89 Ботаника / Botany наиболее плодородными темно-серыми и серыми почвами до 70% площади земель вовлечено в сельскохозяйственное землепользование [27]. Естественная растительность сохранилась главным образом в отрицательных формах рельефа (западинах, логах) и прилегающих к ним участках, неудобных для земледелия, и представлена травяными березовыми и осиновыми лесами, кустарниковыми зарослями. Для гидрологического режима западин свойственно сезонное (весеннее) затопление снеготалыми водами, сохраняющееся до конца мая, а во влажные годы - до середины июня, которое в оставшуюся часть вегетационного периода сменяется обсыханием, уровень почвенно-грунтовой верховодки снижается с мая по июль с 0,5 до 2 м [3, 24]. Такой режим способствует формированию в западинах растительных сообществ, которые длительно остаются на начальных стадиях заболачивания (мощность торфа не превышает 20-25 см). Только в центральных участках отдельных более глубоких западин (глубиной до 2 м и более), где вода застаивается на поверхности в течение всего вегетационного периода, формируются болотные сообщества, наблюдается торфонакопление (мощность торфа достигает 1 м). Изучение растительности проведено в рамках комплексных исследований западин наряду с почвами [4], гидрологическим режимом [3]. Для исследования нами выбраны западины с наименьшими признаками антропогенной трансформации: без выраженных валов и куч земли, смешанной с растительными остатками (пнями), сгребенных в западины при раскорчевке ровных поверхностей. Описание растительных сообществ проведено с привязкой к элементам рельефа (склон, центр западины). При наличии на склоне двух (трех) сообществ выделялись верхняя и нижняя (иногда и средняя) части склона. В данной работе для описания растительности западин использовано 120 геоботанических описаний, сделанных по стандартной методике с указанием видов, составляющих каждый ярус сообщества, и их обилия (в процентах проективного покрытия). Выполнена эколого-флористическая классификация сообществ методом Браун-Бланке [28]. Табличная обработка геоботанических описаний сделана в программе Excel. Проективное покрытие видов в итоговой таблице приведено по шкале Браун-Бланке: 1 - 1-5%; 2 - 5-25%; 3 - 25-50%; 4 -50-75%. Встречаемость видов дана в классах постоянства: I - < 20%; II -21-40%; III - 41-60%; IV - 61-80%; V - 81-100%. Полученные синтаксоны соотнесены с известными диагностическими комбинациями видов для синтаксонов различного ранга от класса [29] до порядка-союза [30], ранга ассоциации и ниже [11-14, 16-20]. Названия видов сосудистых растений приведены в соответствии с конспектом флоры [31], мохообразных - в соответствии с чек-листом [32]. Виды Calamagrostis langsdorffii, C. phrag-mitoides и C. purpurea рассмотрены вместе как Calamagrostis purpurea s.l. Оценка факторов среды (увлажнения и богатства почв, содержания в них азота, кислотности) проведена с использованием экологических шкал Д.Н. Цыганова [33]. Представленность таксонов-индикаторов по Д.Н. Цыганову [33] в выполненных описаниях составляет 90,6 ± 0,5% 90 Климова Н.В., Чернова Н.А., Дюкарев А.Г. Растительность суффозионных западин (среднее ± ошибка среднего). Расчеты статусов растительных сообществ по отношению к факторам среды сделаны в программе Excel на основе полных флористических списков и в соответствии с рекомендациями А.А. Зверева: с учетом индикационной значимости видов и их обилия (проективного покрытия в процентах) [34]. Графическая визуализация результатов фитоиндикационного метода выполнена в программе Statistica, версия 10. Результаты исследования и обсуждение Растительность суффозионных западин на севере подтаежной подзоны Западной Сибири представлена лесными сообществами с хорошо развитым травяным и иногда кустарниковым ярусом и неразвитым моховым покровом. Древостой образуют мелколиственные виды: осина и березы. Береза повислая (Betula pendula) встречается в сообществах по краям западин, а береза пушистая (Betula pubescens) образует древостой сообществ внутренних заболоченных участков. В рамках системы синтаксонов Браун-Бланке сообщества западин отнесены к трем классам растительности. Продромус синтаксонов Класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Порядок Carici macrourae-Pinetalia sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Союз Lathyro gmelinii-Pinion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991 Асс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae Dymina ex Ermakov et al. 2000 Союз Vicio unijugae-Pinion sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 Асс. Calamagrostio arundinaceae-Betuletum pendulae Dymina ex Ermakov 2000 Класс Alno glutinosae-Populetea albae P. Fukarek et Fabijanic 1968 Порядок Alno-Fraxinetalia excelsioris Passarge 1968 ? Союз Alnion incanae Pawlowski et al. 1928 ? Асс. Matteuccio struthiopteris-Padetum aviae ass. nov. prov. Вар. typicum var. nov. prov. Вар. Swida alba var. nov. prov. Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 Порядок Alnetalia glutinosae Tx. 1937 Союз Alnion glutinosae Malcuit 1929 Асс. Carici elongatae-Betuletum albae Lashchinsky 2009 Субасс. Carici elongatae-Betuletum albae equisetosum sylvatici subass. nov. prov. Вар. typicum var. nov. prov. Вар. Cirsium setosum var. nov. prov. Вар. Maianthemum bifolium var. nov. prov. Вар. Galium trifidum var. nov. prov. Асс. Carici omskianae-Betuletumpubescentis Korolyuk 1993 Сведения о флористическом составе растительных сообществ западин обобщены в сокращенной синоптической таблице (таблица). Перечислены только виды со встречаемостью в каком-либо из синтаксонов выше 40% (выше III класса). 91 Ботаника / Botany Растительные сообщества суффозионных западин на севере подтаежной подзоны Западной Сибири [Plant communities of suffusion depressions in the northern part of subtaiga bioclimatic subzone of West Siberia] Синтаксон [Syntaxal L MHl MH2 MH3 BU1 BU2 RE1 RE2 SE1 SE2 FE Число описаний [Number of relevesl 9 5 9 22 23 9 10 16 10 7 i 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Древесные виды [Tree speciesl Betula pendula a1 IV2 III2 III1 I I II I Populus tremula al V2 IV3 V3 V3 V2 V3 I III1 I Betula pubescens al III1 III2 IV2 V2 IV1 V3 V3 III2 III2 Betula pendula a3 III I II I Populus tremula a3 V1 V1 V1 V1 V1 V1 IV III I Betula pubescens a3 II II II III III V V IV V1 Д.в. класса Brachypodio pinnati- [Diagnostic species of the class Brachypodio Betuletea pendulae pinnati-Betuletea pendulae1 Achillea millefolium c III I Angelica sylvestris c V III V I I III I Brachypodium pinnatum c V2 IV2 V1 I I Bupleurum longifolium subsp. aureum c III I Calamagrostis arundinacea c II V2 IV2 I Fragaria vesca c II III1 I Galium boreale c V IV V и II IV I Iris ruthenica c II IV IV Lilium pilosiusculum c V IV III Phlomoides tuberosa c IV I III Pleurospermum uralense c V III V I Polygonatum odoratum c IV I III I I Pulmonaria mollis c IV V1 V I III I Rubus saxatilis c V2 V1 V2 V1 V1 V2 I II I Sanguisorba officinalis c V III IV I II Serratula coronata c V IV V I I II Solidago virgaurea c II III I Thalictrum minus c V V V I I III I I I Vicia sepium c V V IV I II I I Viola canina c II III V I II III I Д.в. порядка Carici macrourae-Pinetalia sylvestris [Diagnostic species of the order Carici macrourae-Pinetalia sylvestris1 Aconitum volubile c IV IV II I Carex macroura c V2 III V2 I I Heracleum dissectum c IV III III I I Pteridium pinetorum c II IV3 I I Trollius asiaticus c IV IV III Viola uniflora c V1 I I I Д.в. союза Lathyro gmeHnii-Pinion sylvestris [Diagnostic species of the alliance Lathyro gmelinii-Pinion sylvestrisl Aconitum septentrionale c IV IV II I I 92 Климова Н.В., Чернова Н.А., Дюкарев А.Г. Растительность суффозионных западин Синтаксон [Syntaxa] L MH1 MH2 MH3 BU1 BU2 RE1 RE2 SE1 SE2 FE Число описаний [Number of relevesl 9 5 9 22 23 9 10 16 10 7 i 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Calamagrostis obtusata c III II I Cirsium heterophyllum c III Lathyrus gmelinii c V1 I Paris quadrifolia c II I IV V V II I I I Veratrum lobelianum c III II II I Д.в. подсоюза Geranio sylvestris-Pinenion sylvestris, ассоциации Trollio asiaticae-Populetum tremulae [Diagnostic species of the suballiance Geranio sylvestris-Pinenion sylvestris and association Trollio asiaticae-Populetum tremulae1 Aegopodium podagraria c V3 V3 III1 I I nT Geranium sylvaticum c V III V I I II Lathyrus vernus c V V1 V I I Д.в. союза Vicio unijugae-Pinion sylvestris [Diagnostic species of the alliance Vicio unijugae-Pinion sylvestris1 Lathyrus pisiformis c II III V II Lupinaster pentaphyllus c I I III Vicia unijuga c III IV Д. в. подсоюза Vicio unijugae-Pinenion sylvestris, ассоциации Calamagrostio arundina-ceae-Betuletum pendulae [Diagnostic species of the suballiance Vicio unijugae-Pinenion sylvestris and association Calamagrostio arundinaceae-Betuletum pendulae] Rosa majalis b V IV V V IVr IVr I III Adenophora liliifolia c IV I V II I II Geranium bifolium c I I IV I Polygonatum humile c I IV I Viola hirta c II IV V I Д.в. класса Alno glutinosae-Populetea albae [Diagnostic species of the class Alno glutinosae-Populetea albae] Padus avium b II II III V3 V4 IV1 II III II Ribes hispidulum b II II V V1 I I I Viburnum opulus b I IV IV I I I Equisetum sylvaticum c V1 III1 V IV IV IV2 IV2 IV1 III III Matteuccia struthiopteris c I V3 IV1 II I I Urtica dioica c II II III III IV IV IV III I Д.в. варианта Swida alba ассоциации Matteuccio struhiopteris-Padetum aviae [Diagnostic species of the variant Swida alba of the association Matteuccio struthiopteris-Padetum aviae] Carex vesicaria c I III IV1 V3 II IV1 Swida alba b II II IV1 I III I Solanum kitagawae c I III III V V1 V2 V Д.в. класса Alnetea glutinosae, порядка Alnetalia glutinosae, союза [Diagnostic species of the class Alnetea glutinosae, rder Alnetalia glutinosae and alliance Alnion glutinosae] Alnion glutinosae Frangula alnus b I II nT II I II III2 II Ribes nigrum b I II III IV1 IV IV IV V1 III Salix cinerea b I I II II I IV3 V2 Carex cespitosa c I I I III1 II I I Comarum palustre c I II III III V4 Naumburgia thyrsiflora c I II III V V IV V 93 Ботаника / Botany Синтаксон [Syntaxa] L MH1 MH2 MH3 BU1 BU2 RE1 RE2 SE1 SE2 FE Число описаний [Number of relevesl 9 5 9 22 23 9 10 16 10 7 i 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Scutellaria galericulata c II II III IV V IV IV Д.в. ассоциации Carici elongatae-Betuletum albae [Diagnostic species of the association Carici elongatae-Betuletum albae1 Carex elongata c II II I IV1 V1 III V2 Poa palustris c IV I III I II III I II I I Д.в. варианта C. e. -B. a Cirsium setosum [Diagnostic species of the variant C.e.-B.a. Cirsium setosum1 Chamaenerion angustifolium c I II III I Cirsium setosum c III IV V I I IV I I I Equisetum pratense c II V III II II III I II Lathyrus pratensis c II IV II I I III Д.в. варианта C.e.-B.a Maianthemum bifolium [Diagnostic species of the variant C.e.-B.a. Maianthemum bifolium] Sorbus sibirica b IV пТ nT III II Maianthemum bifolium c III I II II III II III I I Д.в. варианта C.e.-B.a Galium trifidum [Diagnostic species of the variant C.e.-B.a. Galium trifidum] Galium trifidum c | II II |III2 |IV Д.в. ассоциации Carici omskianae-Betuletumpubescentis [Diagnostic species of the association Carici omskianae-Betuletum pubescentis1 Equisetum fluviatile c I I I III Carex elata subsp. omskiana c I III Д.в. порядка Calamagrostio purpureae-Piceetalia obovatae [Diagnostic species of the order Calamagrostio purpureae-Piceetalia obovatae1 Calamagrostis purpurea s.l. c III I IV III II V3 V2 V1 V1 V2 Caltha palustris c I I IV1 I V Calliergon cordifolium d I II V2 Climacium dendroides d I III III1 II Thuidium recognitum d I I III II II Прочие виды [Other si pecies1 Salix caprea b II I III II II II II I Salix dasyclados b I I I II III2 Filipendula ulmaria c IV IV III II I III I II I I Lysimachia vulgaris c IV I III IV IV IV III V III II Carex lasiocarpa c III Carex rostrata c II I III1 Epilobium palustre c I II IV V Phragmites australis c II I II I I II II I II III Anemonoides caerulea c IV I Anthriscus sylvestris c III I Artemisia vulgaris c III I III I II Calamagrostis epigeios c III I I II Cirsium serratuloides c III I Crepis sibirica c IV IV V1 I II Dactylis glomerata c IV V V II Euphorbia lutescens c V I 94 Климова Н.В., Чернова Н.А., Дюкарев А.Г. Растительность суффозионных западин Синтаксон [Syntaxa] L MH1 MH2 MH3 BU1 BU2 RE1 RE2 SE1 SE2 FE Число описаний [Number of releves] 9 5 9 22 23 9 10 16 10 7 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Glyceria lithuanica c II IV1 III1 V Moehringia lateriflora c V III V I I II I I Ranunculus monophyllus c III II I I Tanacetum vulgare c II III I Taraxacum officinale c I II I III I I Thyselium palustre c I III I II I II Trifolium pratense c III Vicia cracca c III II IV I I IV I Vicia sylvatica c III V III I I III II Amblystegium serpens var. juratzkanum d IV I II III I II II II Aulacomnium palustre d III II II II Brachythecium salebrosum d IV I II III I III IV III II Ceratodon purpureus d II I III II I II Hypnum cupressiforme d I I III II II Calliergonella lindbergii d I I I I III II II Leptodictyum riparium d I I II III III1 Plagiomnium cuspidatum d II II V III IV II Pohlia nutans d I I IV III I Polytrichum strictum d II II III Warnstorfia pseudostraminea d I I I III1 V1 V1 V2 Примечание. Растительные сообщества: MH1, 2 - асс. Trollio asiaticae-Populetum tremulae (1 - правобережье Оби, 2 - левобережье Оби); MH3 - асс. Calamagrostio arundinaceae-Betuletum pendulae; BU1, 2 - асс. Matteuccio struthiopteris-Padetum aviae (1 - M.s.-P.a. вар. typicum; 2 - M.s.-P.a. вар. Swida alba); RE1, 2 и SE1, 2 - асс. Carici elongatae-Betuletum albae (RE1 - C.e.-B.a. вар. Cirsium setosum; RE2 - C.e.-B.a. вар. Maianthemum bifolium; SE1 - C.e.-B.a. вар. typicum; SE2 - C.e.-B.a. вар. Galium trifidum); FE - асс. Carici omskianae-Betuletum pubescentis. Ярусы сообществ (L): a -древесный (1 - взрослые деревья, 3 - подрост); b - кустарниковый; c - травяной; d -моховой. Римскими цифрами обозначены классы встречаемости: I - 40% в каком-либо из сообществ. Пустые ячейки означают отсутствие вида. [Note. Plant communities: MH1, 2 - ass. Trollio asiaticae-Populetum tremulae (1 - right bank of the Ob river, 2 - left bank of the Ob river); MH3 - ass. Calamagrostio arundinaceae-Betuletum pendulae; BU1, 2 - ass. Matteuccio struthiopteris-Padetum aviae (1 - M.s.-P.a. var. typicum; 2 - M.s.-P.a. var. Swida alba); RE1, 2 и SE1, 2 - ass. Carici elongatae-Betuletum albae (RE1 - C.e.-B.a. var. Cirsium setosum; RE2 - C.e.-B.a. var. Maianthemum bifolium; SE1 - C.e.-B.a. var. typicum; SE2 - C.e.-B.a. var. Galium trifidum); FE - ass. Carici omskianae-Betuletum pubescentis. Community layers (L): a -tree layer (1 - mature trees, 3 - undergrowth of trees); b - shrub layer; c - herb layer; d - moss layer. Roman numerals indicate the Frequency classes: I - 40% in any of the communities are given. Empty cells mean the absence of plant species]. Условия местообитаний оценены фитоиндикационным методом (рис. 2). По отношению к фактору увлажнения почв (Hd) местообитания в 95 Ботаника / Botany западинах охватывают условия от влажных до сырых и болотно-лесных (рис. 2, а). По отношению к богатству почв (Tr) местообитания мезотроф-ные, иногда мезоэвтрофные (рис. 2, Ь). По содержанию азота (Nt) почвы изменяются от бедных азотом (иногда очень бедных) до достаточно обеспеченных азотом (рис. 2, c). По фактору кислотности почв (Rc) условия изменяются от слабокислых (иногда кислых) до нейтральных (рис. 2, d). При этом с ростом влажности почв отмечается уменьшение содержания в них азота и усиление кислотности. Рис. 2. Условия местообитаний растительных сообществ суффозионных западин, рассчитанные фитоиндикационным методом по шкалам Д.Н. Цыганова [33]. Условия по фактору увлажнения почв Hd (а): 1 - влажные; 2 - сырые; 3 - болотно-лесные. Условия по фактору богатства почв Tr (Ь): 4 - мезотрофные; 5 - мезоэвтрофные. Условия по фактору содержания азота в почве Nt (c): 6 - почвы очень бедные азотом; 7 - почвы бедные азотом; 8 - почвы достаточно обеспеченные азотом. Условия по фактору кислотности почв Rc (d): 9 - кислые почвы; 10 - слабо кислые почвы; 11 - нейтральные почвы. Обозначения растительных сообществ в тексте [Fig. 2. Habitat conditions of plant communities in suffusion depressions, calculated with plant indicator values developed by D. Tsyganov [33]. Soil moisture conditions Hd (a): 1 - wet; 2 - very wet; 3 - flooded swamp-forest. Soil trophicity conditions Tr (b): 4 - mesotrophic; 5 - mesoeutrophic. Soil nitrogen concentration Nt (c): 6 - very poor in nitrogen; 7 - poor in nitrogen; 8 - rather rich in nitrogen. Soil acidity Rc (d): 9 - acidic soils; 10 - slightly acidic soils; 11 - neutral soils. On the X-axis - Plant communities (See explanation of the abbreviations in the text). On the Y-axis - soil moisture Hd (a), steps; soil trophicity Tr (b), steps; soil nitrogen concentration Nt (c), steps; soil acidity Rc (d), steps] 96 Климова Н.В., Чернова Н.А., Дюкарев А.Г. Растительность суффозионных западин Наиболее дренированные местообитания в верхних частях склонов западин с влажными довольно богатыми (мезотрофными) серыми и темносерыми почвами занимают березово-осиновые разнотравные леса порядка Carici macrourae-Pinetalia sylvestris класса Brachypodio-Betuletea (MH). В северной части района исследований распространены сообщества ассоциации Trollio-Populetum, как в правобережье Оби (Обь-Томское междуречье (MH1)), так и в левобережье Оби (Обь-Шегарское междуречье (MH2)). Сомкнутый древостой (сомкнутость крон 0,4-0,6) в них образуют Betula pendula и Populus tremula высотой 17-20 м, диаметром 20-30 см. В хорошо развитом травяном ярусе (общее проективное покрытие 55-80%) доминирует сныть Aegopodium podagraria при участии Brachypodium pin-natum, Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis и Carex macroura. В южной части района исследований распространены сообщества ассоциации Calamagrostio-Betuletum (Обь-Шегарское междуречье (MH3)). Древостой в них образует преимущественно осина. В травяном ярусе преобладает орляк Pteridium pinetorum при участии Rubus saxatilis, Calamagrostis arun-dinacea, Carex macroura. В целом в Западной Сибири сообщества обеих ассоциаций распространены в подтайге и северной лесостепи на равнине, а также в подтаежном и лесостепном поясах низкогорных районов Алтае-Саянской горной области [14, 16, 17]. В подтайге сообщества ассоциации Calamagrostio-Betuletum обычны на плакорных местообитаниях и верхних частях склонов [14, 16]; сообщества ассоциации Trollio-Populetum занимают склоновые участки и депрессии рельефа [14, 16]. Ареал обеих ассоциаций охватывает главным образом территорию правобережья Оби [14, 16]. Однако сообщества порядка Carici macrourae-Pinetalia sylvestris, в том числе ассоциации Cala-magrostio-Betuletum, отмечены и в левобережье Оби вблизи границы с южнотаежной подзоной [15]. Влажные и сырые местообитания с богатыми (мезоэвтрофными) нейтральными почвами - дерново-элювоземами глееватыми и глеевыми -занимают леса с разреженным древостоем и густым кустарниковым ярусом (общее проективное покрытие 40-70%) с преобладанием черемухи Padus avium (BU). Эти сообщества отнесены к классу Alno-Populetea, диагностических видов этого класса в них больше, чем диагностических видов класса Alnetea glutinosae. Хотя типичные местообитания для сообществ класса Alno-Populetea - участки пойм, подверженные умеренно длительному затоплению речными водами [29, 35], но, на наш взгляд, ежегодное затопление снеготалыми водами местообитаний на склонах и в центрах суффозионных западин сопоставимо с умеренно длительным затоплением в поймах рек. В черемуховых сообществах (BU) с высокой встречаемостью отмечен ряд видов из диагностической комбинации союза Alnion incanae (Padus avium, Matteuccia struthiopteris, Urtica dioica, Caltha palustris, Fili-pendula ulmaria, Lysimachia vulgaris). Мы не встретили описаний сообществ класса Alno-Populetea для территории Западно-Сибирской равнины. В европейской части России сообщества класса Alno-Populetea, в частно-97 Ботаника / Botany сти союза Alnion incanae, встречаются в различных депрессиях рельефа [6, 36], в том числе и в западинах [37]. От них исследованные нами черемуховые сообщества отличает слабая представленность видов, свойственных широколиственным лесам класса Carpino-Fagetea Jakucs ex Passarge 1968 порядка Fagetalia sylvaticae Pawlowski et al. 1928 (занимающим обычно плакорные местообитания в соответствующей зоне растительного покрова европейской части России), а те виды, которые присутствуют, имеют ареал, не ограниченный только широколиственными лесами (Padus avium, Viburnum opulus, Paris quadrifolia). В то же время черемуховые сообщества западин занимают сходные с сообществами союза Alnion incanae позиции в рельефе с близкими условиями местообитаний. Их эколого-ценотическая структура похожа на структуру сообществ Alnion incanae: кроме видов класса Alno-Populetea в них, с одной стороны, высока встречаемость видов зональных лесов плакорных местообитаний, в данном случае - класса Brachypodio-Betuletea (Rubus saxatilis, Rosa majalis), с другой стороны, видов заболоченных сообществ класса Alnetea glutinosae (Ribes nigrum, Frangula alnus), с которыми они обычно граничат в ландшафте. Степень развития травяного яруса в черемуховых сообществах варьирует. Нами выделено два варианта. По сравнению с типичными сообществами с густым (проективное покрытие до 40-90%, высота до 1-1,2 м) покровом Matteuccia struthiopteris (BU1) сообщества варианта Swida alba (BU2) отличаются очень слабым развитием травяного яруса (общее проективное покрытие 1-7%, высота 20-30 см) и занимают более влажные эко-топы. В западинах, где встречаются оба варианта сообществ, последние обычно расположены ближе к центру. Влажные и сырые экотопы с более бедными (мезотрофными) и слабокислыми почвами занимают заболоченные сообщества ассоциации Carici elongatae-Betuletum albae. По присутствию c высокой встречаемостью видов Equisetum sylvaticum, Solanum kitagawae нами предварительно выделена субассоциация C.e.-B.a. equisetosum sylvatici, в рамках которой рассмотрено четыре варианта сообществ, приуроченных к различным условиям влажности и трофности почв. Влажные экотопы на серых оподзолен-ных, зачастую глееватых почвах занимают сообщества варианта Cirsium setosum (RE1), в травяном покрове которых доминирует вейник Cala-magrostis purpurea s.l. при участии Equisetum sylvaticum и мезофитных видов Rubus saxatilis, Galium boreale, Pulmonaria mollis, Vicia cracca. Сыроватые экотопы занимают сообщества варианта Maianthemum bifolium (RE2), травяной ярус которых образует вейник Calamagrostis purpurea s.l. с Equisetum sylvaticum при участии гемигидрофитных осок (Carex elongata, C. vesicaria, C. cespitosa). В сырых экотопах с элювоземами перегнойно- и торфяно-перегнойно-глееватыми формируются сообщества варианта typi-cum (SE1) с редким березовым древостоем (сомкнутость крон 0,1-0,4). Разреженный травяной ярус в них образует Carex vesicaria при меньшем участии C. elongata и других лесоболотных, лугово-болотных и болотных видов. Сырые и обедненные экотопы с наиболее кислыми почвами - элю-98 Климова Н.В., Чернова Н.А., Дюкарев А.Г. Растительность суффозионных западин воземами глеевыми и окисленно-глеевыми - занимают сообщества варианта Galium trifidum (SE2) с хорошо развитым (общее проективное покрытие 60-80%) кустарниковым ярусом из Salix cinerea или иногда S. dasyclados. В разреженном травяном покрове преобладают Galium trifidum, Solanum kitagawae. В отличие от типичных сообществ ассоциации Carici elongatae-Betuletum albae, описанных в долинах рек и по периферии западинных болот подтаежного и лесостепного поясов на Салаирском кряже [17], а также выявленных в суффозионных западинах на древних террасах р. Томь в пределах Кузнецкой котловины (подтаежная подзона) [14], в исследованных нами осоковых сообществах доминантом травяного яруса выступает не C. cespitosa, а C. vesicaria. Подобные сообщества с преобладанием Carex vesicaria отмечены Л.И. Номоконовым [38] для суффозионных западин на водоразделе рек Кии и Антибеса (территория подтайги и северной лесостепи, юго-восток Западно-Сибирской равнины), где они встречаются наряду с сообществами из C. cespitosa (см. рис. 1, 1). Болотно-лесные экотопы с довольно богатыми (мезотрофными) слабокислыми торфянистыми и торфяными почвами занимают сабельниковые сообщества (FE), рассмотренные нами в рамках ассоциации Carici omski-anae-Betuletum pubescentis [18]. Древостой в них отсутствует или представлен отдельными группами берез (высотой 9-12 м), растущих на биогенных повышениях. Негустой кустарниковый ярус (проективное покрытие 2-15%) образован Salix cinerea. В хорошо развитом (общее проективное покрытие 60-90%) травяном ярусе доминирует Comarum palustre при участии Calamagrostis purpurea s.l., Carex elongata, C. vesicaria. Моховой покров (общее проективное покрытие 7-60%) представлен рыхлыми дернинами влаголюбивых видов (Calliergon cordifolium, Warnstorfia pseudo-straminea). Ассоциация была впервые выделена на основе описаний сообществ межгривных понижений северной лесостепи [18]. В отдельных суффозионных западинах в зависимости от их формы и дренирующих свойств почв складываются различные условия местообитаний, определяющие формирование различных растительных сообществ в них. По набору сообществ, слагающих гидрологический ряд от края к центру в соответствии с увеличением влажности почв, нами выделено пять вариантов западин (рис. 3). Края всех западин характеризуются средними условиями увлажнения, а в центрах отдельных западин условия варьируют от влажных (рис. 3, a, b) до сырых (рис. 3, c, d) и болотно-лесных (рис. 3, e). При этом растительные сообщества, которые занимают центры наиболее дренированных западин (с влажными экотопами), в менее дренированных западинах (с сырыми условиями в центре) формируются на склонах (рис. 3, пары a и c, b и d). Наиболее длинный ряд сообществ прослеживается в западинах с мокрым болотно-лесным центром (рис. 3, е). 99 Ботаника / Botany Рис. 3. Схемы расположения растительных сообществ в западинах с разными условиями местообитаний. Обозначения растительных сообществ в тексте, ниже под обозначениями растительных сообществ приведены классы: BB - Brachypodio-Betuletea; AP - Alno-Populetea; AG - Alnetea glutinosae. Увлажнение почв (Hd): 1 и 2 -влажные условия (1 - 12-13-я ступени, 2 - 13-14-я ступени), 3 и 4 - сырые условия (3 -14-15-я ступени, 4 - 15-16-я ступени), 5 - болотно-лесные условия (>16-й ступени). Богатство почв (Tr): 6 и 7 - мезотрофные условия (6 - 5-5,5-й ступени, 7 - 5,5-6,5-й ступени); 8 - мезоэвтрофные условия (>6,5-й ступени). Содержание азота в почве (Nt): 9 - почвы очень бедные азотом (3-4-я ступени); 10 - почвы, бедные азотом (4-6-я ступени); 11 - почвы, достаточно обеспеченные азотом (>6-й ступени). Кислотность почв (Rc): 12 - кислые почвы (4,5-5,5-й ступени); 13 - слабокислые почвы (5,5-7,5-й ступени); 14 - нейтральные почвы (>7,5-й ступени); 15 - торфяной (перегнойный) горизонт [Fig. 3. Schemes of location of plant communities in suffusion depressions with different habitat conditions. See explanation of the abbreviations of plant communities in the text; below, under the abbreviations of plant communities, the abbreviations of classes are given: BB - Brachypodio-Betuletea; AP -Alno-Populetea; AG - Alnetea glutinosae. Soil moisture (Hd), steps: 1 and 2 - wet conditions (1 -12-13 steps, 2 - 13-14 steps), 3 and 4 - very wet conditions (3 - 14-15 steps, 4 - 15-16 steps), 5 - swamp-forest conditions (more than 16 steps). Soil trophicity (Tr), steps: 6 and 7 - mesotrophic conditions (6 - 5-5.5 steps, 7 - 5.5-6.5 steps), 8 - mesoeutrophic conditions (more than 6.5 steps). Soil nitrogen concentration (Nt), steps: 9 - very poor in nitrogen (3-4 steps), 10 - poor in nitrogen (4-6 steps), 11 - rather rich in nitrogen (more than 6 steps). Soil acidity (Rc), steps: 12 - acidic soils (4.5-5.5 steps), 13 -slightly acidic soils (5.5-7.5 steps), 14 - neutral soils (more than 7.5 steps). 15 - peat layer] 100 Климова Н.В., Чернова Н.А., Дюкарев А.Г. Растительность суффозионных западин Такое закономерное расположение сообществ по градиенту увеличения увлажнения местообитаний в западинах позволило нам выстроить их в обобщенный гидрологический ряд. Однако с учетом богатства и доступности питательных веществ в почвах выделилось два варианта гидрологического ряда сообществ. В более бедных (мезотрофных) и слабокислых условиях сообщества класса Brachypodio-Betuletea на краю (в верхней части склона) западин далее сменяются заболоченными сообществами класса Alnetea glutinosae на склоне и в центре (рис. 3, a, с, в). Отметим, что сходные ряды сообществ, представляющие собой континуум между классами Вrachypodio-Вetuletea и Alnetea glutinosae, описаны и на склонах логов овражно-балочных систем в подзонах подтайги и лесостепи Западной Сибири [16, 19]. В более богатых (мезоэвтрофных) и близких к нейтральным условиях на склонах западин сообщества класса Вrachypodio-Betuletea краев сменяются сообществами класса Аlno-Populetea на склоне и далее -сообществами Alnetea glutinosae в центре западины (рис. 3, b, d). Подобная приуроченность заболоченных сообществ класса Alnetea glutinosae к более бедным и кислым условиям местообитаний, по сравнению с сообществами класса Alno-Populetea, выявлена и при исследовании черноольшаников на территории европейской части России [36]. В сравнении с другими депрессиями на юго-востоке Западно-Сибирской равнины растительность суффозионных западин наиболее близка растительности овражно-балочных комплексов [16, 19], основу которой составляют гидрологические ряды сообществ класса Brachypodio-Betuletea и заболоченных сообществ класса Alnetea glutinosae (порядка Alnetalia glutinosae). Отметим, что в составе сообществ и западин, и овражно-балочных систем преобладают мезотрофы с меньшим участием мезоэвтрофов. Что связано с формированием и тех и других на богатых почвообразующих породах - суглинках. Значительно отличается от них растительность ложбин древнего стока [13, 21, 22], формирующаяся на песчаных отложениях, сообщества которой представляют таксономический континуум между классами Pyrolo-Pinetea Komeck 1974, Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 и Alnetea glutinosae. В их составе хорошо представлена группа мезотрофов, но по обилию преобладают менее требовательные к трофности виды - мезооли-готрофы (Pinus sylvestris, Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Cladonia rangiferina, Cladonia stellaris). Отличается от растительности суффозионных западин и растительность долин малых рек, представленная темнохвойными лесами класса Аsaro-Аbietetea Ermakov, Mucina et Zhitlukhina 2016 и заболоченными сообществами класса Alnetea glutinosae (порядка Calamagrostio purpureae-Piceetalia obovatae Lapshina 2010) [20]. Составляющие ее мезотрофные и мезоолиготрофные виды (Picea obovata, Oxalis acetosella и др.) приурочены к более кислым почвам (их оптимумы по отношению к фактору кислотности почв (Rc) 5,5-6,0 [33], для сравнения см. рис. 2, d). В растительности западин и овражно-балочных систем на юге ЗападноСибирской равнины прослеживается следующая закономерность. При 101 Ботаника / Botany движении с севера на юг изменяется структура рядов сообществ, располагающихся по градиенту увлажнения от края к центру депрессий: гидрологический ряд удлиняется со стороны сухого конца и сокращается со стороны влажного конца (рис. 4). В отличие от гидрологических рядов депрессий подтайги и лесостепи, в которых заболоченные сообщества класса Al-netea glutinosae смещены на нижние части склонов и центры (рис. 4, b, c) или отсутствуют (рис. 4, d, e), в условиях сравнительно большего увлажнения западин на севере подтаежной подзоны сообщества класса Alnetea glutinosae занимают и средние части склонов, а леса класса Brachypodio-Betuletea расположены только по краям западин, в верхних частях склонов (рис. 4, a). Вероятно, и сообщества класса Alno-Populetea широко распространены в западинах на севере подтаежной подзоны в связи с относительно большим увлажнением их экотопов. а север подтайги |> подтайга С подтайга d лесостепь о лесостепь [northern part of subtaiga] [subtaiga] [subtaiga] [forest-steppe] [forest-steppe] Рис. 4. Схемы расположения растительных сообществ в суффозионных западинах и логах овражно-балочных систем на юге Западно-Сибирской равнины: а - суффозионные западины Обь-Томского и Обь-Шегарского междуречий; b-c - составлены по литературным данным: b - суффозионные западины на древних террасах Томи в пределах Кузнецкой котловины [14]; c - овражно-балочные системы на территории бассейна р. Издревая [16]; d - овражно-балочные системы Приобского Плато [19]; e - овражно-балочные системы Бийско-Чумышской возвышенности [39]. BB - мезофильные сообщества класса Brachypodio-Betuletea; BB* - гигромезофильные сообщества класса Brachypodio-Betuletea; AP - гигромезофильные сообщества класса Alno-Populetea; AG* - гигромезофильные сообщества класса Alnetea glutinosae; AG - гигрофильные сообщества класса Alnetea glutinosae [Fig. 4. Schemes of location of plant communities in suffusion depressions and logs of ravine-gully systems in the south of the West Siberian Plain. a - suffusion depressions of the study area; b-c - schemes based on previously published data: b - suffusion depressions on the ancient Tom river terraces within the Kuznetskaya depression [14]; c - ravine-gully systems of the Izdrevaya river basin [16]; d - ravine-gully systems of the Priobskoye Plateau [19]; e - ravine-gully systems of the Bya-Chumysh Upland [39]. BB - mesophilic plant communities of the class Brachypodio-Betuletea; BB* - hygromesophilic plant communities of the class Brachypodio-Betuletea; AP - hygromesophilic plant communities of the class Alno-Populetea; AG* - hygromesophilic plant communities of the class Alnetea glutinosae; AG - hygrophilic plant communities of the class Alnetea glutinosae] В экологической структуре по отношению к фактору трофности в сообществах исследованных нами западин слабо представлены эвтрофные виды, в то время как в сообществах центров некоторых западин лесостепи они доминируют (Carex acuta, C. disticha, C. riparia) [12, 18]. Высокое обилие требовательных к трофности видов в сообществах, вероятно, связано с подпитыванием центров западин грунтовыми водами, минерализация которых в лесостепи может достигать 50 г/дм3 [40]. В то же время грунтовые воды на севере подтаежной подзоны минерализованы слабо (1-3 г/дм3 [40]) и не могут оказывать значительного влияния на трофность местообитаний. 102 Климова Н.В., Чернова Н.А., Дюкарев А.Г. Растительность суффозионных западин Заключение Растительные сообщества суффозионных западин на севере подтаежной подзоны отнесены к трем классам растительности: Brachypodio-Betuletea, Alno-Populetea и Alnetea glutinosae. По градиенту роста влажности почв от края к наиболее глубокой точке западины растительные сообщества образуют два варианта гидрологического ряда в зависимости от трофности почв. В западинах с мезотрофными и слабокислыми условиями местообитаний зональные подтаежные леса класса Brachypodio-Betuletea в верхней части склона сменяют заболоченные сообщества класса Alnetea glutinosae ниже по склону и в центре. В западинах с мезоэвтрофными и близкими к нейтральным условиями местообитаний зональные леса класса Brachypo-dio-Betuletea в верхней части склона ниже по склону сменяют сообщества класса Alno-Populetea, которые еще ниже сменяют сообщества класса Al-netea glutinosae в более бедных и кислых условиях центра. По видовому составу и экологической структуре сообществ, а также фитоценотическому разнообразию в целом растительность западин наиболее сходна с растительностью овражно-балочных систем, формирующейся в наиболее близких к ней условиях местообитаний. Положение суффозионных западин на севере подтаежной подзоны и связанное с этим сравнительно высокое увлажнение местообитаний определяют формирование гидрологического ряда, в котором мезофильные сообщества класса Brachypodio-Betuletea занимают только верхние части склонов, а на средних и нижних частях склонов и в центрах западин формируются гигромезофильные и гигрофильные сообщества классов Alno-Populetea и Alnetea glutinosae. В связи со слабой минерализацией почвенно-грунтовых вод в составе растительных сообществ западин редки и необильны виды-эвтрофы.

Скачать электронную версию публикации