Formation of the structure of Siberian stone pine populations (Pinus sibirica Du Tour) on forest-bog sitesin south of Tomsk region .pdf Одной из ключевых проблем популяционной биологии древесных растений является вопрос о фенотипической и генотипической дифференциации природных популяций на различных биохорологических уровнях - от цено-популяционного до макроландшафтного. В большинстве предшествующих исследований преобладал односторонний подход - либо фенотипический [14], либо популяционно-генетический [5-8], как правило, без связи с гетерогенностью факторов среды. Объединяющие эти два подхода комплексные исследования, проведенные на примере сосны обыкновенной в южной части лесной зоны Западной Сибири [9], показали, что между смежными суходольными и болотными субпопуляциями этого вида наблюдается выраженная фенотипическая и генотипическая дифференциация.Характер влияния формирующих экологических факторов на структуру протяженных популяций в данной работе специально не рассматривался, однако было показано, что в пределах ареала Pinus sylvestris на фоне общей относительно слабой генетической подразделенности суходольных «фоновых» популяций существует выраженная феногенетическая дивергенция в региональных экстремальных болотных местообитаниях, что свидетельствует об актуальности исследований популяционн^гх процессов в лесоболотных экотонах.В отличие от сосны обыкновенной, характеризующейся максимальной для хвойных бореальной зоны Евразии экологической амплитудой и способностью поселяться в экстремально сухих или переувлажненных местообитаниях, сосна кедровая сибирская не образует столь протяженного экологического ряда по фактору влажности почвы. Тем не менее в таежной зоне Западной Сибири этот вид играет эдификаторную роль при формировании ценопопуляций в разнообразных по влажности экотопах и является типичным представителем заболоченных экосистем.Исследования механизмов формирования популяций в зоне контакта леса и болота особую значимость приобретают с эволюционной точки зрения, поскольку именно здесь наиболее отчетливо выражена непрерывная динамика границ фрагментов популяций, обусловленная цикличностью болотообразо-вательного процесса и климата в целом.Целью исследования был сравнительный комплексный анализ ценопопуляций сосны кедровой сибирской вдоль лесоболотного экологического профиля для выявления закономерностей формирования фенотипической и генотипиче-ской структуры насаждений этого вида, обусловленной клинальным изменением влажности почвы. Основным подходом при проведении данных исследований было сочетание морфологических, физиологических и генетических методов.Объекты и методыЛесоболотный экологический профиль был заложен в северной части междуречья Оби и Томи, на правом берегу болота Таган (южная подзона тайги Западной Сибири). Перепад высот между верхней и нижней точками профиля составляет около 40 м, расстояние - 2,2 км. Выделены 8 местообитаний, ха-растеризующих последовательную смену экологических ступеней по градиенту влажности почвы.В верхней точке профиля (ПП 1; кедровник мелкотравный, 5К3П1Е1Б+С, III бонитет), располагающейся на легких суглинистых почвах водораздельного плато, в горизонте концентрации основной массы корней в засушливые периоды лета формируется слой иссушения, вследствие чего деревья испытывают сезонную нехватку влаги.Отимальный режим увлажнения и довольно высокая трофность почвы в средней части склона (ПП 2; пихтач папоротниковый, 6П3К1, III бонитет) создают благоприятные условия для роста всех хвойных видов и сосны кедровой в том числе. Однако повышенная возобновительная способность пихты в этих условиях приводит к ее доминированию в первом ярусе древостоя, на долю сосны кедровой приходится не более 30%.Пробная площадь № 3 в нижней части склона (кедровник кустарничково-зеленомошный; 7К1Е1Б1П+Ос, III бонитет) занимает центральное место на профиле. Здесь наиболее ярко выражены позиции кедра как эдификатора. Кедровники зеленомошные являются наиболее устойчивыми в кедровой формации, поскольку успешно возобновляются главной породой и длительное время прочно удерживают занимаемые территории. Возобновление кедра и образование новых поколений происходит непрерывными волнами, а количество подроста значительно превышает необходимую долю среди других темно-хвойных пород для сохранения эдификаторной роли сосны кедровой [10].В кедровой согре (ПП 4; кедровник травяно-болотный, 7К2Е1 Б+П, III бонитет) почвы большую часть года избыточно увлажнены вследствие выхода на поверхность грунтовых вод, однако при этом очень богаты, т.к. состоят из хорошо разложившегося торфа. Специфика согры - кочковато-бугристый микрорельеф и хорошо развитый богатый по видовому составу травяно-кустарничковый покров, состоящий из смеси болотных и лесных растений.Возобновление в лесах этого типа удовлетворительное, однако развитие подроста сосны кедровой во многом зависит от микроусловий экотопа и климатических циклов, определяющих уровень грунтовых вод.Сосново-кедровая грива на береговом валу (ПП 5; сосняк брусничный, 6С4К, IV бонитет) располагается на бедных подзолисто-глеевых почвах с признаками сезонного подтопления. В южно-таежных лесах этого типа количество подроста кедра может достигать максимальных значений, однако из-за бедности экотопа он развивается плохо и уступает в конкуренции подросту сосны обыкновенной [11].Микрорельеф сосняка осоково-сфагнового в краевой части русла болота Таган (ПП 6; 4С3К3Б, Vа бонитет) представлен сочетанием высоких осоковых кочек и валежника. Корневые системы деревьев расположены преимущественно в этих микроповышениях и лишь частично проникают в минеральный грунт. Грунтово-болотные воды выходят на поверхность, так что в целом условия для роста деревьев здесь весьма неблагоприятны. Кроме того, развитие деревьев в значительной мере зависит от объема микроповышений и колебания сухих и влажных климатических циклов [10, 12].Болотные острова (ПП 7; кедровник кустарничково-травяно-сфагновый, V бонитет) представляют собой сочетание микроповышений неопределенной формы и глубоких провалов, замаскированных переплетением корней. На микроповышениях под торфянистой подстилкой и слоем частично разложившегося сфагнума находится оглеенная супесь, ниже которой на глубине 40-70 см - оглеенный тиксотрофный песок. Корни деревьев ограничены в росте из-за близости воды и бедности почвенного субстрата.Сосняк сфагновый (ПП 8; 9С1Б+К, V6 бонитет) с рямовой формой сосны кедровой и сосны обыкновенной расположен в центральной части верхового болота. Мощность торфяной залежи здесь составляет не менее 3,5 м [12].В качестве почвенного субстрата деревья используют гниющие стволы упавших деревьев и сфагновый очес. Условия жизнедеятельности и воспроизводства сосны кедровой здесь наиболее экстремальные по профилю, хотя у большинства исследованных деревьев на побегах отмечено наличие женских и мужских генеративных органов.Лесорастительные условия ценопопуляций охарактеризованы по напочвенному покрову в системе экологических шкал Л.Г. Раменского [13] (рис. 1). Пробные площади, представляющие последовательную смену местообитаний по фактору влажности почвы, логично располагаются по шкале «увлажнения». Максимальным почвенным богатством характеризуется согра (ПП 4), минимальным - рям (ПП 8).Ход развития каждого дерева был восстановлен с помощью метода ретроспективного изучения органогенеза побегов по следам на коре от опавших органов - брахибластов, ауксибластов, женских и мужских стробилов [14]. Интенсивность транспирации определяли в хвое второго года жизни методом быстрого взвешивания [15] с уточнениями для хвойных [16]. Содержание воды в хвое определяли термовесовым методом, высушивая пробы до постоянной массы при температуре 100-105°С. Расчет оводненности производили на сырую массу листьев. Водный дефицит определяли как разность междуИндивидуальные генотипы деревьев устанавливали по результатам электрофореза изоферментов вегетативных тканей (почек) в крахмальном геле. Экстракцию изоферментов, электрофоретический анализ, гистохимическое окрашивание и идентификацию полученных генотипов проводили согласно стандартным методикам с незначительными модификациями [18-20]. На основании многолокусных генотипов модельных деревьев с помощью компьютерной программы GenAlEx V.5 [21] определяли частоту встречаемости аллельных вариантов в различных ценопопуляциях, долю полиморфных локусов по критерию P99, рассчитывали наблюдаемую (Но) и ожидаемую в предположении равновесия Харди-Вайнберга (Не) гетерозиготность и F-статистики [22], а также проводили многомерный анализ аллельных частот с помощью метода главных компонент. Для определения связи многомерных характеристик аллельного разнообразия (1-й и 2-й главных компонент) и показателей трофности и влажности почв ранговый коэффициент корреляции Спирмена был рассчитан в пакете Statistica 6.0 [23].Результаты и обсуждениеАктивность репродуктивных процессов у деревьев лесоболотного профиля оценивалась по результатам анализа структуры генеративных побегов. Как известно, годичный женский побег у исследуемого вида состоит из двух элементарных - весеннего и летнего, которые различаются не только по срокам заложения и роста, но и по функциональному назначению. Основная роль летнего побега состоит в формировании дополнительной мутовки ветвей, весеннего - фотосинтезирующей хвои и шишек. Само наличие летнего побега, доля его метамеров в структуре годичного побега, а также активность заложения шишек и их сохранность в процессе созревания являются основными признаками, характеризующими успешность генеративного развития деревьев. Как показывает анализ полученных результатов, максимальных значений эти признаки достигают в огттимальньгх лесорастительных условиях -в разнотравных и зеленомошных типах леса (ПП 2, 3 и 4) (рис. 2). Минимальное заложение шишек наблюдается в наиболее заболоченных местообитаниях (ПП 6 и 8) и с недостаточным увлажнением в летние месяцы (ПП 1). В структуре мужских побегов, состоящих из одного элементарного весеннего побега, наблюдается та же закономерность: соотношение брахибластов и микростробилов, характеризующее активность генеративных процессов, существенно изменяется в зависимости от условий произрастания. Выраженный сдвиг в генеративную сторону мы наблюдаем у деревьев кедровника кустарничково-зеленомошного (ПП 3), у которых микростробилы составляют более половины от суммы всех органов. Минимальные значения этого признака зафиксированы у деревьев нижней части профиля (ПП 6 и 8).Рис. 2. Признаки генеративного развития побегов у деревьев лесоболотного экологического профиля: А - доля метамеров летнего побега; Б - доля шишек на женских побегах; В - доля микростробилов на мужских побегах. По оси абсцисс - номера пробных площадейОдной из важных физиологических характеристик состояния растений в условиях изменения влажности почвенного субстрата является их водный режим. Традиционными методами его оценки служат интенсивность транспирации и содержание различных форм воды. Транспирация характеризует активность поглощения воды, подъема ксилемного сока, регуляцию водного и температурного режимов растений. Результаты исследования показали, что максимальная транспирация наблюдается в сосняке сфагновом (ПП 8), а минимальные значения, напротив, зафиксированы у деревьев в верхней части профиля (рис. 3). Одними из вероятных объяснений этого могут быть погодные условия очень влажного 2007 г., вследствие чего на суходольных пробных площадях запас влаги в почве не лимитировал транспирацию. Этим же мы объясняем отсутствие зависимости транспирации от температуры и влажности воздуха во всех ценопопуляциях, но при этом ее тесную связь с освещенностью у деревьев разреженных древостоев нижней части профиля (ПП 6-8; г = +0,77 - 0,80).Вода в растениях находится в двух формах - свободной и связанной. Свободная вода достаточно подвижна и отвечает за успешное протекание физиологических процессов. Связанная вода обладает большой плотностью, трудно замерзает, труднее испаряется, удерживается в клетках за счет осмоса и коллоидов протоплазмы и отвечает за устойчивость растений к неблагоприятным внешним факторам. Исследования ценопопуляций лесоболотного профиля (рис. 4) показали, что максимальный водный дефицит испытывала хвоя деревьев ряма (ПП 8).% 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,00,01234567 8 общая -~ - связанная ■ ■ А" ■ свободнаяРис. 4. Содержание различных форм воды в хвое деревьев лесоболотного экологического профиля, %. По оси абсцисс - номера пробных площадейПоскольку всасывающая активность корней во многом зависит от температуры воды, окружающей корни (при этом температура в торфянике на глубине 25 см обычно не превышает 0,5° [12]), можно предположить, что высокий водный дефицит в этом случае связан с усиленной транспирацией на фоне слабого поглощения воды в солнечные дни. Количество свободной воды в растениях растет параллельно с увеличением влажности почвы, при этом фракция связанной воды уменьшается. Изменяются также соотношения этих двух форм: в ценопопуляциях верхней части профиля (ПП 1-3) наблюдается двукратное превышение доли свободной воды, в самой нижней точке профиля (ПП 8) доли свободной и связанной воды уравновешены, что свидетельствует о большей лабильности физиологических реакций и адаптированности растений в условиях избыточной влажности почвы.Установлены генотипы модельных деревьев лесоболотного профиля по 21 локусу, кодирующему 14 ферментных систем. Основные показатели генетического полиморфизма приведены в таблице. Доля полиморфных локусов была максимальна в выборках деревьев верхней части профиля (ПП 1-3), а также деревьев на береговом валу (ПП 5). Более низкая доля полиморфных локусов была отмечена в выборках кедровой согры (ПП 4), в более старшем по возрасту островном кедровнике (ПП 7) и в ценопопуляции верхового болота (ПП 8). Последняя оказалась генетически наиболее обедненной.Более полное представление о генетическом полиморфизме выборок дает анализ аллельных частот. Например, ценопопуляции средней части профиля (ПП 2 и 3) выделяются наличием редких аллелей по локусам Adh-1, Fdh, 6Pgd-2 и Pgi-2. Деревья кедрового острова (ПП 7) и заболоченного сосняка осоково-сфагнового (ПП 6) были гомозиготны по локусу Got-2, поскольку в этих ценопопуляциях отсутствовал аллельный вариант, альтернативный наиболее часто встречающемуся по данному локусу. У деревьев ряма на верховом болоте (ПП 8) не обнаружено полиморфизма по локусам Fdh и Sod-3.По нашим данным, минимальная наблюдаемая (Но) и ожидаемая (Не) ге-терозиготность была в выборке деревьев ряма (ПП 8). Это еще раз подтверждает сделанное выше заключение о генетической обедненности этой цено-популяции. На смежных участках в краевой части русла болота (ПП 5 и 6) более высокие показатели Ho и He характерны для деревьев, произрастающих в более благоприятных условиях (на гриве, ПП 5), что также свидетельствует об относительно пониженном генетическом полиморфизме ценопопу-ляций сосны кедровой в заболоченных местообитаниях. Группа деревьев, растущих на острове (ПП 7), характеризуется сложной возрастной структурой благодаря участию в ее составе «деревьев-долгожителей»; наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность была здесь выше среднего значения по профилю. Это позволяет предположить, что относительно высокая гетерозигот-ность по аллозимным локусам способствовала увеличению продолжительности онтогенеза этих деревьев благодаря адаптации к условиям периодического затопления болотных островов и повышенного увлажнения почвы в целом.Следует отметить также, что максимальным генным разнообразием (Не) характеризовалась ценопопуляция кедровой согры (ПП 4). Вероятно, специфические условия произрастания - сочетание повышенной влажности и максимального, относительно других выборок лесоболотного профиля, почвенного богатства - способствовали поддержанию высокого уровня генетического разнообразия сосны кедровой сибирской.Генетическая подразделенность ценопопуляций лесоболотного экологического профиля, т. е. доля генетической изменчивости между выборками, согласно рассчитанному показателю FST, составляет 2,1% общей генетической изменчивости.Результаты многомерного анализа аллельных частот по изоферментным локусам с помощью метода главных компонент представлены на рис. 5. Наблюдаемое распределение ценопопуляций в плоскости первых двух компонент можно связать с особенностями их лесорастительных условий, охарактеризованных по шкале Л.Г. Раменского в системе экологических координат «увлажнение - богатство» (см. рис. 1). Первая главная компонента, объясняющая около 43% общей генотипической изменчивости, максимально дифференцирует выборки сосны кедровой сибирской из кедровника зеленомош-ного (ПП 3) и кедровой согры (ПП 4); именно эти ценопопуляции наиболее различаются по почвенному богатству.Для оценки связи генетической изменчивости и трофности почв использовали координаты ценопопуляций на первой компоненте (как аспекта комплексной характеристики аллельного разнообразия) и показатели содержания гумуса в исследованных почвенных образцах. По нашим данным, эти показатели связаны между собой (коэффициент ранговой корреляции Спирмена 0,83, р < 0,05), следовательно, распределение выборок по первой компоненте может быть обусловлено почвенным богатством экотопов.Вторая главная компонента объясняет около 24% генетической изменчивости по аллозимным локусам. Согласно полученным результатам (рис. 5) ценопопуляции в наиболее заболоченных экотопах (ПП 6 и 8) характеризуются минимальными значениями координат этой главной компоненты. Выборка из кедровника мелкотравного (ПП 1), представляющая собой начало профиля, а также выборки верхней части профиля (ПП 2, 3 и 4) располагаются в области положительных значений второй главной компоненты. Корреляционный анализ не показал достоверной связи между определенной в лабораторных условиях влажностью почв и координатами выборок на этой компоненте. Однако логика отбора модельных ценопопуляций, слагающих профиль, а также полученные оценки влажности местообитаний по шкале Ра-менского дают возможность говорить о связи распределения ценопопуляций по второй главной компоненте со степенью увлажнения местообитаний сосны кедровой сибирской в исследуемом лесоболотном экотоне.Таким образом, установленные нами факты позволяют трактовать результаты многомерного анализа аллозимных частот, т. е. распределение ценопо-пуляций в плоскости полученных главных компонент, в связи с характеристиками лесорастительных условий - влажностью и трофностью почвы. Это свидетельствует о зависимости внутренней организации генетической структуры протяженной популяции сосны кедровой сибирской, которую представляет собой лесоболотный профиль, от сочетания этих двух факторов, рассматриваемых как лимитирующие рост растений.

Скачать электронную версию публикации