Conjugate ecological analysis of genus Ranunculus L.in the Altai-Sayan floristic province .pdf Экологический анализ какой-либо таксономической группы растений, как правило, подразумевает необходимость комплексной оценки приспособления организмов к среде. Использование метода сопряженного анализа, заключающегося в исследовании распределения типологических групп (иначе называемых элементы, или фактор-множества), позволяет выявить их степень сопряженности и ее достоверность, т.е. неслучайные распределения. Таким образом, совмещая метод сопряженного анализа с экологическим, можно получить дополнительную информацию о генезисе той или иной таксономической группы растений на определенной территории, основных тенденциях пространственного распределения ее представителей, их экобиоморфологи-ческих особенностях, специфике современного географического распространения внутриродовых таксонов.Род Ranunculus L. является одним из ведущих в семействе Ranunculaceae Juss, многие виды его обладают исключительной экологической пластичностью и отличаются высоким полиморфизмом. Экологические особенности и современное распространение лютиков в пределах горных территорий, как правило, несут следы событий прошлого, часто, исследования именно этих аспектов освещают историю становления рода [4].Природное своеобразие обширной территории Алтае-Саянской флористической провинции [1] определяется ее положением в центре Евразии, в пределах азиатского орогенного пояса, называемого «древним теменем Азии», на стыке Западносибирско-Среднеазиатской континентальной и Восточноси-бирско-Центральноазиатской резко континентальной систем зон [2]. Вместе с тем здесь соседствуют два подцарства - Голарктики-Бореалиса и Альт-Медитерраниса [3].При проведении экологического анализа рода Ranunculus L. Алтае-Саянской флористической провинции (далее АСП) учитывались приуроченность к определенному типу местообитаний и некоторые морфофизиологиче-ские свойства видов. Экологические группы выделялись по отношению к факторам, наиболее значимым для изучаемого таксона, а именно увлажнение местообитаний, отношение к температуре, засоление местообитаний и механический состав субстрата [5]. Таким образом, по отношению к увлажнению были выделены следующие группы: ложные ксерофиты - растения, произрастающие на сухих местообитаниях, но успевающие пройти короткий вегетационный период в наиболее влажный сезон года, не испытывая воздействия засухи; эумезофиты - растения хорошо, но не избыточно увлажненных местообитаний; гидромезофиты - растения, способные выносить временное избыточное увлажнение местообитаний; субгидрофиты - растения застойно увлажненных местообитаний; ортогидрофиты - обитатели прибрежно-водных пространств.Виды рода Ranunculus АСП в равной степени представляют группы как нормально увлажненных, так и избыточно увлажненных, но хорошо дренируемых местообитаний, что хорошо отражает специфику рода на данной территории.Группа ложных ксерофитов включает 4 вида, или 7% от общего состава рода, она представлена такими видами, как R. arschantynicus Kamelin, Schma-kov et S. Smirnov, R. polyrhizos Steph., R. pedatus Waldst et Kit., R. platyspermus Fisch. ex DC. Все они являются сухостепными или пустынно-степными весенними эфемероидами аридных областей умеренных широт и имеют распространение, как правило, в Джунгарии или на прилегающих территориях: межгорных котловинах Алтая, Восточного Казахстана, западных отрогах Монгольского Алтая. Развитие эфемероидов зависит, прежде всего, от весенне-летнего максимума осадков. Пространственное распределение в пределах АСП объясняет отсутствие ложных ксерофитов в центрально-азиатском секторе провинции, где в широтном направлении годовая сумма осадков убывает с востока на запад и западные макросклоны горных сооружений остаются в «дождевой тени». Исключением является Монгольский Алтай, принимающий большое количество влаги на западный макросклон, который обращен к Джунгарской впадине. Все виды этой группы, за исключением R. polyrhizos, относятся к секции Pterocarpa Ovcz.Эумезофиты - одна из наиболее представительных групп лютиков, включающая 20 видов, или 36% общего состава рода. Группа объединяет такие виды, как R. acris L, R. propinquus C.A. Meyer, R. pedatifidus Smith, R. polyan-themos L., R. sapozhnikovii Schegoleva и др. Лютики из группы гидромезофитов, как правило, - обитатели переувлажненных лугов в пределах широкого высотного интервала. Группа также включает 20 видов, или 36% от общего количества видов, в ее составе R. lasiocarpus C.A. Meyer, R. pseudohirculus Schrenk, R. schischkinii Revushkin, R. salsuginosus Pall. ex Georgi, R. reptans L., R. lapponicus L. и др. Субгидрофиты - группа, состоящая из 5 видов прибреж-но-луговых пространств, сырых и заболоченных лугов, луговых болот в лесном и высокогорном поясах: R. lingua L., R. polyphyllus Waldst. et Kit. ex Willd., R. natans C.A. Meyer, R. gmelinii DC, R. radicans C.A. Meyer, что составляет 9% от общего количества видов. Представителями группы ортогидрофитов являются такие виды, как R. circinatus Sibth., R. kauffmanii Clerc, R. mongolicus (Kryl.) Serg., всего 7 видов, или 12,5% от общего количества видов.Экологические группы видов по отношению к температурному фактору выделены в зависимости от обеспеченности местообитаний теплом.Микротермы - растения умеренно холодных местообитаний, в течение вегетационного периода испытывающие влияние заморозков только весной и осенью. Обитают в лесном, лесостепном и степном поясах, в нижних частях высокогорного пояса, где достаточно хорошо развит снеговой покров и редки летние твердые осадки. Из представителей рода Ranunculus 39 видов, или 70% от общего состава рода, являются микротермами. Распределение этой группы в пределах АСП довольно равномерное. В Зайсанской котловине, в Горной Шории, Кузнецкой котловине и на Салаире распространены исключительно микротермные виды лютиков, что во многом обусловлено рельефом этих районов. Большинство микротермных видов - эумезофиты, что связано с гумидностью избранных ими территорий.Гекистотермы - холодостойкие высокогорные растения, обитатели верхней части высокогорий, где постоянны летние твердые осадки, широко распространены мерзлотные явления и часто происходит охлаждение верхних горизонтов почвы за счет застаивания холодного воздуха. Данная группа включает 17 видов лютиков, или 30% от общего состава рода, что отражает горный характер территории при активном участии рода в сложении горных флор АСП.По отношению к механическому составу субстрата были выделены следующие экогруппы: облигатные петрофиты - растения каменистых местообитаний, встречающиеся только на каменистых субстратах, скалах, осыпях, галечниках; факультативные петрофиты - растения, обитающие на скелетных почвах, встречающиеся как на каменистых, так и на некаменистых субстратах; непетрофиты - виды, избегающие местообитаний с грубым механическим составом субстрата.Среди лютиков АСП облигатным петрофитом является единственный вид - R. akkemensis Polozhij et Revyakina, алтае-тувинский эндемик, обитатель мелкощебнистых осыпей, гекистотермный эумезофит из подсекции Altimon-tana Schegoleva. Факультативных петрофитов насчитывается 18 видов, или 32% от общего состава рода. Эта группа тесно связана с высокогорными местообитаниями. Непетрофиты представлены 37 видами, или 66%. Подавляющее большинство этой группы микротермные растения, приуроченные к различным местообитаниям, включая водные.Экологические группы по отношению к засолению местообитаний:Галофиты - растения засолённых местообитаний. Группа представлена 2 видами, или 3% от общего состава рода, - R. salsuginosus, R. sarmentosus Adams.Галотолерантные гликофиты - растения, оптимум которых располагается в диапазоне незасоленных почв и пресных вод, но способные выносить слабое и умеренное засоление. В группу входят 10 видов, или 18% от общего количества. Представителями являются: R. reptans, R. repens L., R. polyanthe-mos, R. pedatus, R. rionii Lagger и др.Гликофиты - растения незасоленных местообитаний. Группа объемлет 44 вида Ranunculus, или 79% от общего состава рода, весьма различающихся по экологии и распространению.На основе выделенных экологических групп по фактору увлажнения и те-плообеспеченности местообитаний для отражения различных аспектов приспособления растений к среде проведен сопряженный анализ видов Ranunculus АСП [6. P. 724-743]. Основополагающими послужили принципы, принятые в работах Б.А. Быкова [7], И.Г. Серебрякова [8, 9], Е.М. Лавренко и В.М. Свешниковой [10], В.Н. Голубева и В.Г. Кобечинской [11], В.П. Седель-никова [12], И.В. Борисовой [13].Для выделения групп на пересечении двух факторов (увлажнение и теп-лообеспеченность местообитаний) был использован подход создания линейной системы, в которой все экологические признаки и дополняющие их биоморфологические рассматриваются как равнозначные (табл. 1).Т а б л и ц а 1Микротермные ложные ксерофиты - группа, представленная сухостеп-ными и пустынно-степными эфемероидами, короткая вегетация которых (не более 4-7 недель) проходит в наиболее влажный сезон года, когда в почве содержится достаточное количество влаги. За этот короткий благоприятный срок они успевают пройти весь годичный цикл развития, а неблагоприятную часть года переживают в состоянии покоя в форме подземных органов и семян. Надземные части многих эфемероидных видов Ranunculus имеют мезоморфную структуру. Подземные органы обладают приспособлениями против иссушения, образуя клубни и различные утолщения корней, что обеспечивает высокую засухоустойчивость, однако делает растения теплолюбивыми. Представителями данной группы в АСП являются 4 вида: R. platyspermus, R. arschantynicus, R. pedatus, R. polyrhizos. Распространение этих видов ограничено горным обрамлением севера Средней Азии, Джунгарией, западными отрогами Монгольского Алтая. Более широкий ареал в пределах Азии имеет только R. pedatus. Однако в зоне АСП все виды данной группы встречаются только в её южных районах.Микротермные эумезофиты - растения умеренно холодных местообитаний среднего водного довольствия. Рассматриваемые виды можно разделить на две группы:1..Микротермные эумезофиты ксероморфной структуры - эумезофи-ты, имеющие ксероморфный облик, несущий яркие ксероморфные черты: длинное светлое опушение, своеобразное строение листьев, утолщенные корневые мочки. Распространены такие виды лютиков преимущественно в субальпийском поясе гор, предпочитая сухие местообитания, остепненные каменисто-глинистые, задернованные склоны. Это холодостойкие растения, однако требующие достаточного по продолжительности теплого периода для благополучной вегетации. К этой группе отнесены представители секции Pterocarpa: R. paucidentatus Schrenk, R. regelianus Ovcz. Родственные виды этой же секции на территории АСП являются пустынно-степными эфемероидами, в отличие от которых виды рассматриваемой группы имеют иной и более продолжительный ритм развития. В пределах АСП R. paucidentatus и R. regelianus встречаются в горах Саура и Тарбагатая.2.3..Микротермные эумезофиты мезоморфной структуры - растения нормально увлажненных, умеренно-холодных местообитаний. В пределах рассматриваемой группы можно выделить следующие подгруппы: лугово-лесные эфемероиды - многолетние коротковегетирующие весенне-летние эумезофиты, например R. kemerovensis (Kvist) Ericson; многолетние лугово-лесные малакофиты - типичные мезофильные мягколистные растения, такие как R. propinquus, R. grandifolius C.A. Meyer. Данная группа здесь является наиболее многочисленной, что связано с развитием на территории провинции обширных лесных пространств.4.Гекистотермные эумезофиты - растения-криофиты, способные переносить экстремальные условия при выраженном воздействии низких температур. Группа представлена, как правило, обитателями высокогорий -R. pedatifidus, R. akkemensis, R sapozhnikovii. В АСП эти виды получили распространение в аридных районах с выраженным континентальным климатом, в горах центральной и юго-восточной частей Алтая, Тувы и Монголии. R. akkemensis является типичным представителем криопетрофитона и приспособлен к жизни на подвижных каменистых субстратах. Наиболее обычные его местообитания - щебнистые осыпи, каменистые россыпи, каменистые берега ручьев, «каменистые» тундры, морены ледников. R. pedatifidus - обитатель криофитных степей. R. sapozhnikovii - обитатель каменистых русел рек субальпийского пояса гор. Очень небольшие размеры этих растений, форма роста, опушение чашечки, стеблей и листьев, а также их экологические пристрастия свидетельствуют о ксероморфном характере структуры.Микротермные гидромезофиты - растения временно избыточно увлажненных и умеренно холодных местообитаний. В связи с особенностями физиологии этих видов и их анатомо-морфологическими признаками корректно их рассмотрение в двух группах:1. Микротермные гидромезофиты мезоморфной структуры - гидроме-зофильные растения равнинных либо предгорных ландшафтов. Группа включает две подгруппы: малолетние прибрежно-луговые малакофиты - одно-двулетние мягколистные растения сильно увлажненных, сырых, иногда песчаных субстратов (к этой экобиоморфе относятся R. sceleratus L. и R. chinense Bunge, представители секции Hecatonia (Lour.) DC); прибрежно-сыролуговые малакофиты - многолетние мягколистные гидрофильные, часто галотолерантные растения, обитающие на сырых лугах, часто в прибрежной части. К подгруппе относятся: R. repens, R. pohleanus Tzvel. из подсекции Re-pentes Luferov, секции Acris Schur; R. reptans из секции Flammula (Web. ex Spech.) Freyn, обладающие высокой вегетативной подвижностью, связанной с развитием специализированных структур побегового происхождения; сибирский горно-лесной R. pseudomonophyllus Timochina, представитель типовой секции, обитающий в заболоченных лиственничных лесах, моховых тундрах, по илистым берегам рек. R. repens и R. reptans являются азональными видами, первый из которых распространен повсеместно и нередко проявляет себя как синантропный, а второй занимает прибрежно-водные часто затопляемые малоконкурентные местообитания. Удлиненные метаморфизированные пла-гиотропные побеги обусловливают стратегию быстрого и активного захвата новых площадей обитания [14].2. Микротермные гидромезофиты ксероморфной структуры - растения застойно увлажненных, плохо дренируемых местообитаний, как правило, засоленных, приуроченных к нижним поясам гор и межгорным котловинам. Группа представлена: R. salsuginosum, R. sarmentosum, представителями секции Halodes (A. Grey) L. Benson, распространенных преимущественно в аридных районах Азии. С помощью специализированных разветвленных наземных столонов, несущих листья только низовой формации и, следовательно, не участвующих в фотосинтезе, у видов секции Halodes происходит расселение дочерних особей и быстрый захват территории [14]. Несмотря на разные способы формирования удлиненных плагиотропных побегов, в этом проявляется сходная стратегия активного захвата новых площадей видов данной группы с видами из подсекции Repentes Luferov, а также с R. lingua, R. lapponicus, высокая вегетативная активность которых достигается посредством развития интенсивно ветвящихся подземных столонов.Гекистотермные гидромезофиты - холодостойкие гидрофильные растения, которые также можно рассматривать в пределах двух групп:1. Гекистотермные гидромезофиты мезоморфной структуры - высокогорные растения, развивающиеся в условиях избыточного холодного увлажнения, особенно в первую половину вегетационного периода. Местообитания хорошо дренируемые, с сильно охлажденным надпочвенным слоем воздуха за счет талых, подточных холодных вод или находящихся рядом снежников, переувлажненные в первую половину вегетационного периода и сухие - во вторую. Группа представлена двумя подгруппами: Психрофиты - растения нивального пояса, обитающие в местах скопления снега, питающиеся холодными талыми водами, на переувлажненном, но хорошо дренируемом субстрате. Яркий представитель этой подгруппы R. altaicus Laxm. - облигатный хионофил, обитающий в наиболее неблагоприятных условиях высокогорий, в очень узком экологическом диапазоне - только на месте стаивающих периферических частей снежников. Вид входит в качестве доминанта в состав хионофильных альпинотипных лугов криогемигигрофильного ряда сообществ, встречающихся в высокогорьях Кузнецкого Алатау, Западного Саяна, Алтая, Восточного Казахстана и Северо-Западной Монголии [15. C. 150]. Поchelli, имеющими распространение в высокогорьях Южной Сибири и Центральной Азии.Микротермные субгидрофиты - земноводные растения, произрастающие на мелководьях, по берегам водоемов, на обводнённых болотах. Являясь, по сути, гелофитами, представляют промежуточную группу между водными и сухопутными представителями рода. Корни их погружены в сильно переувлажненный субстрат, нижние части стеблей и листья находятся в воде, верхние листья и соцветия - в атмосфере, поэтому для них особенно характерно сочетание адаптивных признаков как водных, так и сухопутных растений. Среди лютиков АСП гелофитами являются R. lingua, R. polyphyllus, R. gmelinii, R. natans, R. radicans.Микротермные ортогидрофиты - водные представители Ranunculus, потомки сухопутных, вторично вернувшиеся к водному образу жизни. Иначе их можно назвать плейстофитами [5]. Данная группа представлена исключительно видами из подрода Batrachium (DC.) A. Grey, большинство которых -гетерофильные растения. Биолого-морфологические особенности водных лютиков позволяют им в наземных условиях образовывать переходные формы. Но подобная степень пластичности в отношении водно-воздушного режима у отдельных видов неодинакова. Многолетние гомофильные виды в связи с приспособлением к водной среде претерпели существенные структурные изменения (R. circinatus Sibth., R. trichophyllus Chaix). Гетерофильные лютики (R. mongolicus (Kryl.) Serg., R. aquatilis L.) во многом проявляют себя как земноводные.Таким образом, распределение видов по экологическим группам (элементам фактор-множеств) является примером категориальных (ординируемых) и номинальных (неординируемых) данных. Для таких признаков невозможно вычислить часто используемые параметры, позволяющие оценить напряжение признака (среднее арифметическое, медиану) или степень его изменчивости (дисперсию, среднее квадратичное отклонение), соответственно при сравнении таких наборов данных невозможно использование параметрических показателей связи. В данном случае применимы непараметрические показатели, называемые также показателями сопряженности; наиболее распространены коэффициенты, основанные на использовании метода %.В нашем случае с помощью критерия % мы провели сопряженный анализ видового списка рода Ranunculus по четырем ординируемым фактор-множествам (ФМ). Два фактор-множества (отношение к температурному фактору и фактору засоления местообитаний) содержат по два элемента (альтернативные призаки). Для оставшихся ФМ (отношение к факторам увлажнения и каменистости местообитаний с числом элементов 5 и 4 соответственно) все элементы были сначала укрупнены в два альтернативных класса. Затем были составлены попарные матрицы бинарных отношений (в нашем случае они соответствовали классической четырехпольной таблице), а затем для каждой из пар были рассчитаны статистика % и коэффициент сопряженности Шарлье гв, позволяющий оценить среднюю силу связи между факторами [18]. Четыре фактора составили 4 возможные пары сравнения, результаты приведены в табл. 2.Анализ данных таблицы свидетельствует о наличии двух пар признаков, для которых выявляются статистически достоверные (на уровне p > 0,05) и сильные связи, что позволяет говорить о неслучайном сопряженном распределении видов по элементам соответствующих фактор-множеств -это пары «увлажнение» - «механический состав субстрата» и «температура» - «механический состав субстрата». Напротив, остальные 4 пары факторов демонстрируют независимость распределения видов по их градациям. Совпадение расчетных значений для пар «засоление» -«температура» и «засоление» - «субстрат» объясняется совпадением распределений видов по укрупненным классам соответствующих фактормножеств.Таким образом, результаты сопряженного экологического анализа показывают, что большинство видов рода Ranunculus, предпочитающих каменистые субстраты, являются гекистотермными эу- или гидромезофитами. Высокогорные виды лютиков представлены преимущественно петрофитами нормально или избыточно увлажненных местообитаний. Учитывая, что пет-рофитами является почти 30% общего состава рода и подавляющее их большинство имеет распространение в горах Южной Сибири, Средней и Центральной Азии, можно сделать следующее предположение. Внутриродовая дифференциация рода и становление аборигенных видов Ranunculus АСП в значительной степени связаны с географической изоляцией, произошедшей в процессе формирования горных систем исследуемой территории, и адаптацией приходящих видов с сопутствующим формо- и видообразованием.Географическая изоляция является одним из универсальных факторов обособления и эволюции вида [19, 20]. В условиях высокогорий одновременно высотная и широтно-долготная пространственная изоляция служит одним из самых важных факторов эволюции таксона, т.к. ареал горных видов - явление трехмерное [21, 22]. Несмотря на яркий полиморфизм многих видов рода Ranunculus, а также значительную широтную и высотную амплитуды пространственного распределения рода в целом, в пределах АСП присутствует 5 эндемичных видов, имеющих узколокальное распространение и обладающих экологической и географической обособленностью от близкородственных видов (R. schischkinii, R. akkemensis, R. revuschkinii, R. sapozhnikovii, R. arschantinicus).Таким образом, можно заключить, что разнообразие географических, экологических групп рода Ranunculus является следствием воздействия широкого спектра природно-климатических условий Алтае-Саянской горной страны и отражает положение этой территории на стыке двух флористических подцарств - Бореального и Средиземноморского. Эволюционный успех и вместе с тем самобытное развитие рода Ranunculus на территории АСП являются результатом морфологической пластичности и адаптивности как важных факторов региональной диверсификации. В значительной степени этому способствовали события плейстоцена, о чем свидетельствуют результаты новейших филогенетических реконструкций рода Ranunculus, в основе которых лежит изучение секвенированных последовательностей ДНК [23. С. 495].

Скачать электронную версию публикации