Cytological researchof the rare plants of Tomsk region in Siberian Botanical gardens - methodical basisfor the preservation their biodiversity .pdf В Сибирском ботаническом саду Томского госуниверситета (СибБС ТГУ) изучение редких и исчезающих растений Томской области проводится с 1970-х гг. Начиная с 1980-го г. и по настоящее время углубленно разрабатываются научные проблемы сохранения и воспроизводства редких и исчезающих растений в культуре и природной обстановке не только традиционными способами. Впервые в системе ботанических садов России применен популя-ционно-цитогенетический метод, позволяющий познать генотипические механизмы адаптации видов, а также пути их эволюционных преобразований при изменениях окружающей среды. Исследования проводятся на базе оригинальных научных экспозиций, включающих более 120 видов из 80 родов и 35 семейств. Кариологические исследования природных популяций проведены для 82 видов, выявлены особенности их кариотипической структуры в периферийньгх популяциях. Создана уникальная для садов России экспозиция внутривидовых хромосомных форм лука-слизуна, на базе которой изучаются механизмы адаптационной изменчивости полиморфных видов в условиях интродукции. Исследование проведено при поддержке гранта РФФИ № 43-10-3 в 1993-1995 гг.Объектами исследования являются редкие виды растений, вошедшие в Красную книгу Томской области [1]. Материал для исследования взят из природных популяций Томской области, а также получен из различных ботанических садов России и других стран. Число хромосом определялось в меристеме корней веге-тирующих растений и проростков семян по общепринятым цитологическим методикам [3].Анализ числа хромосом у редких видов растений Томской областиВ настоящее время числа хромосом известны у 70 из 76 видов покрытосеменных растений, включенных в Красную книгу Томской области [3-6, 9, 13, 14]. В их число вошли 38 видов, которые изучены нами непосредственно в природных популяциях Томской области и у интродуцентов, выращиваемых на экспериментальном участке СибБС (табл. 1).Т а б л и ц а 1Числа хромосом редких видов растений Томской области№ n/nНазвание видаСтатус редкостиЧисла хромосомЛитературные источникиЧисла хромосом по данным Л.А. Малаховой и др.1234561Achnatherum sibiricum (L.) Keng ex Tzvelev3LC24Sokolovskaya and Probatova, 1978,1 980; Rudyka, 1990-2Alfredia cernua (L.) Cass.3LC26Rostovtseva, 1979a, 1983263Allium ledebourianum Schultes et Schultes3LC16Vosa 1977; Gritsenko and Gurzenkov, 1983; Friesen, 1986, 1988, 1997; Nanuscyan and Polyakov, 1989; Zakirova and Nafanailova, 1992324Allium lineare L.3VU32 16 16, 32Kartashova et al., 1974 Vakhtina and Kudrjaschova, 1980; Krasnikov et al., 1983,1984; Friesen et al.,1988; Zakirova and Nafanailova, 1992; Ohri and Pistrick, 2001 Krasnikov, 1984, 1985a32, 485Allium nutans L.3NT32 24 32, 48, 64, 72Friesen, 1986, 1988, 1991; Krasnikov and Lomonosova, 1990; Ohri and Pistrick, 2001 Zakirova and Nafanailova, 1988 Shang et al., 199732-72 (32, 36, 38, 39, 40, 48)6Allium obliquum L.2EN16 32Vosa, 1977; Friesen, 1986, 1988; Ohri and Pistrick, 2001 Jacobsen and Owubey, 197716, 327Allium schoenoprasum L.3VU16Vosa, 1977; Yurtsev and Zhukova, 1978; Sopova, 1972; Murin, 1978, 1984; Rostovtseva, 1977; Krogulevich, 1971, 1976; Hindakova, 1976; Gohil and Kaul, 1981a; Pandita, 1979; Bougourd and Parker, 1976; Zhukova, 1980; Mehra and Pandita, 1979, 1981; Love and Love, 1980b, 1981c; Dawe and Murray, 1979, 1980; Pogosian, 1983; Gritsenko and Gurzenkov, 1983; Speta, 1984; Wittmann, 1984; Friesen, 1985, 1991, 1997; Krasnikov, 1984, 1985a; Rudyka, 1986; Özhatay, 1986a, 1993; Lavrenko and Serditov, 1987; Lavrenko et al., 1989, 1991; Nishikawa et al., 1986; Zakirova and Nafanailova, 1990; Tardif and Morisset, 1991; Ohi, 1990; Wetschnig, 1992; Montgomery et al., 1997; Inada and Eudo, 1999;Lövkvist and Hultgard, 1999; Ohri and Pistrick, 200116,16+1-2B, 32Впервые изучено число хромосом у трех новых редких видов: Artemisia latifolia, A.macrantha, Goniolimon speciosum. Некоторые виды изучались многими авторами. Особенно интенсивно исследовался Allium schoenoprasum (более 60 авторов), у которого отмечены диплоиды и триплоиды.У Bistorta viviparia 13 авторов отмечают варьирование числа хромосом от 88 до 120. Единственное определение - около 12 хромосом - нам представляется маловероятным. Это может быть результатом неверного определения вида.Festuca gigantea оказалась довольно полиморфной: у нее имеются диплоиды, окто- и гексаплоиды; в условиях культуры и в природных популяциях Томской области число хромосом у этого вида равно 42.Наибольшие вариации числа хромосом отмечены у Sedum aizoon: от 30-32 до 124, в Томской популяции - от 90 до 98.У других 12 редких видов Томской области (Alfredia cernua, Aquilegia si-birica, Campanula rapunculoides, Dasystephana macrophilla, Hedysarum alpinum, Hypericum ascyron, Orostachys spinosa, Potentilla erecta, Primula cor-tusoides, Primula macrocalyx, Pulsatilla patens, Stipa pennata) вариации числа хромосом либо незначительны, либо отстутсвуют. Некоторые виды (Allium ledebourianum, Brunnera sibirica, Fragaria moschata) имеют существенные различия по числу хромосом в пределах своего ареала; как правило, на северном пределе они являются полиплоидами. Это необходимо учитывать при оценке итогов интродукции и использовании интродукционного материала в реинтродукции.Анализ полученных данных показал, что 40 % изученных видов имеют постоянное число хромосом независимо от эколого-географических условий произрастания. Для большинства видов отмечен внутривидовой хромосомный полиморфизм преимущественно полиплоидного характера. В первую очередь это касается видов Allium, Artemisia, отдельных представителей семейства орхидных, Brunnera sibirica, Minuartia stricta, Kochia prostrata.Так, для Allium lineare отмечены 3 хромосомные формы: диплоидная (2n = 16), тетраплоидная (2n = 32) и гексаплоидная (2n = 48). Тетраплоидный цитотип характерен для образцов, собранных в окр. г. Томска и интродуци-рованных в СибБС; гексаплоидный цитотип отмечен у образцов, полученных из Норвегии и Польши. Allium nutans является чрезвычайно полиморфным видом по числу хромосом в условиях интродукции (2n = 32, 36, 38, 39, 40, 48, 64), однако в природных популяциях на всем протяжении своего ареала он тетраплоидный (2n = 32) [5, 6]. Образцы Allium obliquum, полученные из Германии, являются тетраплоидными (2n = 32), хотя данный вид преимущественно известен как диплоид (наши данные и [8]). Allium schoenoprasum в культуре обнаружил 2 хромосомные формы: диплоидную (2n = 16) и тетрап-лоидную (2n = 32), при этом диплоидный цитотип отмечен у большинства интродуцентов, а тетраплоидный - лишь у образцов, полученных из Москвы.Сравнение числа хромосом томских образцов с таковым растений из других частей ареала показало, что многие виды в популяциях Томской области являются более высокохромосомными. Так, реликтовый вид бруннера сибирская в томских популяциях (Аникино, Коларово) и в условиях интродукции в СибБС является высокоплоидным (2n = 12х = 72), однако в литературе описаны только ди-, тетра- и гексаплоидные цитотипы [9]. Другой реликтовый вид - володушка многожильчатая - в Томской области представлен тетрап-лоидной формой (2n = 28), тогда как в горных популяциях на юге Сибири (Алтай, Западный Саян) он имеет диплоидное число хромосом (2n = 14; см. табл. 1).Три вида рода Artemisia (полынь Гмелина, полынь широколистная и полынь крупноцветковая), интродуцированные из природных популяций Томской области [5, 8], являются высокоплоидными, особенно полынь крупноцветковая, у которой мы впервые определили число хромосом (2n = 12х = 108) [8, 13]. У полыни широколистной мы отметили 2 хромосомные формы - гексаплоидную (2n = 54) и октоплоидную (2n = 72). У гониолимона красивого, который произрастает на юге Томской области, также установлено наиболее высокое число хромосом (2n = 4х = 32) по сравнению с другими видами данного рода.Как известно, большинство редких видов Томской области, вошедших в Красную книгу, произрастает в крайне суровых климатических условиях, находясь на северной границе своего ареала. Как подчеркивает Э. Майр [12], условия среды обитания для вида вблизи границы его ареала близки к экстремальным, отбор жесток, поэтому только ограниченное число генотипов может выжить. Уменьшение мощности потока генов, увеличение давления отбора и усиливающаяся степень инбридинга обедняют генетическую изменчивость периферических популяций. Вероятно, периферические популяции с трудом поддерживают свое существование [12, 15], поэтому нередко у отдельных видов растений на границах ареалов закрепляются высокоплоидные цитотипы как наиболее адаптированные к суровым условиям периферии. Эти же тенденции к адаптации, вероятно, сохраняются и у интродуцентов, взятых из природных популяций Томской области, поскольку условия культуры для большинства из них также являются экстремальными. Однако часть видов, даже в крайних условиях границы ареала, в том числе и при интродукции, эволюционирует на постоянной хромосомной основе в пределах генотипиче-ской нормы реакции (Kitagawia baicalensis, Hedysarum alpinum, Dasystephana septemfida, виды рода Cypripedium, Aquilegia sibirica, Actaea spicata, Festuca gigantea).Выявление генотипических критериев адаптации редких видов в условиях интродукцииОдним из подходов к изучению роли генотипической изменчивости в протекании микроэволюционных процессов и адаптации интродуцентов к суровым условиям среды является постановка экспериментов по реинтродукции редких видов. Нами были заложены опыты по реинтродукции различных внутривидовых хромосомных форм модельного вида Allium nutans в естественные фитоценозы в окрестностях с. Коларово (Томская область). В эксперименте участвовали 7 хромосомных форм A.nutans - тетраплоиды (формы А-32, К-32, М-32), пентаплоиды (форма К-40), гексаплоиды (М-48) и анеуп-лоиды (формы К-38 и К-39).Кроме лука-слизуна, в реинтродукционный эксперимент было вовлечено еще 19 редких видов на территории Заповедного парка и экспериментального участка СибБС (табл. 2).Для лука-слизуна кариологические исследования проводились на вегети-рующих растениях у хромосомных форм А-32, К-32, К-40, К-38, К-39 и на проростках семян, полученных в условиях реинтродукционного эксперимента у всех хромосомных форм. Подсчет числа хромосом у вегетирующих растений показал, что после 6-7-летнего реинтродукционного эксперимента все изученные образцы оказались тетраплоидными (2n = 32). Только для анеуп-лоидной формы К-39 (число хромосом определено у четырех потомков) обнаружены образцы с 2n = 32, 36 и 39.Семенной материал оказался более гетерогенным. Так, во всех проростках, собранных с хромосомных форм А-32, К-32 И К-38, установлено тетрап-лоидное число хромосом 2n = 32. В проростках семян, собранных с хромосомных форм К-39, К-40 и М-48, обнаружены единичные проростки с 2n = 32, 33, 35, 36, 40, 48. При этом в семенном поколении формы К-39 преобладают тетраплоидные проростки, в семенном поколении формы К-40 - проростки с 2n = 40 и формы М-48 с 2n = 48.Таким образом, реинтродукционный эксперимент с A. nutans показал, что при переносе различных цитотипов из культуры в природные условия среды наибольшим адаптационным потенциалом обладает тетрагшоидный цитотип, характерный для природных популяций данного вида. Однако в культуре А. nutans может существовать в форме крупного хромосомного комплекса. Для остальных видов, реинтродуцированных на территории СибБС, отклонений в числе хромосом не отмечено.Исследования числа хромосом позволяют сделать заключение о возможности проведения реинтродукции на базе репродукции в условиях интродук-ционного эксперимента в СибБС.

Скачать электронную версию публикации