Relic steppecommunities of Yakutia.pdf В 2007-2008 гг. в долине Средней Лены мы начали комплексное изучениефлоры и фауны беспозвоночных уникальных степных сообществ (Централь-ная Якутия). Целью исследования были выбор и закладка мониторинговыхучастков для изучения флоры древней террасы долины р. Лены, т.к. поймен-ная и надпойменная части долины сильно трансформированы. Одновременноизучались степные сообщества Янского плоскогорья с участием бриофитов(Северо-Восточная Якутия).На территории Якутии в бассейнах рек Лены, Яны, Индигирки и Колымыраспространены небольшие очаги степей, которые находятся изолированно отосновного ареала. Степная растительность хорошо освещена в работах многихисследователей [1-11]. Степные сообщества формируются на безлесных скло-нах коренных берегов, где происходит быстрое и глубокое оттаивание грунтавесной и ранним летом, в результате чего во время вегетации устанавливаетсяпостоянный дефицит влаги в почве. В таких условиях лесная растительностьуступает свою доминирующую роль. Лугостепные сообщества первичного ивторичного происхождения обычны для растительных группировок лугов вы-сокого уровня и незаливаемых грив в поймах больших рек. На северо-востокекриофильные степные сообщества обычны и в пределах пояса подгольцовыхредколесий [12]. Лесостепные ландшафты Якутии являются реликтовыми эпо-хи мамонтовой фауны, или позднеплейстоценовой эпохи [13, 14].Степи служат кормовой базой для животноводства и играют большую роль всельском хозяйстве Якутии. Наиболее крупный очаг распространения степнойрастительности находится в Центральной Якутии [15]. Это самая густонаселеннаячасть территории республики. Здесь степные участки подвергаются сильному ан-6 В.И. Захароватропогенному прессингу. Неправильное использование земель часто приводит ихв полную негодность: пашни засоляются, пастбища деградируют, интересные внаучном отношении растения и фитоценозы исчезают, происходит обеднение ви-дового состава, уменьшение роли ценных кормовых растений, иссушение почвы ит.д. Под воздействием антропогенных факторов на надпойменных террасах Сред-ней Лены исчезли первичные типчаково-ковыльные степи, широко распростра-ненные в начале ХХ в., и сильно увеличилась площадь дигрессивных степей [16].Большинство степных видов Центральной Якутии генетически связано с дауро-монгольской и ангаро-монгольской флорой. Они проникли в Якутию по долинеВерхней Лены из степей Забайкалья и Приангарья.В пределах Центральной Якутии Средняя Лена имеет 3 крупные долины:в южной части находится долина Эркээни, в средней - долина Туймаада (са-мая крупная) и в северной - долина Энсиэли. В высокой пойме долины встре-чаются луговые степи, они представлены кобрезиевой (Kobresia filifolia),осочковой (Carex pediformis) и разнотравной (Anemone sylvestris) формация-ми. Наиболее широко распространены настоящие степи. Они сложены дер-новинно-злаковыми, корневищно-злаковыми, корневищно-осочковыми, раз-нотравными и полукустарничковыми формациями. Данный тип степей мыисследовали на коренном берегу р. Лены на первых двух участках долины иописали следующие ассоциации на склонах разных уровней и экспозиций:а) В долине Эркээни в начале лета (III декада __________мая) и по июль развиваютсяковыльная (Carex duriuscula, sp-cop1 + Stipa capillata, cop2), ковыльно-разнотравная (Stipa capitata, cop1 + Pulsatilla flavescens, cop1 + Carexduriuscula, sp-cop1 + Potentilla bifurca, sp-cop1), полынная (Alyssum lenense,sp-cop1 + Artemisia frigida, cop1,2), разнотравно-осочковая (Alyssum lenense,sp-cop1 + Astragalus angarensis, sp-cop1 + Carex duriuscula, cop1,2), злаково-разнотравная (Stipa capillata, sp-cop1 + Carex рediformis, sp-cop1 + Artemisiasericea, sp-сop1 + A.vulgaris, sp-cop1 + Pulsatilla flavescens, cop1,2), простре-ловая (Pulsatilla flavescens, cop2) ассоциации. В августе в зависимости отсмены аспекта растительности на некоторых участках появляются другиеассоциации: разнотравно-овсяницевая (Thymus pavlovii, sp-cop1 + Festucalenensis, cop1), овсяницево-разнотравная (Festuca lenensis, sp-cop1 + Pulsatillaflavescens, sp-cop1 + Artemisia commutata, cop1 + Orostachys malacophylla, spcop1),полынно-осочковая (Artemisia frigida, cop1 + Carex duriuscula, cop2,3),житняково-разнотравная (Agropyron cristata, cop1 + Artemisia frigida, cop1 +A. commutata, cop1 + Alyssum obovatum, sp-cop1 + Astragalus angarensis, spcop1),ломкоколосниково-полынная (Psathyrostachys caespitosa, cop1 +Thymus pavlovii, cop1 + Artemisia commutata, cop1 + A. frigida, sp-cop1). Отли-чием степных сообществ долины Эркээни является присутствие в составефлоры Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. - эндемичного растенияопустыненных степей Верхней и Средней Лены. В долине Эркээни терескенленский встречается редко, здесь его стали находить начиная с 1998 г. Отме-чен на склонах южной и юго-западной экспозиций в нижней части склона вполынно-осочковой (Artemisia frigida + Carex duriuscula) ассоциации, кото-рая на верхнем уровне сменилась в разнотравно(Artemisia frigida + Potentillabifurca)-житняковую с обилием sol-sp и разнотравной (Astragalus angarensis +Реликтовые степные сообщества Якутии 7Artemisia frigida) с обилием sp-cop1. Терескен ленский как редкий исчезаю-щий вид включен в I категорию Красной книги Якутии [17, 18]. По совре-менному состоянию ареал терескена расширяется к северу. Если он раньшепроизрастал в 120-150 км южнее г. Якутска, то теперь его находят на рас-стоянии 50-60 км.б) В долине Туймаада распространены: простреловая (Pulsatilla flavescens,сop2), прострело-ковыльная (Pulsatilla flavescens, cop1,2 + Stipa capillata,cop2), ковыльно-разнотравная (Stipa capillata, cop1 + Pulsatilla flavescens,cop1-sp + Potentilla bifurca, sp-cop1 + Hedysarum dasycarpum, sp-cop1), разно-травно-ковыльная (Artemisia pubescens, сop1 + Androsace filiformis, cop1 +Stipa capillata, cop2,3), ковыльно-полынная (Stipa capillata, cop1 + Artemisiafrigida, cop3), ковыльная (Stipa capillata, cop2), лапчатково-ковыльная(Potentilla bifurca, sp-cop1 + Stipa capillata, cop1), горноколосниково-ковыльная (Orostachys malacantha, cop1 + Stipa capillata, cop2,3), полынно-овсяницевая (Artemisia commutata, cop1 + Festuca lenensis, cop1,2), полынно-пырейная (Artemisia pubescens, cop1 + Elytrigia repens, cop1,2), тонконогово-полынная (Koeleria cristata, cop1 + Artemisia pubescens, cop1), злаково-разнотравная (Stipa capillata, sp-cop1 + Koeleria cristata, sp-cop1 + Androsacefiliformis, cop1 + Artemisia pubescens, sp-cop1 + Potentilla bifurca, sp-cop1),змеёвковая (Cleistogenes squarrosa, cop1,2) ассоциации. Из этих распростра-ненных ассоциаций змеёвковая считается эндемичной и редкой, т.к. её сооб-щества в долине Туймаада встречаются изолированно от основного ареала научастке протяженностью всего 40 км. Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng. на-ходится на северо-восточной границе ареала, как редкий вид включен в IIIгкатегорию Красной книги Якутии.Кроме долинных степей, на коренных берегах левобережья р. Лены неболь-шие площади занимают опустыненные степи, доминантами и эдификаторамикоторых являются полукустарнички Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel.,Ephedra monosperma C.A. Mey., полупустынный дерновинный злак Psathyrostachyscaespitosa (Sukacz.) Peschkova и эфемер Androsace maxima L. [19, 20]. Те-рескену ленскому местами сопутствует другой редкий вид - полынь Мартьяно-ва, который произрастает на каменисто-щебнистых склонах, занимая небольшуюплощадь (от пос. Еланка до пос. Булгунняхтах) [21]. Как редкий вид по всемуареалу Artemisia obtusiloba Ledeb. subsp. martjanovii (Krasch. ex Poljak.) Krasnob.включен в IIIв категорию Красной книги Якутии.Петрофитные степи фрагментарно встречаются на знаменитых известня-ковых скалах Ленские Столбы на правом берегу р. Лены. Изучению петро-фитных степей большое внимание уделяли многие исследователи [22-26].Особенностью карбонатных безлесных склонов являются их значительнаясухость и крутизна, достигающая от 10-30º, поэтому на них приурочены, восновном, степные виды. В результате инвентаризации биологических ресур-сов на территории природного парка «Ленские Столбы» выявлено 89 видовстепных растений, или 26,4% от общего количества флоры природного парка.Среди степных растений преобладают лесостепные (33 вида) и горно-степные (35 видов), а типично степных 21 вид [27, 28]. Ленские и СинскиеСтолбы - это единственное место произрастания реликтового узколокального8 В.И. Захароваэндемика Redowskia sophiifolia Cham. et Schlecht., который включен в I кате-горию Красной книги Якутии.Таким образом, в Средней Лене мы изучили 3 типа степей: настоящие, опусты-ненные и петрофитные. Степные сообщества распространены на всех уровняхдревней террасы, по своему составу и структуре они наиболее разнообразные. Накаждом участке имеются специфичные виды, характерные для данной местности.В степных сообществах коренных берегов Средней Лены отмечено 164 вида сосу-дистых растений, 110 родов и 38 семейств. По составу и разнообразию ведущимиявляются семейства Asteraceae (27 видов и 15 родов, или 16,5%), Poaceae (23 и 14,или 14%), Rosaceae (12 и 7, или 7,3%) и Fabaceae (10 видов и 6 родов, или 6,1%).Вместе они составляют 44,3% от общего состава флоры. Более 5 видов содержатсемейства Caryophyllaceae, Fabaceae, Ranunculaceae, Brassicaceae, Apiaceae иLamiaceae. Большинство семейств маловидовые. К постоянным видам относятсяStipa capillata, Festuca lenensis, Carex duriuscula, Artemisia commutata, A. frigida,Pulsatilla flavescens, Alyssum lenense, Androsace filiformis и др.По утверждению многих авторов, степные растения распространились изЦентральной Якутии на северо-восток через сниженные перевалы гор за Верхо-янский хребет до Чукотки и Аляски. Известные исследователи северо-востокаЯкутии В.А. Шелудякова, М.Н. Караваев и Б.А. Юрцев, изучив историю разви-тия растительности на северо-востоке Азии, пришли к выводу, что около 50%всех ксерофильных видов бассейна Яны и Индигирки находятся в родстве с се-веро-американской флорой прерий [29-32]. Они также утверждают, что степныесообщества Северо-Восточной Азии отличаются повышенной флористическойбедностью. На это повлияло значительное разрушение основного ядра ксеро-фильных форм северо-востока Сибири.В исследованных степных сообществах 9 участков Янского плоскогорья пре-обладают однообразные разнотравно-овсяницевые и злаково-разнотравные итолько по одному разу отметили житняковую и холоднополынно-ковыльнуюассоциации. Для янских степей характерно произрастание узколокального энде-мика р. Яны - Potentilla tollii Trautv. (IIIа категория).На янских степях по коренным берегам в бассейне р. Яны выявлено124 вида высших сосудистых растений из 89 родов и 33 семейств. По богат-ству и разнообразию преобладают те же семейства, что и в Центральной Яку-тии: Asteraceae (22 вида и 14 родов, или 17,7%), Poaceae (20 и 13, или 16,1%),Rosaceae (11 видов и 6 родов, или 8,8%). Ведущие семейства вместе состав-ляют 42,7% от всего разнообразия флоры степей. Более 5 видов имеют се-мейства Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Fabaceae, Brassicaceae. Постоянны-ми видами степных сообществ являются: Artemisia commutata, Festucalenensis, Helictotrichon krylovii, Pulsatilla flavescens, Potentilla tollii, Euphorbiadiscolor, Androsace filifolia, Veronica incana, Galium ruthenicum. 5-7 развстречались Carex duriuscula, Lychnis sibirica, Orostachys spinosa, Silenerepens, Thalictrum foetidum, Alyssum obovatum, Saxifraga spinulosa, Potentillanivea, Eritrichium sericeum, Thymus karavaevii. На петрофитных степях бас-сейна р. Яны выявлено около 30 видов степных растений [33].В степных сообществах двух регионов выявлено 174 вида сосудистыхрастений из 114 родов и 39 семейств. Видовой состав долинных степных со-Реликтовые степные сообщества Якутии 9обществ древней террасы Лены указывает на то, что на этих участках воздей-ствие антропогенных факторов (выпас, пожары, кострища и т.п.) огромно.С этим связана высокая активность устойчивых к постоянному стравливанию ивытаптыванию растений, таких как Carex duriuscula, Artemisia frigida, Potentillabifurca. В сухие годы ковыльные сообщества испытывают сильное угнетение,поэтому в такие неблагоприятные годы обилие и покрытие ковыля резко со-кращаются. В данное время склоны коренных берегов Лены покрыты обиль-ным травостоем ковыля. Этому благоприятствуют климатические условия:общая увлажненность территории, теплая весна, жаркое лето. Также сказыва-ется резкое сокращение поголовья крупного рогатого скота и лошадей близле-жащих хозяйств во времена перестройки. Но в то же время степные сообщест-ва коренных берегов больше сохраняют свои естественные особенности, чемпойменные и надпойменные сообщества. С этой точки зрения особенно петро-фитные степи могут служить как ценные эталонные участки для мониторинго-вых исследований [34].Ниже приведен таксономический состав степей Центральной и Северо-Восточной Якутии. Список составлен по системе А. Энглера. Виды растений,произрастающие только в данных регионах, отмечены буквами Ц (Централь-ная Якутия) и Я (Северо-Восточная Якутия), буквой Э - эндемичные расте-ния, * - редкие растения, включенные в Красную книгу Якутии.Таксономический состав степных сообществ в бассейнах рек Лены и ЯныSelaginellaceae: Selaginella rupestris (L.) Spring.Athyriaceae: Cystopteris dickieana R. Sim.Cupressaceae: Juniperus sibirica Burgsd.Ephedraceae: Ephedra monosperma C. A. Mey.Poaceae: Agropyron cristatum (L.) Beauv.; Agrostis trinii Turcz.; Bromopsisinermis (Leyss.) Holub - Ц; B. pumpelliana (Scribn.) Holub; Calamagrostispurpurascens R. Br. - Я; *Сleistogenes squarrosa (Trin.) Keng - Ц; Elymusmutabilis (Drob.) Tzvel.; Elytrigia jacutorum (Nevski) Nevski; Е. repens (L.)Nevski; Festuca jacutica Drob.; F. lenensis Drob.; F. rubra L.; *Helictotrichonkrylovii (Pavl.) Henrard - Э; H. schellianum (Hack.) Kitag.; Koeleria cristata (L.)Pers. - Ц; K. seminuda (Trautv.) Gontsch.; Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom.;P. pratensis L.; P. stepposa (Kryl.) Roshev.; Psathyrostachys caespitosa (Sukacz.)Peschkova - Э; Stipa capillata L. - Ц; S. krylovii Roshev.; Trisetum sibiricumRupr.; T. spicatum (L.) K. Richt.Cyperaceae: Carex duriuscula C. A. Mey.; Сarex obtusata Liljebl.; C.pediformis C. A. Mey.; C. praecox Schreb. - Ц; Kobresia filifolia (Turcz.) ClarkeJuncaceae: Luzula nivalis (Laest.) Spreng. - Я.Alliaceae: Аllium ramosum L. - Ц; A. prostratum Trev. - Ц; A. splendensWilld. ex Schult. - Ц; А. strictum Schrad.Santalaceae R. Br.: Thesium refractum C. A. Mey.Polygonaceae: Rumex thyrsiflorus Fingerh.Chenopodiaceae: Axyris sphaerosperma Fisch. et Mey.; Сhenopodiumalbum L.; C. aristatum L.; Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel. - Ц.10 В.И. ЗахароваCaryophyllaceae: Cerastium arvense L.; С. jenisseensis Hult.; Dianthusversicolor Fisch. ex Link; Eremogone saxatilis (L.) Ikonn. - Ц; Gypsophila patriniiSer. - Ц; Lychnis sibirica L.; Minuartia verna (L.) Hiern.; Silene repens Patrin.;Stellaria jacutica Schischk. - Я, Э; S. longifolia Muehl. ex Willd.Ranunculaceae: Aconitum barbatum Pers. - Ц; *Delphinium grandiflorum L. -Ц; Pulsatilla dahurica (Fisch. ex DC.) Spreng.; Р. flavescens (Zucc.) Juz. - Э;Ranunculus borealis L.; Thalictrum alpinum L.; T. foetidum L.T. sparsiflorum Turcz. ex Fisch. et C. A. Mey. - Ц.Brassicaceae: Alyssum lenense Adams; А. obovatum (C. A. Mey.) Turcz.;Clausia aprica (Steph.) Korn.-Tr.; Draba sibirica (Pall.) Thell.; Descurainia sophia(L.) Webb. ex Prantl; Erysimum cheiranthoides L.; Lepidium densiflorumSchrad. - Ц; *Redowskia sophiifolia Cham. et Schlecht. - Ц, Э.Crassulaceae: Orostachys malacophylla (Pall.) Fisch. - Ц; О. spinosa (L.)C. A. Mey.; Sedum aizoon L.; S. telephium L.Saxifragaceae: Saxifraga bronchialis L.; S. spinulosa Adams.Rosaceae: Chamaerhodos erecta (L.) Bunge; Cotoneaster melanocarpus Fisch.ex Blytt; Crataegus dahurica Koehne et Schneid. - Ц; Potentilla arenosa (Turcz.)Juz.; P. bifurca L.; P. multifida L.; P. nudicaulis Willd. ex Schlecht.; P. stipularisL.; *P. tollii Trautv. - Я, Э; Rosa acicularis Lindl.; Sanguisorba officinalis L.;Spiraea dahurica (Rupr.) Maxim. - Ц; S. media Schmidt.Fabaceae: Аstragalus angarensis Turcz. ex Bunge - Ц, Э; A. fruticosus Pall.;Hedysarum alpinum L.; H. dasycarpum Turcz. - Э; Medicago falcata L. - Ц;Onobrychis arenaria (Kit.) DC. - Ц; Oxytropis candicans (Pall.) DC. - Ц, Э; Viciaamoena Fisch. - Ц; V. cracca L.; V. multicaulis Ledeb.Geraniaceae: Geranium pratense L. - Ц; G. pseudosibiricum J. Mayer - Ц.Linaceae: Linum komarovii Juz.Polygalaceae: Polygala hybrida DC. - Ц; *P. sibirica L. - Ц.Euphorbiaceae: Euphorbia discolor Ledeb.Onagraceae: Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.Apiaceae: Bupleurum sibiricum Vest; Cnidium cnidiifolium (Turcz.) Schischk.;C. dahuricum (Jacq.) Turcz. ex Fisch. - Ц; Conioselinum longifolium Turcz. - Ц;C. tataricum Hoffm. - Ц; Kitagawia baicalensis (Redow.ex Willd.) M. Pimen. - Ц;Seseli condensatum (L.) Reichenb.Primulaceae: Androsace filiformis Retz.; A. maxima L. - Ц; A. septentrionalis L.Limoniaceae: Goniolimon speciosum (L.) Boiss. - Ц.Gentianaceae: Ciminalis squarrosa (Ledeb.) Zuev - Ц; Dasystephanamacrophylla (Pall.) Zuev - Ц; Gentianella plebeja (Cham. ex Bunge) Czer.Convolvulaceae: *Convolvulus arvensis L. - Ц.Polemoniaceae: Phlox sibirica L.Boraginaceae: Eritrichium sericeum DC.; Lappula squarrosa (Retz.) Dumort.Lamiaceae: Dracocephalum palmatum Steph. - Я; Phlomis tuberosa L. - Ц;Schizonepeta multifida (L.) Briq. - Ц.Thymus karavaevii Doronkin - Я, Э; T. pavlovii Serg. - Ц; T. sibiricus (Serg.)Klok. et Shost.Scrophulariaceae: Castilleja rubra (Drob.) Rebr.; Linaria acutiloba Fisch.;Pedicularis venusta (Bunge) Schang. еx Bunge; Veronica incana L.Реликтовые степные сообщества Якутии 11Orobanchaceae: Orobanche coerulescens Steph.Plantaginaceae: Plantago canescens Adams.Rubiaceae: Galium boreale L.; G. ruthenicum Willd. - Я; G. verum L. - Ц.Caprifoliaceae: Lonicera altaica Pall. ex DC.Valerianaceae: Patrinia rupestris (Pall.) Dufr. - Ц.Сampanulaceae: Campanula glomerata L.; С. rotundifolia ssp.langsdorffiana(Fisch.ex Trautv. et C. A. Mey.) Vodop.Asteraceae: Achillea millefolium L.; Arnica iljinii (Maguire) Iljin - Я;Аrtemisia commutata Bess.; A. dracunculus L.; А. frigida Willd.; A. macranthaLedeb. - Ц; *A. obtusiloba ssp. martjanovii (Krasch. ex Poljak.) Krasnob. - Ц, Э;A. pubescens Ledeb.; A. santolinifolia Turcz. ex Bess.; A. sericea Web. exStechm. - Ц; A. tanacetifolia L.; Aster alpinus L.; A. sibiricus L.; Crepis tectorumL. - Ц; Dendranthema zawadskii (Herbich.) Tzvel.; Erigeron acris L.;Galatella dahurica DC. - Ц; Heteropappus biennis (Ledeb.) Tamamsch. exGrub.; Inula britannica L.; Lactuca sibirica (L.) Benth. ex Maxim.; Leontopodiumochroleucum ssp. conglobatum (Turcz.) V. Khan.; L. palibinianum Beauverd. - Я;Scorzonera austriaca Willd. - Ц; S. radiata Fisch. еx Ledeb.; Serratulacoronata L. - Ц; S. marginata Tausch; Taracacum ceratophorum (Ledeb.) DC.; T.collinum DC. - Ц; Tephroseris tundricola ssp. tundricola (Tolm.) Holub - Я;Youngia tenuifolia (Willd.) Babc. & Stebb.

Скачать электронную версию публикации