The population variability ofthe feather grasses section Stipa (Poaceae) in the mountain districts of the South of WesternSiberia.pdf В работах [1-3] для горных территорий Южной Сибири приводится 5 видовперистых ковылей родства S. pennata L.: собственно S. pennata, S. kirghisorumSmirnow, S. zalesskii Wilensky и S. dasyphylla Czern. В степном Алтае на сопре-дельной территории недавно была найдена S. pulcherrima K. Koch., и теорети-чески ее нахождение возможно в низкогорных районах Алтая [4].Kовыли родства Stipa pennata L., согласно Н.Н. Цвелеву [2], относятся кевразиатской секции Stipa. Большинство видов имеют достаточно широкиеареалы, охватывающие южную часть Европы, Южную Сибирь и нередкорайоны Передней и Центральной Азии (рис. 1). Многие из них являются до-минантами и эдификаторами степных растительных сообществ, поэтому ихизучение представляет большой практический интерес. Несмотря на морфо-логическую обособленность вышеперечисленных видов, до сих пор нет еди-ного мнения ни об их объеме, ни о границах изменчивости отдельных при-знаков. Так, большинство европейских исследователей - П.А. Смирнов [5],Рожевиц [1], Цвелев [2], М.Н. Ломоносова [3] и др. - рассматриваютS. pennata в узком смысле, придавая близким таксонам - S. kirghisorum,S. zalesski,. S. dasyphylla и S. pulcherrima - видовой ранг. При этом Н.Н. Цве-лев считает все эти таксоны политипическими видами, различая внутри каж-дого из них по несколько подвидов [2]. В то же время П.Н. Крылов рассмат-ривает их как мелкие виды родства S. pennata [6], а Х. Фрейтаг [7], детальноисследовавший ковыли Юго-Западной и Южной Азии, описывает все 4 так-сона (ареал S. dasyphylla лежит вне области его исследования) как подвидыодного политипического вида, подчеркивая, что трактует комплекс S. pennataв широком линнеевском смысле [7]; он отмечает, что комплекс S. pennataявляется очень трудным в систематическом отношении, поскольку пока нетхороших методов, которые позволили бы получить убедительные результаты18 М.В. Олонова, П.Д. Шавровапри работе с огромным числом популяций, различающихся лишь мелкими иперекрывающимися признаками. При этом признание микровидов, с однойстороны, затруднено вследствие большого числа переходных форм, а с дру-гой - вызывает неизбежные трудности при определении. Таким образом, воз-никает вопрос о морфологических границах видов.Цель настоящей работы: а) уточнение морфологическиих характеристиквышеупомянутых видов; б) выявление морфологического разнообразия груп-пы ковылей родства S. pennata на изучаемой территории. Для этого следовалопроследить и проанализировать изменчивость ключевых диагностическихпризнаков алтайских и хакасских популяций ковылей секции Stipa и устано-вить наличие различных морф.Материалы и методы исследованияВ работе использовались гербарные материалы, собранные авторами натерритории Алтая и Хакасии, а также коллекции, хранящиеся в гербарияхТомского государственного университета и Кемеровского ботанического са-да; учитывался типовой материал, хранящийся в гербариях LE и MW. Длявыявления изменчивости основных морфологических признаков ковылейродства Stipa pennata горных территорий Алтая и Хакасии были проведеныспециальные исследования варьирования признаков в пределах популяций.Материалы собирались по методу таксономического трансекта, предложен-ному А.К. Скворцовым [8]. Исследовано 163 образца ковылей, принадлежа-щих к 10 популяциям секции Stipa (табл. 1); изучена изменчивость 31 при-знака: V1 - высота растения; V2 - количество узлов на стебле; V3 - окраскаузлов; V4 - открытость нижнего узла; V5 - соотношение между высотой ре-продуктивных и вегетативных побегов; V6, V7 - диаметр листовой пластин-ки репродуктивных и вегетативных побегов; V8, V9 - характер поверхностилистовой пластинки репродуктивных и вегетативных побегов; V10, V11 -опушение кончика листа репродуктивных побегов и вегетативных побегов;V12, V13 - длина язычка репродуктивных и вегетативных побегов; V14, V15 -опушение язычка репродуктивных и вегетативных побегов; V16 - длина ме-телки; V17 - ширина метелки; V18, V19 - длина нижней и верхней колоско-вых чешуй; V20 - характер заострения колосковых чешуй; V21 - ломкость ос-ти; V22 - число колен ости; V23 - длина ости; V24 - длина нижней скрученнойчасти ости; V26 - длина волосков, опушающих ость; V27 - наличие коронкиволосков при основании ости; V28 - длина антециума; V29 - длина нижнейцветковой чешуи; V30 - характер опушения нижней цветковой чешуи (относи-тельная высота краевой полоски волосков); V31- длина каллуса.Изменчивость качественных и количественных признаков исследоваласькак отдельно, так и вместе. Данные были обработаны методом главных ком-понент, факторного и дискриминантного анализа. Статистическая обработкаданных проводилась при помощи пакета программ STATISTICA 6.Популяционная изменчивость ковылей 19Т а б л и ц а 1Исследованные популяции ковылей родства Stipa pennata№ по-пуля-цииМестонахождение МестообитаниеКол-воособей,шт.1Алтайский край, Третьяков-ский р-н, 4 км к востокуот с. ПлоскоеЛуговая закустарненная степь 292Алтайский край,Змеиногорский р-н, окр.с. СаввушкаДерновинно-злаковая степь 153Алтайский край, Змеино-горский р-н, оз. Колыван-ское, Ореховый заливРазнотравно-злаковая степь 114 Алтайский край, Третьяков-ский р-н, Аринкин курган Каменистый склон 105Республика Хакасия,Аскизский р-н,окр. оз. БуланкольРазнотравно-злаковая степь 246Республика Хакасия,Аскизский р-н, 4 кмк северу от оз. БуланкольРазнотравно-злаковая степь 127Республика Хакасия, Ши-ринский р-н, 6 км по трактуот с. Ирбитское в сторонус. ТуманноеЗлаково-разнотравная степь 208Республика Хакасия, Аскиз-ский р-н, восточная оконеч-ность хр. Малый СаксырКаменистая степь 139Республика Хакасия, Аскиз-ский р-н, южный мега-склонхр. Малый Саксыр,3 км к западуот Второго КлючаДерновинно-злаковая степь 2010Республика Хакасия, Аскиз-ский р-н, 1,5 км к западу отоз. БуланкольРазнотравно-злаковая степь 9Результаты и обсуждениеДля решения поставленных задач были тщательно изучены протологи и ди-агнозы всех вышеперечисленных видов, а также типовой и достоверно опреде-ленный материал; проанализированы литературные данные по распространению[1-3, 6, 9-11] и экологической приуроченности [2, 6, 12-15] этих видов. Все вы-шеперечисленные виды в пределах своего широкого ареала формально неплохоразличаются морфологически (табл. 2). Основными признаками различий видовродства S. pennata, можно считать характер опушения нижней цветковой чешуи(2 состояния), характер поверхности листвой пластинки (3 состояния); крометого, могут использоваться такие количественные признаки, как длина язычкаверхнего стеблевого листа и длина нижней цветковой чешуи.20 М.В. Олонова, П.Д. ШавроваПо всем остальным признакам наблюдается значительная трансгрессия.Как известно, наиболее важными для систематики являются качественныепризнаки, потому что они обычно менее подвержены влиянию условий среды.Оба дискриминатора являются качественными признаками (см. табл. 2). Одна-ко исследование массового гербарного материала показало, что даже эти каче-ственные признаки далеко не всегда сохраняют свою устойчивость: нередковстречались особи, которые сочетали признаки разных видов.Т а б л и ц а 2Морфологические признаки ковылей родства Stipa pennata Алтая и Хакасии [2, 3, 12]№ Признак S. pennataS. kirghisorum S. zalesskii S. dasyphyllaS. pulcherrima1 Высота рас-тения, см 30-80 30-60 40-75 35-70 35-802Диаметр лис-товой пла-стинки, мм0,5-1,5 0,4-0,7 0,3-0,7 0,6-2 0,5-13Характерповерхностилиствой пла-стинкиГолыеилислегкашеро-хова-тые,всегда__________без ще-тинокГусто покры-ты шипикамиСнаружипокрытышипикамии бугор-ками, ще-тинкамиС обеихсторонпокрытыволоска-миОстроше-роховатыеот густорасполо-женныхшипиков,бугорков иредкихдлинныхщетинок4Длина язычкаверхнегостеблевоголиста, мм1-3,5 (0,3)0,5-1(1,2) 1,5-3 1-3(4) 0,5-1,5(3)5 Длина метел-ки, см 8-16 10-15 (10)11-14(15)(13)15-18(20) (10)12-206 Длина ости,см 20-40 20-26 20-35 (30)35-41(45) 18-267Длина ниж-ней цветко-вой чешуи,мм15-20 14-18 16-19 (21) (16)18-22(23) 17-278Опушениенижней цвет-ковой чешуи(высота крае-вой полоскиволосков)Не до-ходитдо ос-нованияостиболеечем на1,5 ммНе доходитдо основанияости болеечем на 1,5 ммДоходитдо осно-ванияости илине дохо-дит менеечем на1,5 ммДоходитдо осно-ванияости илине дохо-дит менеечем на 1,5ммДоходитдо основа-ния остиили недоходитменее чемна 1,5 ммБыл проанализирован собранный гербарный материал и для выясненияоднородности популяций проведен анализ внутрипопуляционной изменчиво-сти основных дискриминаторов. Несмотря на то, что в ряде популяций про-Популяционная изменчивость ковылей 21сто не удалось отыскать достаточного количества полностью сформирован-ных особей, материалы были все же вовлечены в анализ для получения хотябы предварительных результатов. Исследовались такие признаки, как харак-тер поверхности листьев генеративных побегов (V8) и побегов возобновле-ния (V9), характер опушения нижней цветковой чешуи (V30). Результатыанализа показали значительную внутрипопуляционную изменчивость основ-ных признаков (рис. 1). Только в трех популяциях (№ 5, 9 и 10) признаки ока-зались константными. Во всех остальных они проявляли изменчивость, не-редко значительную.Характер поверхности листовых пластинок генеративных и вегетативныхпобегов заметно коррелирует. При этом видно, что характер поверхности лис-товой пластинки варьирует сильнее, чем продолжительность краевой полоскиволосков на нижней цветковой чешуе: по два состояния V8 и V9 зафиксирова-но в половине исследованных популяций, причем всего отмечено 3 состояния,в __________то время как V30 оставался постоянным в семи популяциях. Редкое состоя-ние признаков V8 и V9 - опушенные листовые пластинки - зафиксированотолько в популяции № 4. Наибольшая изменчивость признаков отмечена в по-пуляции № 7: там варьировали, причем существенно, оба признака.Рис. 1. Изменчивость качественных признаков в популяцияхАвторы установили, в каких комбинациях встречаются состояния этихпризнаков. Всего было установлено 5 различных комбинаций состояний при-знаков V8 и V30 из шести возможных: не было обнаружено ни одной особи сопушенными листьями и краевой полоской волосков, не доходящей до осно-вания ости нижней цветковой чешуи. 68,2% исследованных образцов имелиострошероховатые листовые пластинки, только 30% - более или менее глад-кие и 1,8% (3 экз.) - опушенные. При этом приблизительно у половины об-разцов с острошероховатыми листьями краевая полоска волосков не доходи-Номер популяции22 М.В. Олонова, П.Д. Шавровала до основания ости нижней цветковой чешуи. Менее всего образцов оказа-лось с опушенными листьями - 1,8%, причем у них краевая полоска волосковдоходила до основания ости нижней цветковой чешуи. Следует добавить, чтовсе эти образцы были отобраны из одной популяции.Формально, по сочетанию трех основных дискриминаторов, весь собран-ный материал мог бы распределиться по 5 видам: S. pennata, S. kirghisorum,S. zalesskii, S. dasyphylla и S. pulcherrima (табл. 3). Однако S. Dasyphylla - об-лигатный кальцефил [2], а S. kirghisorum обитает исключительно в пустынно-степных и пустынных сообществах и не отмечался ни на северо-западе Ал-тая, ни в степных районах Хакасии [2, 3, 6, 9], поэтому их нахождение в рай-онах исследования представляется крайне маловероятным. Три экземпляра сопушенными листьями формально могли бы быть отнесены к S. dasyphylla, а6,7% - к S. pulcherrima, который в горных территориях, а тем более в Хака-сии, до сих пор не отмечался вообще [3, 4].Из анализа внутрипопуляционной изменчивости основных дискриминато-ров, использующихся в определительных ключах (V8, V9 и V30), следует,что материал из большинства популяций должен был быть отнесен к разнымвидам. Так, в популяции № 1 из 29 особей 27 могли бы быть отнесены кS. kirghisorum, а 2 - к S. zalesskii; соответственно, в № 2: 12 - к S. kirghisorum,а 3 - к S. pennata; в № 3: S. zalesskii - 6, а S. kirghisorum - 5; в № 4: S. kirghisorum- 6, а S. pennata - 4; в № 6: S. zalesskii - 9, S. dasyphylla - 3; в № 8:S. zalesskii - 8, S. pulcherrima - 5. Самое высокое морфологическое разнооб-разие было выявлено в популяции № 7: по 6 особей из 20 должны были быотноситься к S. zalesskii и S. pulcherrima, 5 - к S. kirghisorum и 3 - к S. pennata.И только в популяциях № 5 все особи соответствуют S. zalesskii, а в № 9 и10 - S. pennatа. Такое положение вещей противоречит здравому смыслу, по-скольку в норме близкородственные виды (а большинство исследователейсчитают их близкородственными) вместе произрастать не могут, если толькоэто не члены одного апомиктического ряда. И действительно, привлечениедругих признаков существенно улучшило общую картину: все 56 исследо-ванных особей, имеющих острошероховатые листья и краевую полоску во-лосков, не доходящую до основания ости более чем на 1,5 мм, имели язычкилистьев, размер которых намного превышал 1 мм. Следовательно, они не мо-гут быть отнесены к S. kirghisorum даже на основании только морфологиче-ских признаков. Stipa pulcherrima также хорошо отличается от всех другихвидов более мощными и темноокрашенными нижними цветковыми чешуями[6]. Таких растений среди нашего материала не оказалось.Поскольку выяснилось, что одних качественных признаков для коррект-ного разделения изучаемой группы недостаточно, были проанализированы иколичественные. Исследования показали абсолютную устойчивость призна-ков V2-5, V17, V20-22, V25, V27 в рассмотренных популяциях, и они былиисключены из дальнейшего анализа. Изучение изменчивости остальных невыявило существенных различий, хотя определенные тенденции в их измен-чивости в разных популяциях наблюдались [16].Популяционная изменчивость ковылей 23Т а б л и ц а 3Комбинации состояний основных дискриминаторов ковылейсекции Stipa на Алтае и в ХакасииХарактер краевой полоски волосков %Признак не доходит дооснования ости,кол-во экз.доходит дооснования ости,кол-во __________экз.с волосками - S. dasyphylla3 (1,8%) 1,8острошерохо-ватаяS. kirghisorum56 (34,4%)S. zalesski55 (33,8%) 68,2Абаксиальная по-верхность листо-вой пластинкипочти гладкая S. pennata38 (23,3%)S. pulcherrima11 (6,7%) 30% 57,7 42,3 100Поскольку исследование изменчивости отдельных признаков не дало же-лаемого результата, была сделана попытка проанализировать все вышепере-численные признаки при помощи методов многомерной статистики, которыепозволяют охватить всю картину изменчивости разом и увидеть то общее,что их объединяет. В анализ единовременно были включены как качествен-ные, так и количественные признаки [17]. Эти методы успешно применялисьпри исследовании трудных в систематическом отношении групп, в том числеи злаков [18].Анализ всего массива данных по методу главных компонент показал их не-однородность: вся совокупность объектов разделилась на 3 приблизительноравных массива, соединенных между собой (рис. 2). Ядро верхнего левого мас-сива составили популяции № 5 и 6, по основным качественным признакам от-носящиеся к S. zalesskii. В левом нижнем квадранте расположились объекты,принадлежащие популяциям № 9 и 10, относящимся к S. pennata, а основнаямасса точек правого массива определяет положение популяций № 1 и 2, кото-рые формально, по основным качественным признакам, должны быть отнесе-ны к S. kirghisorum, но хорошо отличаются от последнего длиной язычка. Посовокупности морфологических данных, включенных в анализ, эти популяциинесколько отличаются как от S. pennata, так и от S. zalesskii, хотя и связаны сними, особенно с последней. Различия обусловлены такими признаками, какдлина ости (-0,81), длина второй колосковой чешуи (-0,78), длина каллуса(-0,77) и длина антециума (-0,74), имеющими наибольшие корреляции с пер-вой компонентой, которая отражает 20,67% изменчивости (рис. 3). При этомвсе 3 массива заметно различаются по второй компоненте, которая отражаетглавным образом такие признаки, как характер поверхности листьев репродук-тивных и вегетативных побегов (соответственно, 0,77 и 0,75) и относительнаядлина краевой полоски волосков на нижней цветковой чешуе (0,72). Следова__________-тельно, в соответствии с качественными признаками выделяют 3 морфологиче-ских группы, а в соответствии с количественными признаками строения цвет-ка - 2 группы, причем различия наблюдаются внутри S. zalesskii.24 М.В. Олонова, П.Д. ШавроваРис. 2. Взаимное расположение объектов в осях I (ocь абцисс)и II (ось ординат) главных компонент:1 - шероховатая форма Stipa pennata; 2 - S. zalesskii; 3 - типичная форма S. pennataРис. 3. Проекция основных векторов на 1-ю и 2-ю главные компонентыПопуляционная изменчивость ковылей 25Таким образом, согласно морфологическим характеристикам весь иссле-дованный материал относится к двум видам - S. zalesskii и S. pennata. Анализизменчивости позволил выявить неоднородность последнего вида. Две попу-ляции S. pennata отличались от морфологического типа этого вида остроше-роховатыми листовыми пластинками (в дальнейшем они именуются как ше-роховатая форма). Для подтверждения морфологической дифференциацииэтой группы был предпринят дискриминантный анализ данных. В качествегруппирующей была установлена видовая принадлежность выборок - в пер-вую группу вошли выборки № 1 и 2, принадлежащие к шероховатой формеS. pennata, во вторую - выборки № 3, 5, 6, 8, относящиеся к S. zalesskii, и втретью - № 4, 7, 9 и 10, относящиеся к типичной S. pennata.Дискриминантный анализ с учетом признаков V1-V30 подтвердил высо-кую неоднородность материала. График взаимного расположения объектов восях 1 и 2 канонических переменных показал высокую морфологическуюдифференциацию шероховатой формы S. pennata (рис. 4, А). Классификаци-онная матрица также подтвердила ее отличия от типовой формы на высокомуровне (табл. 4). При этом наибольшие нагрузки на первую каноническуюпеременную дали такие признаки, как характер опушения нижней цветковойчешуи и характер поверхности листовых пластинок, а на вторую - характерповерхности язычка. Возникает закономерный вопрос: только ли характеропушения определяет столь высокую дифференциацию шероховатой формы?Ведь характер поверхности листовых пластинок в целом - признак __________очень не-постоянный и у большинства видов злаков может варьировать в самых широ-ких пределах. Сохранится ли характер рассеяния объектов, если из анализаисключить признаки V8 и V9?Для ответа на эти вопросы был проведен новый анализ, из которого былиисключены признаки опушения листовой пластинки. Результаты подтверди-ли высокую дифференциацию шероховатой формы S. pennata по всей суммеисследованных морфологических признаков: на рис. 4 график рассеяния Апочти не отличается от графика В. При проведении дискриминантного анали-за признаков с исключением V8 и V9 наибольшую роль в группированииобъектов сыграли такие признаки, как характер опушения нижней цветковойчешуи и длина метелки (I каноническая ось), а также характер поверхностиязычка (II каноническая ось).Проведенный анализ подтвердил не только морфологическую неоднород-ность S. pennata, но и широкие пределы морфологической изменчивостиS. zalesskii: часть особей, принадлежащих этому виду, согласно морфологи-ческим признакам, вовлеченным в анализ, оказалась в поле, занимаемом ше-роховатой формой S. pennata, что подтверждает мнение о невысокой диффе-ренциации видов секции Stipa и на исследованной территории.Таким образом, исследования морфологической изменчивости ковылейсекции Stipa в горных районах юга Западной Сибири показали высокую из-менчивость как на видовом, так и на популяционном уровне. При этом былавыявлена морфологическая неоднородность S. pennata: форма с шерохова-тыми листьями обнаружила значительную морфологическую изоляцию какот типичной S. pennatа, так и от S. zalesskii.26 М.В. Олонова, П.Д. ШавроваАВРис. 4. Взаимное расположение видов вдоль первой и второй осей каноническихпеременных, полученных в результате дискриминантного анализа: А - по признакамV1-V30; В - по признакам V1-V7, V10-V30. Условные обозначения:1 - шероховатая форма Stipa pennata; 2 - S. zalesskii; 3 - типичная форма S. pennataПопуляционная изменчивость ковылей 27Т а б л и ц а 4Результат классификации ковылей секции Stipa по морфологическим признакамВид % соответствия 1 2 3Анализ по признакам V1-V30S. pennata, шероховатая форма 100,00 54 0 0S. zalesskii 93,75 5 75 0S. pennata, типичная форма 100,00 0 0 29Общее 96,93 59 75 29Анализ по признакам V1-V7, V10-V30S. pennata, шероховатая форма 100,00 54 0 0S. zalesskii 92,50 6 74 0S. pennata, типичная форма 100,00 0 0 29Общее 96,32 60 74 29Примечание. В колонках - наблюдаемая классификация, в рядах - предсказанная (в соот-ветствии с группирующей).Исследования показали, что у видов секции Stipa изменчивость даже ос-новных «ключевых» признаков ковылей секции Stipa очень высока дажевнутри популяций, и это надо учитывать при определении материала. Фор-мально определение только по признакам поверхности листьев и нижнейцветковой чешуи может привести к тому, что особи даже одной популяциибудут трактоваться как разные виды.Для достоверного определения видов этой группы необходимо учитыватьи другие признаки, а также искать новые. Перспективными в этом отношенииявляются признаки строения абаксиальной эпидермы листа.Характер поверхности листовых пластинок отмечен значительно большейизменчивостью в пределах популяций; требуется конкретизировать описаниеповерхности, характерное для каждого вида.

Скачать электронную версию публикации