TOWARDS THE STUDY OF SUBSECTION MALACANTHAE (ROSHEV.) PROBAT.,GENUS POA L. (POACEAE).pdf Род Роа - один из крупнейших и наиболее полиморфных родов злаков,виды которого распространены на всех континентах, но приурочены, в ос-новном, к районам с холодным и умеренным климатом. Многие виды мятли-ка играют важную фитоценотическую роль и имеют хозяйственное значение,прежде всего как ценнейшие кормовые травы, а также как газонные и декора-тивные растения. Род традиционно считается трудным для таксономическогоисследования из-за большого разнообразия и значительного полиморфизма,обусловленного склонностью к гибридизации и апомиксису.Подсекция Malacanthae (Roshev.) Probat., куда входит около 25 преимуще-ственно горных видов (подвидов), является одной из наиболее интересныхгрупп мятликов. Вместе с тем значительный полиморфизм, высокая межпо-пуляционная и внутрипопуляционная изменчивость делают эту группу однойиз наиболее сложных в систематическом отношении.Изучение этой группы представляет особый интерес, поскольку морфологи-чески она наиболее близка к предполагаемым предкам, и в то же время пред-ставлена многими высокополиплоидными видами [1-3]. Несмотря на естествен-ность этой группы, до настоящего времени нет единого мнения об ее таксономи-ческом ранге: в одних системах подсекция Malacanthae рассматривается в пре-делах типовой секции на правах подсекции, в других не выделяется вообще.В наиболее детально проработанной системе, предложенной в начале векаАшерсоном и Гребнером для европейских видов рода [4], Poa cenisia All. иP. arctica R.Br., относящиеся в настоящее время к подсекции Malacanthae,были помещены в секцию Cenisia.Оригинальную классификацию огромной группы мятликов, произра-стающей на территории СССР, предложил Р.Ю. Рожевиц [5]. Он отказался от20 М.В. Олоновасекционного деления и объединил все мятлики, отмеченные к тому временина территории СССР, в 16 рядов. В результате представители подсекции Malacanthaeвошли в состав трех рядов. Мятлики родства P. malacantha Kom.образовали ряд Malacanthae Roshev., часть видов подсекции вошли в ряд ArcticaRoshev., а Р. dschungarica Roshev., P. hissarica Roshev. и P. lipskyiRoshev. - в ряд Dshungaricae Roshev.Позднее Н.Н. Цвелев [6] разработал новую систему секционного подраз-деления Роа с учетом признаков, ранее принятых для классификации Дюмор-тье, Ашерсоном и Гребнером, Хиландером, Наннфельдом и другими зару-бежными ботаниками. Эта система была использована им при обработке родаРоа для Арктической флоры СССР и в дальнейшем усовершенствовалась [1,2, 6]. Различая внутри типовой секции 4 подсекции, Н.Н. Цвелев поместилвиды родства P. malacantha в типовую подсекцию.Н.С. Пробатова [7] выделила внутри типовой секции подсекцию Glareosae(Stapf.) Probat., соответствующую ряду Malacanthae Рожевица. Позднее она быланазвана ею Malacanthae [3]. В последней систематической обработке рода, сде-ланной американскими исследователями L. Gillespie, A. Archambault и R. Soreng[8], ни секция, ни подсекция Malacanthae не указываются, тем не менее исследо-вания показывают, что эта группа дифференцирована достаточно хорошо и вы-деление подсекции Malacanthae представляется вполне оправданным [9].Несмотря на то, что подсекция Malacanthae представляется вполне естест-венной, на побережье Тихого океана Н.С. Пробатовой [3, 10] неоднократноописывались виды, сочетающие признаки как секции Malacanthae, так иStenopoa, а в 2006 г. ею была описана гибридогенная секция Poastena Probat.[10]. Таким образом, P. tolmatschevi Roshev., P. almasovii Holub, P. trivialiformisKom., P. kamczatensis Probat. P. magadanensis Probat., входившие ранее в под-секцию Malacanthae, после описания Н.С. Пробатовой гибридогенной секцииPoastena, должны теперь рассматриваться в рамках этой новой секции.Н.Н. Цвелев [6], рассматривавший ранее Malacanthae в ранге подсекции,считает ее представителей по признакам генеративной сферы более прими-тивными по сравнению с видами типовой подсекции и более приближенной кпредковому типу. Т.И. Серебрякова [11] указывает и на большую примитив-ность этих видов в отношении побегообразования, и на большое сходствожизненной формы этих видов с жизненной формой представителей родаArctopoa, который считается одним из возможных предков типовой секции.Согласно многочисленным литературным данным о распространении ви-дов Poa, приведенных в работах Стоянова и Стефанова [12], Hulten [13, 14],Цвелевa [1, 2, 6, 15], Meusel с соавт. [16], Edmondson [17] и Пробатовой [18], атакже в последней обработке рода для «Флоры Китая» [19], на территорииЕвразии выделяется 3 современных центра видового разнообразия подсекции(рис. 1). Европейский центр включает карпатский вид P. dеylii Chrtek et Jiras.и политипический вид P. cenisia All., типовой подвид которой распространенв Альпах, subsp. sardoa - в Альпах и Пиренеях, а subsp. contracta Nyar - вКарпатах, на Балканах и на Крите. Центральноазиатский центр объединяетP. lipskyi Roshev., P. dschungarica Roshev., P. hissarica Roshev. ex Ovcz. иP. qinghaiensis Soreng et Zhu.Рис. 1. Распространение видов секции Malacanthae на территории Евразии22 М.В. ОлоноваТретий, и наиболее многовидовой центр, насчитывающий 12 видов, нахо-дится на северо-востоке континента, на тихоокеанском побережье Евразии.Часть видов этого центра - P. arctica, P. lanata, P. macrocalyx Trautv. et Mey. -через Берингийский мост проникли в Северную Америку [20].В Сибири произрастает 6 видов (подвидов) этой подсекции: P. lanataScribn.et Merr., политипический P. smirnovii Roshev.: типовой подвид, subsp.mariae (Reverd.) Tzvel. и subsp. polozhij Reviakina, кроме того, P. arctica R.Br.и P. lindebergii. Наиболее древним из них, по-видимому, является P. lanata.Об этом говорят и морфологическое строение, и ареал, и наличие рас с отно-сительно низкими хромосомными числами -2n=42 [21, 22]. Этот североаме-рикано-дальневосточный вид тесно связан с видом более позднего происхож-дения, циркумполярным P. arctica.Pоа arctica, имеющая более мелкие колоски, считается более эволюцион-но продвинутой, чем крупноколосковая P. lanata. Р.Ю. Рожевиц [23] считалP. arctica древнеарктическим и отчасти арктоальпийским элементом, обосо-бившимся в доледниковое время в Северо-Восточной Азии, оттуда проник-шим собственно в Арктику и в высокогорные районы Восточной Азии. К на-чалу периода наибольшего оледенения ареал этого вида, по мнениюР.Ю. Рожевица, уже занимал большую часть неоледеневающей области ази-атской Арктики, на западе доходя до Таймыра, а на востоке - через севернуючасть Берингии - в Северную Америку и распространяясь по Охотскому по-бережью и горам Северо-Восточной Азии до Прибайкалья. В западную частьарктической Сибири и в арктическую Европу этот вид, по мнению Р.Ю. Ро-жевица, проник уже после максимального оледенения Евразии, так как в про-тивном случае он был бы обнаружен в высокогорьях Средней Европы илихотя бы на Урале. Н.Н. Цвелев [6] считает P. arctica высокоарктическим про-изводным крупноколосковых дальневосточных видов родства P. malacanthaKom. Тем не менее, несмотря на относительную архаичность облика видовэтой группы, не представляется возможным считать какой-либо из этих ви-дов непосредственным предком, давшим начало этой ветви развития.Другая - южносибирская ветвь секции - представлена P. smirnovii s.l., рас-пространенным как в Якутии, так и в горах Южной Сибири. Морфологическиэтот вид ближе к приморским видам родства Malacanthae, однако его теснаясвязь с P. arctica несомненна. Изучение этого вида на популяционном уровнепоказало достаточно высокую изменчивость, особенно на северо-востокеЯкутии, где нередки популяции, переходные к P. arctica, с более мелкимиколосками, узкими листьями, длинными тонкими корневищами. В последниегоды Н.С. Пробатова [10] описала еще один дальневосточный вид этой сек-ции, а R. Soreng - из Центральной Азии [18].Исследование видов подсекции Malacanthae позволяет предположить еедоплейстоценовое гибридное происхождение. Можно было бы предполо-жить, что эта группа произошла в горах Центральной Азии и прилегающих кним горных массивах южной Сибири, где находится один из центров разно-образия рода Arctopoa, одного из предполагаемых родительских родов под-секции. Тем не менее детальные исследования хромосомных чисел дальнево-сточных мятликов, проведенные Н.С. Пробатовой с соавт. [17, 24 и др.], сви-К изучению подсекции Malacanthae (Roshev.)Probat. 23детельствуют в пользу пацифического происхождения подсекции. Помимобольшого числа видов подсекции, именно на Дальнем Востоке Н.С. Пробатовойбыл обнаружен тетраплоидный P. sugawarae Ohwi, что совершенно не характер-но для подсекции, для представителей которой характерны высокополиплоид-ные виды. При этом Н.С. Пробатова [18] отмечает у P. sugawarae морфологиче-ские признаки, свидетельствующие об обособленном положении этого вида вподсекции и, возможно, о его древности. Центральноазиатский центр, вероятно,является вторичным, тем не менее у широко распространенного в СибириP. smirnovii s.l. также были найдены относительно низкохромосомные - гекса-плоидные - расы. Возникнув в континентальных горах, этот вид мог достигнутьтихоокеанского побережья и послужить там родоначальником приморскойгруппы относительно примитивных мятликов, морфологически сходных сP. malacantha. Относительно низкохромосомные расы этого вида, продвинув-шиеся на северо-восток континента, могли, вероятно, дать начало более специа-лизированному и эволюционно продвинутому виду P. arctica. Этот вид, в своюочередь, мог послужить родоначальником множества различных хромосомныхрас, гибридизировавших между собой и стабилизировавшихся различными пу-тями. В настоящее время известны многочисленные гибриды между P. arctica идругими видами секции. Очевидно, что для удовлетворительного решения во-просов филогении и филогеографии требуется проведение исследований на мо-лекулярном уровне.

Скачать электронную версию публикации