WATER RELATION FEATURES AND PIGMENT COMPLEX STATE OF PINUSSIBIRICA DU TOUR NEEDLES IN THE NORTH-EASTERN ALTAI MOUNTAINS.pdf В условиях усиленного антропогенного воздействия и изменений климатаактуально исследование механизмов адаптации и выживания растений в экс-тремальных экологических условиях, например в горах. Горные растения ис-пытывают воздействие высокой инсоляции, низких температур, жесткогоультрафиолета, повышенных доз озона и др. Внешний облик и жизнеспособ-ность древесных растений на верхнем пределе их произрастания отражаютрежим и динамику влияния внешних факторов, с одной стороны, и ответнуюреакцию организма - с другой [1]. Для высокогорных районов характернобольшое экотопическое разнообразие, связанное с высотой, увлажнением,экспозицией и крутизной склона, что предполагает разнообразие адаптивных64 О.Г. Бендер, А.П. Зотикова, С.Н. Велисевичизменений как на уровне морфологических и структурных параметров, так иосновных физиологических функций. Высокая пластичность физиологиче-ских процессов и структурных характеристик растительных организмов по-зволяет им возобновляться, расти и давать потомство в условиях, изменяю-щихся в пространстве и времени [2].В горах Северо-Восточного Алтая кедр сибирский распространен от чер-новой тайги, где он представлен высокорослыми деревьями и достигает 40 мв высоту, до верхней границы леса, где приобретает стланиковую форму [3].Большинство исследований по изучению горных популяций кедра сибирско-го посвящено анализу форм роста, морфогенеза кроны [4] и особенностейплодоношения на верхнем пределе распространения [5]. Экофизиологическиеадаптивные реакции ранее были изучены преимущественно на примере дру-гих видов хвойных [6, 7]. Публикации по изучению энергопреобразующихпроцессов у кедра сибирского единичны [8], а особенности водного режимахвои вообще не исследовались. Поэтому цель данной работы состояла в изу-чении структурных особенностей хвои кедра сибирского, а также спецификиводного режима и состояния пигментного фонда по высотному экологиче-скому профилю.Объекты и методы исследованияВысотный экологический профиль длиной около 14 км был заложен в Се-веро-Восточном Алтае, в пределах макросклона г. Колюшта. Профиль начи-нался в черневом поясе тайги на второй надпойменной террасе р. Кыга(N51º19', Е87º50', 510 м над у. м.) и заканчивался в подгольцовом редколесье(N51º18', Е87º56', 2110 м над у. м.). Исследования проводили на пяти проб-ных площадях (ПП), характеризующихся сменой горных лесорастительныхпоясов по высотному градиенту. Пробные площади различались уровнем ос-вещенности, содержанием влаги и гумуса в почве. Их характеристика пред-ставлена в табл. 1.Для исследования структурно-функциональных параметров хвои на каж-дой пробной площади было отобрано по 5 деревьев, приблизительно одноговозраста и габитуса. Образцы двухлетней хвои отбирали из средней частикроны южной экспозиции. Измерения проводили в 5 биологических и 3 ана-литических повторностях. Интенсивность транспирации определяли в хвоевторого года жизни методом быстрого взвешивания с уточнениями для хвой-ных [9], одновременно фиксировали температуру воздуха и интенсивностьсолнечной радиации люксметром Ю-116. Содержание воды в хвое определя-ли термовесовым методом, фиксируя пробы при 100-105°С в течение часа ивысушивая в дальнейшем до постоянной массы при температуре 60°С. Расчетоводненности производили на сырую массу листьев. Водный дефицит опре-деляли как разность между наибольшим содержанием воды в состоянии на-сыщения и содержанием воды в момент анализа. Определение связанной во-ды проводили при помощи рефрактометра [10]. Для определения фотосинте-тических пигментов пробу свежего растительного материала фиксировали96%-ным этиловым спиртом. Содержание пигментов определяли спетрофо-Особенности водного обмена и состояния пигментного комплекса 65тометрически (спектрофотометр UV-1601PC Shimadzu) по величине оптиче-ской плотности при 665, 649 и 440,5 нм [11]. Для анатомических исследова-ний хвою фиксировали в 70%-ном спирте. Поперечные срезы толщиной30 мкм делали в средней части хвои на замораживающем микротоме и поме-щали в глицерин. Измерения анатомических показателей проводили на вре-менных препаратах при помощи аппаратно-программного комплекса SIAMSMesoPlant. Повторность измерений морфологических и анатомических пока-зателей хвои была 30-40-кратная.Т а б л и ц а 1Характеристика пробных площадей на высотном профиле№п/п Тип лесаВысотанадуровнемморя, мДрево-стойСомкну-тостьБони-тет Тип почвыВла-га,%Гу-мус,т/га1Кедровниккрупнотрав-но-папорот-никовый510 8К2П 0,5 IГорно-лесныебурые псев-доопод-золенные21 1682Кедровниккустарнико-во-крупно-травно-папо-ротниковый620 5П4К1Б 0,8 IIIСреднемощ-ные поверх-ностно-щебнистые31 1033Кедровниккустарнико-во-папо-ротниково-крупнотрав-но-вейни-ково-зелено-мошный1270 9К1П 0,7-0,8 IIСреднемощ-ные поверх-ностно-щебнистые76 1244Субальпий-ский кедров-ник крупно-травный1890 10К+П 0,5 IVСреднемощ-ные поверх-ностно-щебнистые99 1395Ерниково-мохово-лишайнико-вое кедровоередколесье2110 10К+Е 0,1 VГорные лес-ные бурыемаломощные91 72Результаты и обсуждениеПроведенные исследования показали, что хвоя кедра сибирского из разныхтипов местообитаний существенно различалась по величине отдельных мор-фоанатомических характеристик. С увеличением высоты уменьшалась длинахвои и увеличивалась ее толщина (рис. 1). Хвоя кедра в самой верхней точкепрофиля была на 30% короче и на 10% толще, чем хвоя в самой нижней точке.С подъемом в горы возрастали абсолютные значения площади мезофилла, цен-трального цилиндра и смоляных ходов на 23, 17 и 32% соответственно. Анало-66 О.Г. Бендер, А.П. Зотикова, С.Н. Велисевичгичные данные были получены нами ранее [12] при изучении хвои подростакедра в районе Семинского перевала в горах Центрального Алтая.Известно, что морфоанатомические особенности хвои деревьев определя-ются соотношением процессов деления и растяжения клеток в антиклинальнойи периклинальной плоскостях. Эти процессы, в свою очередь, тесно связаны сособенностями температурного режима местообитаний деревьев и их воднымобменом [13]. Характерным для гор является понижение температуры воздухав среднем на 0,6ºС при подъеме на каждые 100 м [14]. Поэтому __________мы предполага-ем, что уменьшение линейных размеров хвои по высотному градиенту на изу-чаемом нами экологическом профиле является результатом роста и формиро-вания хвои в условиях неблагоприятного температурного режима.Важным показателем адаптации растений к экстремальным условиям су-ществования и фактором, частично определяющим потенциальные возмож-ности водо- и газообмена листового аппарата, является число устьиц в листе.Ранее было показано, что изменение числа устьиц в единице площади по-верхности листа может влиять на скорость фотосинтеза и накопление био-массы у травянистых растений [15, 16]. Однако имеющиеся литературныеданные по поводу изменения устьичной плотности у хвойных в зависимостиот высоты произрастания довольно противоречивы.12 34020406080100120140510 620 1270 1890 2110мм0100200300400500600кв. мкмРис. 1. Изменение морфоанатомических показателей хвои кедра сибирскогоу деревьев высотного экологического профиля: 1 - длина хвои (левая шкала, мм);2 - площадь центрального цилиндра (правая шкала, мкм2×103); 3 - площадь мезофилла(правая шкала, мкм2×104); 4 -площадь смоляных каналов (правая шкала, мкм2×102).По оси абсцисс - высота над уровнем моря, мК примеру, у ели обыкновенной отмечалось как увеличение [17], так иуменьшение устьичной плотности с увеличением высоты [18]. У сосныобыкновенной [19] и ели Шренка [20] не была выявлена связь между устьич-ной плотностью и высотой произрастания. В исследованиях американскихученых на примере сосны гибкой [21] было показано достоверное уменьше-Особенности водного обмена и состояния пигментного комплекса 67ние числа устьиц в единице объема хвои с увеличением высоты произраста-ния деревьев. По мнению авторов, два фактора могут влиять на количествоустьиц в листе: концентрация СО2 в воздухе и количество влаги в почве. Какизвестно, концентрация углекислого газа уменьшается с увеличением высотынад уровнем моря, поэтому устьичная плотность не изменяется или увеличи-вается у растений, не испытывающих дефицита почвенной влаги, т.к. это спо-собствует лучшей диффузии углекислоты в лист [22, 23]. На участках, гдерастения испытывают постоянный водный стресс, более важным становитсясокращение потери воды в результате транспирации, нежели поглощениеСО2. Это достигается путем уменьшения числа устьиц в единице поверхно-сти или объема листа растений [21].150190230270310510 620 1270 1890 2110Высота над уровнем моря, мшт./куб. ммРис. 2. Количество устьиц в единице объема листа по высотному профилю.Барами обозначена средняя ошибкаПо нашим данным, среднее количество устьиц в 1 мм3 хвои на различныхвысотах практически не менялось (рис. 2). Исходя из этого мы предположили,что деревья, произрастающие в верхней части профиля, не испытывали водно-го дефицита, и адаптивные перестройки устьичного аппарата были направленына уменьшение сопротивления диффузии углекислоты на участке устьица -межклетники. Справедливость этого допущения была подтверждена анализомводного режима хвои. Результаты показали, что с подъемом в горы уменьша-лась оводненность хвои и возрастал ее водный дефицит, который достигалмаксимального значения в самой верхней точке профиля (ПП 5) (табл. 2). Од-нако мы предполагаем, что такое значение водного дефицита не являлосьстрессовым для кедра сибирского, поскольку это состояние у хвойных древес-ных наступает при недонасыщенности влагой свыше 25-30% [24]. Содержаниесвободной воды в хвое было максимальным в верхней части профиля и мини-мальным в нижней. По высотному градиенту уменьшалось процентное содер-жание связанной воды в хвое, однако ее доля от общего количества воды вклетке увеличивалась и составляла приблизительно 50%. По-видимому, в ус-68 О.Г. Бендер, А.П. Зотикова, С.Н. Велисевичловиях высокой солнечной радиации и низких температур воздуха в высокого-рье увеличение фракции связанной воды направлено на усиление устойчивостирастений и стабилизацию интенсивности физиологических процессов.Т а б л и ц а 2Показатели водного режима хвои кедра сибирского в разных типах лесапо высотному профилюФормы воды,Пробная площадь Общая вода, % Водный % на сырой весдефицит, % свободная связанная1 59,4*±0,7** 5,0±0,02 22,6±0,2 36,8±0,42 62,4±0,6 2,9±0,01 24,9±0,2 37,4±0,33 60,1±0,4 8,5±0,02 25,3±0,3 34,8±0,44 58,5±0,5 8,3±0,03 25,6±0,3 32,9±0,35 57,7±0,4 9,5±0,02 27,7±0,3 29,9±0,3* - среднее значение признака; ** - ошибка среднего.Измерение интенсивности транспирации на исследованных пробных пло-щадях показало, что ее абсолютные значения очень вариабельны на разныхвысотах и колеблются в широких пределах от 100 до 250 мг·г-1·ч-1 (рис. 3).Максимальные показатели скорости транспирации отмечены на ПП 1, а са-мые низкие - на ПП 2. Средние значения этот признак имел на ПП 3, 4 и 5.Высокая изменчивость интенсивности транспирации вдоль высотного про-филя обусловлена различным сочетанием экологических факторов на каждойпробной площади. Так, на первой пробной площади самая низкая влажностьпочвы, но благоприятные световой (см. табл. 1) и температурный режимы(см. рис. 3). Поэтому интенсивность транспирации в данном случае имеетвысокие значения. Резкое уменьшение освещенности и температуры на ПП 2,характеризующейся низкими значениями влажности почв, вызывает значи-тельное снижение транспирации по сравнению с ПП 1. Приблизительно оди-наковые значения интенсивности транспирации отмечены в хвое деревьев,расположенных в верхней части профиля на ПП 3, 4, 5 (см. рис. 3). Почвен-ная влажность в этих точках имела самые высокие значения по профилю и,следовательно, не являлась лимитирующим фактором для транспирации.Данные пробные площади отличались уровнем инсоляции, которая быламаксимальная на ПП 5, что, однако, не вызывало усиленного испарения вла-ги. Мы полагаем, что на верхних пробных площадях определяющим являетсяне высокая интенсивность освещения, а температурный фактор, что подтвер-ждается наличием достоверной положительной корреляции между интенсив-ностью транспирации и температурой воздуха (r = 0,7).Наряду с изменением водного режима адаптация к экстремальным горнымусловиям происходила на уровне фотосинтетических процессов, о __________чем свиде-тельствуют содержание и соотношение фотосинтетических пигментов хло-ропластов. Сравнительный анализ уровня пигментов в зависимости от высо-ты произрастания деревьев показал, что самое большое содержание хлоро-филла а было на нижних пробных площадях (ПП 1 и 2), при этом пул хлоро-филла а почти в 2,5 раза превышал пул хлорофилла b (рис. 4).Особенности водного обмена и состояния пигментного комплекса 6950100150200250300510 620 1270 1890 2110Высота над уровнем моря, ммг/г сыр. веса в час051015202530Синтенсивность транспирации температураа050100150200250300510 620 1270 1890 2110Высота над уровнем моря, ммг/г сыр. веса в час0100200300400500600тыс.лкинтенсивность транспирации освешенностьбРис. 3. Зависимость интенсивности транспирации хвои у деревьев высотного профиляот температуры (а) и освещенности (б). Барами обозначена средняя ошибка00,10,20,30,40,50,60,70,80,91510 620 1270 1890 2110Высота над уровнем моря, ммг/г сухого весахлорофилл а хлорофилл b каротиноидыРис. 4. Содержание зеленых пигментов и каротиноидов в хвое кедра сибирскогопо высотному профилю. Барами обозначена средняя ошибка70 О.Г. Бендер, А.П. Зотикова, С.Н. ВелисевичС увеличением высоты произрастания содержание зеленых пигментовуменьшалось, причем в большей степени снижалось количество хлорофиллаа и несколько меньше хлорофилла b. Причиной снижения содержания хло-рофиллов a и b с подъемом в горы предположительно является усиление дей-ствия комплекса экологических факторов, в частности, понижение темпера-туры почвы и воздуха и повышение ультрафиолетового излучения.Содержание каротиноидов в хвое деревьев, произрастающих на разныхвысотах, колебалось от 0,15 до 0,20 мг/г сухого веса (см. рис. 4). Особый ин-терес вызывает тот факт, что пул желтых пигментов до определенной высоты(1270 м над у. м., ПП 3) снижался, а затем при дальнейшем подъеме в горыабсолютное содержание каротиноидов возрастало, и увеличивалась их доля вобщем пигментном фонде (табл. 3). По мнению ряда авторов [25, 26], увели-чение доли каротиноидов в пигментном фонде высокогорных растений сви-детельствует об их защитной роли. Известно также, что возрастание долижелтых пигментов в общем пигментном составе хлоропластов происходит внеблагоприятных условиях [27]. Являясь легко окисляющимися веществами,они играют роль акцепторов кислорода, связывая перекисные соединения ипредохраняя пигмент-белковые комплексы фотосинтетических мембран ихлорофилл от фотоокисления.Т а б л и ц а 3Соотношение фотосинтетических пигментов в хвое кедра сибирскогоПробная площадь Хл а/Хл b Хл а+Хл b/каротиноиды1 3,1 5,42 2,8 5,83 2,7 5,44 2,5 4,55 2,6 4,0Таким образом, исследование структурных особенностей, динамики вод-ного режима и состояния пигментного фонда хвои кедра сибирского позво-лило выявить определенные адаптивные изменения изучаемых параметров навысотном профиле в горах Северо-Восточного Алтая. Показатели оводненно-сти хвои и водного дефицита практически не изменялись в пределах высот-ного профиля, что свидетельствует об отсутствии водного стресса у исследо-ванных деревьев. Вместе с тем с подъемом в горы возрастала фракция свя-занной воды, что указывает на усиление устойчивости высокогорных попу-ляций к экстремальным факторам.Интенсивность транспирации уменьшалась вдоль профиля и имела тес-ную положительную корреляционную связь с температурой воздуха. С уве-личением высоты произрастания содержание зеленых пигментов в хвое кед-ра сибирского уменьшалось, причем в большей степени снижался пул хлоро-филла а и несколько меньше пул хлорофилла b. В субальпийском подпоясе ив подгольцовом редколесье возрастали абсолютное содержание каротинои-дов, а также их доля в общем пигментом фонде. Дефицит фотосинтетическихОсобенности водного обмена и состояния пигментного комплекса 71пигментов в хвое деревьев верхней части профиля компенсировался увеличе-нием площади внутренней ассимилирующей поверхности и уменьшениемсопротивления диффузии углекислоты на участке устьица - межклетники.

Скачать электронную версию публикации