GROWTH AND REPRODUCTION OF PINUS SIBIRICA DU TOUR SUBPOPULATIONON ALTITUDINAL TRANSECT IN THE NORTH-EASTERN ALTAI.pdf Важнейшим вопросом популяционной биологии древесных растений яв-ляется исследование закономерностей распределения популяций внутриареала, занимаемого видом, факторов, лимитирующих распространение осо-бей за его пределы, и адаптивных процессов в популяциях, что особенно важ-но в условиях современных климатических тенденций [1-3]. Изучение при-роды различий морфологических признаков растений из различных климати-ческих регионов или высотных поясов весьма актуально для построения про-гнозов динамики границ ареала, а также направленности морфологическихперестроек в ответ на изменения отдельных климатических параметров. Осо-бый интерес в этом отношении представляют горные популяции, структуракоторых формируется под влиянием комплекса факторов, включающего тем-пературу почвы и воздуха, осадки и солнечную радиацию [4-6]. ГрадиентыС.Н. 74 Велисевич, О.В. Хуторной, О.Ю. Читоркинасреды при подъеме в горы более чем на два порядка величин превышаютмежзональные градиенты на равнине. К примеру, в горах летняя температуравоздуха уменьшается на 0,6-0,7ºС с повышением высоты над уровнем моряна каждые 100 м [7].Перечисленные обстоятельства способствовали повышенному интересуисследователей к высокогорным экосистемам, представляющим удобныйполигон для изучения закономерностей роста и развития древесных расте-ний, обусловленных высотной зональностью. В подавляющем большинстветаких работ рассматривается рост растений - интегральный, но при этом от-носительно простой показатель, тесно связанный, прежде всего, с темпера-турным градиентом в горах. Линейная зависимость роста древесных видов отвысоты произрастания неоднократно была продемонстрирована в ходе денд-рохронологических исследований [8, 9], изучения форм роста и морфогенезакрон хвойных [10]. Аналогичная зависимость выявлена нами ранее на приме-ре сосны кедровой сибирской [11].Репродуктивные процессы у древесных в пессимальных условиях высоко-горья происходят с большими ограничениями, нежели рост, поскольку ам-плитуда условий, приемлемых для роста, гораздо шире, чем амплитуда усло-вий, приемлемых для генеративной функции. Успех половой репродукциизависит не только от экологии местообитания, погодных условий на протя-жении нескольких лет, охватывающих цикл формирования генеративных ор-ганов, но и от характера пространственного распределения фрагментов попу-ляций вида, обеспечивающего качество опыления. Кроме того, генеративныйморфогенез тесно связан прямыми и обратными связями с вегетативнымморфогенезом [12]. Поэтому репродуктивные признаки ввиду сложности ихприроды, нелинейности связей с определяющими экологическими факторамии в силу этого ограниченными индикационными возможностями оказалисьгораздо менее изученными, в отличие от ростовых признаков.Исследования репродуктивных процессов в горных экосистемах развива-лись преимущественно в нашей стране. Общие сведения об экологическихособенностях урожайности хвойных в горных условиях были получены в хо-де лесотаксационных исследований, проведенных почти исключительно напримере орехопромысловой сосны кедровой сибирской. Они ставили своейцелью разработку дифференцированного подхода к ведению хозяйства в гор-ных кедровниках [13-16] и не предполагали углубленного анализа законо-мерностей формирования репродуктивной сферы. Кроме того, многообразиеусловий произрастания исследованных кедровников и сложности организа-ции работ по полноценным высотным экологическим профилям значительнозатрудняли сопоставление полученных результатов.Удачной попыткой объединения лесоводственного, экологического и об-щебиологического подходов к изучению особенностей плодоношения кедрасибирского в горных условиях можно отнести исследования, проведенныеВ.Н. Воробьевым [4, 17] в горах Северо-Восточного Алтая. В них значитель-ное внимание уделено влиянию комплекса климатических, эдафических иорографических факторов на структуру урожая. Однако признаки развитияженских репродуктивных структур рассматривались безотносительно к веге-Рост и репродукция разновысотных ценопопуляций сосны кедровой сибирской 75тативному морфогенезу побегов. Особенности развития мужских генератив-ных органов, обеспечивающих качество опыления женских шишек, такжеранее не изучались. Поэтому целью нашей работы был анализ комплексапризнаков, характеризующих рост и репродукцию деревьев сосны кедровойсибирской из разновысотных популяций Кыгинского экологического профи-ля в горах Северо-Восточного Алтая. Уникальность этого профиля, располо-женного в пределах одного макросклона г. Колюшта и характеризующегозначительный перепад высот на относительно небольшом расстоянии, явля-ется спецификой и одним из преимуществ данной работы. Профиль объеди-няет высокобонитетные кедровники «черневые», кедровники горно-таежногои субальпийского подпоясов лесной растительности и включает границу лесав подгольцовом редколесье.Объекты и методы ииследованийЭкологический профиль длиной 14 км и перепадом высот около 1640 мнаходится в Северо-Восточном Алтае на территории Алтайского государст-венного природного заповедника. Профиль расположен в пределах одногомакросклона г. Колюшта, начинаясь в черневом подпоясе тайги на второйнадпойменной террасе р. Кыга (51º19' с.ш., 87º50' в.д.) и заканчиваясь в под-гольцовом редколесье (51º18' с.ш., 87º56' в.д.). Исследования проводились напостоянных пробных площадях, описанных ранее В.Н. Воробьевым [4] иВ.И. Власенко [18], поэтому в данной работе мы сохранили их исходную ну-мерацию. По результатам описаний лесорастительных условий и структурыдревостоя [18] мы выбрали 5 пробных площадей (ценопопуляций). Пробныеплощади № 2 и 4 относятся к черневому подпоясу, № 8 - к горно-таежному,№ 13 - к субальпийскому лесному подпоясу, № 16 находится за пределамилесного пояса и представляет собой переходную зону (экотон) между лесом ивысокогорной тундрой.Пробная площадь № 2 (470 м над у. м.) - кедровник крупнотравно-папоротниковый (8К2П, I бонитет) - расположена на второй надпойменнойтеррасе р. Кыга. Древостой трехъярусный, сомкнутость крон 0,5.Пробная площадь № 4 (685 м над у. м.) - кедровник кустарниково-крупнотравно-папоротниковый (5П4К1Б, III бонитет) - по положению в рельефепредставляет собой неровный и волнистый шлейф (угол 10º) западного склонаг. Колюшта, где на поверхность местами выходят покрытые мхом глыбы корен-ной породы. Древостой двухъярусный, сомкнутость крон высокая - 0,8.Пробная площадь № 8 (1280 м над у. м.) - кедровник кустарниково-папоротниково-крупнотравно-вейниково__________-зеленомошный (9К1П, II бонитет) -расположена на выпуклом северном склоне в средней части профиля (угол 40º).Склон неровный, представлен крупными уступами шириной около 20 м с пере-падами высот до 1,5 м. Древостой трехъярусный, сомкнутость крон 0,7-0,8 с не-равномерно распределенным подлеском и напочвенным покровом.Пробная площадь № 13 (1830 м над у. м.) расположена на юго-западнойстороне в верхней трети макросклона г. Колюшта и представляет собой суб-альпийский кедровник крупнотравный (10К+П, IV бонитет). Пробная пло-С.Н. 76 Велисевич, О.В. Хуторной, О.Ю. Читоркинащадь наклонена под углом 50°. В ее рельефе чередуются ложбины с выпук-лыми элементами микрорельефа. Древостой разреженный (сомкнутость крон0,5), разновозрастный с очень богатым напочвенным покровом.Пробная площадь № 16 (2060 м над у. м.) представляет собой ерниково-мохово-лишайниковое кедровое редколесье (10К+Л, древесная раститель-ность внебонитетная) на плоском (10º) западном склоне в верхней части го-ры. Древостой очень разрежен, сомкнутость крон не превышает 0,3. Деревьясосны кедровой преимущественно кустовидной формы. Ерниковый ярус невыходит за пределы снежного покрова.Почвы экологического профиля представлены слаборазвитыми горно-лесными бурыми маломощными (ПП 16) и среднемощными поверхностно-щебнистыми почвами (ПП 13, 8, 4). В самой нижней точке профиля (ПП 2)почвы горно-лесные бурые псевдооподзоленные. В верхнем 20-сантимет-ровом слое почвы средней и нижней частей профиля обнаружены невысокиезапасы гумуса, хорошая обеспеченность доступным азотом и обменным ка-лием, средняя - подвижным фосфором (табл. 1). В тундровом редколесье(ПП 16) плодородие почвенного субстрата невысокое. Запасы продуктивнойвлаги в верхней и средней частях профиля (ПП 13 и 8) характеризуются какхорошие, в предгорье (ПП 2 и 4) - как удовлетворительные.Т а б л и ц а 1Лесорастительные свойства почв№ Валовые формы, т/га Подвижные формы, кг/гаППВлажность,ммГумус,т/га Азот Фосфор Калий Азот Фосфор Калий2 21 168 10,06 3,48 7,95 1118 232 1734 31 103 10,57 1,88 6,31 1174 126 1518 76 124 9,67 1,77 6,32 1075 118 19013 99 139 13,14 1,98 7,56 1459 132 21016 102 98 6,93 1,11 6,01 770 74 85Для реконструкции возраста и анализа радиального роста ствола у каждо-го модельного дерева были взяты керны по двум радиусам на высоте 40 см отшейки корня. Ширина годичных колец измерялась на полуавтоматическойустановке LINTAB с пакетом программного обеспечения TSAP [19]. Для ана-лиза морфогенеза генеративных побегов были отобраны по 10 ветвей в соот-ветствующих генеративных ярусах кроны - женские в верхней и мужские всредней части кроны. На годичных побегах этих ветвей на протяжении ана-лизируемых 15 лет наблюдалось стабильное заложение репродуктивныхструктур соответствующего типа. Структура побегов восстанавливалась ме-тодом ретроспективного анализа органогенеза побегов по следам на коре отопавших органов - брахибластов, ауксибластов, женских и мужских строби-лов [12]. Количественные и качественные признаки развития шишек и семян,характеризующие структуру урожая, оценивались по стандартным методи-кам, принятым в морфологии древесных [12]. Качество семян анализирова-лось рентгенографическим методом [20].Рост и репродукция разновысотных ценопопуляций сосны кедровой сибирской 77Результаты и обсуждениеВ качестве интегрального показателя, характеризующего вегетативноеразвитие исследуемых деревьев и позволяющего с высокой точностью оце-нить интенсивность роста на протяжении жизненного цикла древесного орга-низма, мы использовали ширину кольца ксилемы (табл. 2).Т а б л и ц а 2Характеристика деревьевПризнак* Ценопопуляция 2 4 8 13 16Количество модельных деревьев, шт. 22 23 25 26 30Возраст, лет 189 160 240 219 83Высота ствола, м 40 32 25 22 5Диаметр ствола, см 80 50 60 40 10Ширина кольца ксилемы, мкм 200 168 135 151 82Коэффициент чувствительностирезидуальных хронологий (/1000) 134 120 079 114 214* Приведены средние значения признаков.В нижней части профиля (черневая тайга), где сочетание температурногорежима и плодородия почв создает благоприятные условия для роста и раз-вития деревьев, формируется сложная ценотическая (многоярусная и разно-образная по видовому составу) и возрастная структура насаждений. Среднийвозраст деревьев сосны кедровой сибирской первого яруса насаждения ко-леблется от 160 до 180 лет, величина прироста достигает максимальных зна-чений по профилю. С увеличением высоты расположения пробных площадейнад уровнем моря (ПП 8 и 13) упрощается структура ценозов и увеличиваетсявозраст деревьев. В подгольцовом редколесье величина приростов мини-мальная по профилю, а возраст самых старых деревьев не превышал 90 лет,что свидетельствует о «молодости» современной верхней границы леса и ви-да на г. Колюшта.Синхронизация роста наблюдается между ценопопуляциями нижней час-ти профиля (ПП 2 и 4), а также между верхними (ПП 13 и 16). Ход радиаль-ного роста модельных деревьев в средней части профиля (ПП 8) практическине связан с ходом роста деревьев в других экотопах.Для количественной характеристики экологически обусловленных коле-баний приростов в дендроэкологии широко используются индексированныехронологии и коэффициент чувствительности, достоинствами которых явля-ется возможность дать количественную оценку влияния внешних факторовна величину радиального прироста дерева [19]. Положительный тренд индек-сированных хронологий и высокий коэффициент чувствительности (см.табл. 2) свидетельствуют о выраженной реакции деревьев подгольцового ред-колесья на глобальные климатические изменения.Длина побегов является комплексным признаком, зависящим от количест-ва заложившихся пазушных органов в почке на эмбриональном этапе разви-тия побегов и активности растяжения междоузлий на постэмбриональномС.Н. 78 Велисевич, О.В. Хуторной, О.Ю. Читоркинаэтапе. В оптимальных лесорастительных условиях нижней части профиляженские и мужские побеги имеют максимальные размеры, на границе леса -минимальные (табл. 3).Т а б л и ц а 3Заложение метамеров и рост генеративных побегов сосны кедровой сибирскойразновысотных ценопопуляцийПризнак Ценопопуляция2 4 8 13 16Длина побега, ♀ 9,3*±0,80** 9,0±0,84 7,9±0,91 8,7±1,28 6,4±2,00см ♂ 1,87±0,23 1,89±0,41 1,57±0,33 1,55±0,26 1,36±0,28Длина меж- ♀ 1,82±0,16 1,86±0,13 1,93±0,26 1,97±0,50 1,85±0,32доузлий, мм ♂ 0,64±0,11 0,67±0,12 0,79±0,15 0,84±0,13 0,82±0,14Сумма па- ♀ 51,2±6,02 48,4±6,24 40,9±6,86 44,2±8,26 34,8±7,69зушных орга-нов, шт. ♂ 29±2,90 28,3±4,79 19,8±3,95 18,4±3,53 16,6±2,82* - среднее значение; ** - среднее стандартное отклонение; ♀ - женские побеги; ♂- муж-ские побеги.Количество пазушных органов как на женских, так и на мужских побегахсокращается с увеличением высоты произрастания. Рост растяжением, на-против, увеличивается при подъеме в горы, достигая максимума в субаль-пийском поясе (ПП 13), после чего сокращается по мере приближения кверхней границе (ПП 16). В целом изменения морфогенеза женских и муж-ских генеративных побегов имеют сходную тенденцию: при увеличении вы-соты произрастания значительно сокращается заложение пазушных органовна побегах (на 32% у женских и 42,8% у мужских) на фоне увеличения длинымеждоузлий (на 1,6% у женских и 28% у мужских). Из приведенных резуль-татов следует, что недостаточная теплообеспеченность в высокогорье оказы-вает более существенное влияние на формирование органов в почке, нежелина растяжение междоузлий. Очевидно, что условия в верхней части экологи-ческого профиля ввиду высокой влажности почвы и хорошего освещениясущественно не ограничивают рост побегов.Специфика женских побегов сосны кедровой сибирской - полициклич-ность их органогенеза. То есть, в отличие от побегов сосны обыкновенной -близкого родственника этого вида, а также от собственных бесполых и муж-ских побегов, женские побеги, как правило, формируются двумя циклами. Наюге равнинной части ареала сосны кедровой сибирской метамеры весеннегопобега закладываются в период с конца мая до начала августа предшествую-щего вегетационного сезона, а рост растяжением происходит в текущем году[21]. Летний побег закладывается во второй декаде мая текущего года и рас-тет в третьей декаде июня и первой декаде июля также текущего года. Тоесть весь цикл органогенеза и роста летний побег проходит за короткий пе-риод текущего года, а развитие весеннего побега растягивается на два года.Большинство метамеров женского побега закладываются на весеннем побеге,поэтому он в несколько раз превосходит летний побег по длине и количествуметамеров. Появление летнего побега в эволюции сосны кедровой сибирскойРост и репродукция разновысотных ценопопуляций сосны кедровой сибирской 79связывают с перераспределением функций между летним и весенним побе-гами [21, 22]. Основная морфогенетическая задача летнего побега - ветвле-ние, т.е. формирование ауксибластов (удлиненных побегов). На весеннем по-беге ауксибласты выполняют вспомогательную роль, а основная функциявесеннего побега - формирование урожая шишек и активное участие в про-цессе фотосинтеза благодаря заложению и развитию на нем многочисленныхбрахибластов - укороченных побегов с хвоей. Активность заложения мета-меров на летнем побеге косвенно характеризует генеративную направлен-ность морфогенеза женских побегов сосны кедровой сибирской.Анализ результатов показывает, что доля метамеров весеннего побегаимеет тенденцию к сокращению, а доля метамеров летнего побега - к увели-чению по направлению от черневого пояса (ПП 2) к субальпийскому (ПП 13)(рис. 1). На границе леса (ПП 16) доля летнего побега сокращается, а весен-него, напротив, увеличивается. Наиболее вероятной причиной сокращениядоли метамеров весеннего побега в нижней и средней части профиля, циклформирования которых растягивается практически на 2,5 мес, является суще-ственное уменьшение длительности вегетационного периода из-за сокраще-ния теплообеспеченности при подъеме в горы. Так, по данным В.Н. Воробье-ва [4], развитие женского побега у деревьев на границе леса начинается на 24дня позже, чем у деревьев черневого пояса. Заложение метамеров летнегопобега длится всего 15 дней и, как мы предполагаем, менее подвержено от-рицательному влиянию неблагоприятных погодных факторов, что отражаетсяв некотором увеличении доли метамеров летнего побега у деревьев в среднейчасти профиля. Сокращение активности заложения метамеров на летнем по-беге (за счет чего возрастает доля метамеров весеннего побега) у деревьевподгольцового редколесья (ПП 16) предположительно связано с ограничени-ем генеративной функции на границе леса.А868890922 4 8 13 16Номер ценопопуляцииДоля метамеров, %Б510152 4 8 13 16Номер ценопопуляцииДоля метамеров,%Рис. 1. Доля метамеров весеннего (А) и летнего (Б) побегов в структуре годичногоженского побега деревьев сосны кедровой сибирской разновысотных ценопопуляцийЗаложение и созревание шишек на женских побегах в целом уменьшаетсяпри подъеме в горы (рис. 2). Однако если заложение шишек сокращается вС.Н. 80 Велисевич, О.В. Хуторной, О.Ю. Читоркина1,6 раза, то их созревание уменьшается в 2,4 раза. Такие различия обусловле-ны тем, что на заложение шишек влияет погода 1-го года, когда происходитформирование примордиев будущих шишек, а на фактический урожай (коли-чество созревших шишек) - погода 2-го и 3-го годов, когда происходит диф-ференциация примордиев шишек, цветение, оплодотворение, рост озими иокончательное созревание шишек. В оптимальных лесорастительных услови-ях (ПП 2 и 4) наблюдается обычная для сосны кедровой сибирской 3-летняяцикличность урожаев [17]. В горно-таежном (ПП 8) и субальпийском (ПП 13)поясах такая периодичность нарушается - высокие урожаи бывают раз в 4-5лет. Следует отметить, что по ретроспективным данным динамики плодоно-шения, полученным за 15-летний период, в субальпийском поясе (ПП 13) впоследние 8 лет не отмечено случаев абсолютного неурожая, в то время какпредшествующий период характеризовался выраженной цикличностью. Вподгольцовом редколесье (ПП 16) наблюдается аналогичная тенденция, не-смотря на то, что количество созревших шишек там невелико.01232 4 8 13 16Номер ценопопуляцииКоличество шишек, %заложениесозреваниеРис. 2. Заложение и созревание женских шишек разновысотных ценопопуляцийсосны кедровой сибирскойДоля микростробилов, характеризующая уровень генеративных процессовв морфогенезе мужских побегов, сокращается по мере увеличения высотыпроизрастания (рис. 3). Согласно данным В.Н. Воробьева [4], сроки начала иокончания массового пыления у деревьев на границе леса отмечались на22 дня позже, по сравнению с черневым поясом. Поскольку период пылениясвязан с циклом развития мужских побегов, мы предполагаем, что различия всроках формирования органов на мужских побегах у деревьев разновысотныхценопопуляций соответствуют различиям в сроках пыления.Важную роль в эколого-популяционных исследованиях занимает изучениевозобновительных способностей фрагментов популяций, которые традици-онно оцениваются по количественным и качественным признакам развитияшишек и семян [23]. Для характеристики структуры урожая были взяты сме-шанные образцы шишек, по 50-70 шт. с каждой пробной площади. АнализРост и репродукция разновысотных ценопопуляций сосны кедровой сибирской 81показал, что при практически постоянной ширине шишек наблюдается тен-денция к уменьшению их длины по мере увеличения высоты произрастания(рис. 4). Слабое растяжение междоузлий шишек деревьев подгольцового ред-колесья (ПП 16) и вследствие этого минимальная их итоговая длина послу-жили причиной формирования шаровидных шишек.02040602 4 8 13 16Номер ценопопуляцииДоля микростробилов от числапазушных органов, %Рис. 3. Доля микростробилов в структуре мужских побегов сосны кедровой сибирскойразновысотных ценопопуляцийА204060802 4 8 13 16длина ширинаБ02550751002 4 8 13 16стерильные фертильныеРис. 4. Размер и структура шишек: А - длина и ширина шишки, мм; Б - числостерильных и фертильных чешуй, шт. По оси абсцисс - номера пробных площадейПредполагалось, что по сумме фертильных чешуй лучшими окажутся деревьяв предгорных местообитаниях с оптимальными лесорастительными условиями,однако анализ показал, что максимальное число фертильных чешуй имели деревьясубальпийского пояса (ПП 13), что позволяет рассматривать качество их шишеккак довольно высокое. Во всех ценопопуляциях экологического профиля количе-ство стерильных чешуй сохранялось на одном уровне, за исключением деревьевподгольцового редколесья (ПП 16), у которых доли фертильных и стерильных че-С.Н. 82 Велисевич, О.В. Хуторной, О.Ю. Читоркинашуй оказались почти равными, что указывает на вероятность недоопыления и раз-личных нарушений при формировании мегаспорофиллов.Для учета потерь семяпочек в процессе их развития был проведен рентге-нографический анализ семян (рис. 5). Максимальным числом семян характе-ризовались деревья средней части профиля (ПП 8 и 13), у которых значениеэтого показателя зависело от количества развитых и недоразвитых семян. Посоотношению категорий полных и неполных семян заметно выделяются де-ревья наиболее экстремального местообитания (ПП 16), у которых доля не-полных семян была максимальной по профилю. Распределение развитых се-мян по категориям наполненности эндосперма, демонстрирующее сохран-ность семяпочек в процессе их развития, показывает, что у деревьев наиболееэкстремального местообитания (ПП 16) доля семян, погибших на ранних ста-диях развития (пустые и неполные), достигает 58%.А02550751002 4 8 13 161 2Б0%25%50%75%100%2 4 8 13 163 4 5Рис. 5. Развитие семян (А) и эндосперма (Б) в шишках: 1 - число развитых семян, шт.;2 - число недоразвитых семян, шт.; 3 - доля пустых семян, %; 4 - долянеполных семян, %; 5 - доля полных семян с развитым эндоспермом, %.По оси абсцисс - номера пробных площадейВесьма наглядным показателем качества урожая, благодаря его стабиль-ности в погодичной динамике [23], является масса полных семян. Согласнорезультатам исследования вес одного полного семени максимальных значе-ний достигает в черневой тайге, убывает постепенно в низкогорье и в среднейчасти профиля (рис. 6). При переходе к субальпийскому и подгольцовомупоясам вес семян уменьшается почти вдвое.Обобщая данные по качеству урожая деревьев разновысотных ценопопуляций,можно сказать, что ценопопуляция сосны кедровой сибирской в подгольцовомредколесье (ПП 16) вполне закономерно характеризуется минимальными разме-рами шишек, количеством семян и значительными потерями в ходе их форми-рования. Однако обращает на себя внимание отсутствие выраженной клиналь-ной изменчивости большинства анализируемых признаков вдоль по экологиче-скому профилю. Шишки и семена деревьев субальпийского пояса (ПП 13) исредней части профиля (ПП 8) по качеству не уступают, а по некоторым пока-зателям даже превосходят шишки и семена деревьев низкогорья (ПП 4) и чер-невой тайги (ПП 2). Наиболее вероятной причиной этого следует считать спе-Рост и репродукция разновысотных ценопопуляций сосны кедровой сибирской 83цифику лесорастительных условий конкретных местообитаний и наблюдаемоев последние десятилетия потепление климата, способствующее более полнойреализации репродуктивной функции деревьев субальпийского пояса и под-гольцового редколесья.01020302 4 8 13 16Номер ценопопуляцииДоля микростробилов, %Рис. 6. Масса семян сосны кедровой сибирской разновысотных ценопопуляцийИзучение вегетативного и генеративного развития деревьев разновысотных це-нопопуляций сосны кедровой сибирской показало, что значения большинства при-знаков роста и репродукции снижаются по мере увеличения высоты произраста-ния. Максимальные значения они имеют в оптимальных условиях черневой тайги,снижаются при переходе к субоптимальным условиям горно-таежного и субаль-пийского поясов, а минимальных значений достигают в пессимальных условияхверхней границы леса. Количественные признаки генеративного развития, обеспе-чивающие общую продукцию микро- и макростробилов, аналогично ростовымпоказателям линейно убывают пропорционально высотному градиенту. Качест-венные признаки, по которым можно судить о жизнеспособности семенного мате-риала и потенциальных возможностях воспроизводства отдельных ценопопуля-ций, имеют сложную картину распределения в экологическом ряду высотногопрофиля. Шишки и семена деревьев горно-таежного и субальпийского поясов покачеству не уступают, а по некоторым показателям даже превосходят шишки исемена деревьев черневой тайги, что предположительно связано с потеплениемклимата, способствующим более полной реализации репродуктивной функциидеревьев в субоптимальных условиях.

Скачать электронную версию публикации