CLASSIFICATIONAL DIFFERENCES OF SMALL MAMMALS COMMUNITIES OF WESTERN SIBERIA.pdf Ранее нами опубликованы статьи, посвященные пространственно-типологической неоднородности населения мелких млекопитающих горных и равнинных территорий Западной Сибири. В этих сообщениях приведены классификации сообществ при усреднении собранных данных по выделам и группам выделов карты растительности [1, 2]. Статьи проиллюстрированы структурными графами и картой территориальной дифференциации населения этих позвоночных, содержат характеристику собранных материалов, методов их обработки и ссылки на список всех участков работ. В предлагаемой публикации приведены результаты анализа материалов, характеризующих вклад встреченных видов в коэффициент разнообразия Шеннона [3], рассчитываемых для данных, предварительно усреднённых по выделам карт. В этом коэффициенте использованы процедура логарифмирования и умножение наКлассификационные различия населения43обратную величину логарифма вероятности (доли) вида в населении каждого выдела. Эти преобразования выравнивают итоговые значения и несколько увеличивают вклад редких видов по отношению к обычным и многочисленным. При использовании такого подхода возможно нормирование по отношению к плотности населения в каждом выделе (местообитании) или по отношению к средней (суммарной) плотности населения по всей анализируемой выборке [4, 5]. В первом случае (каноническом варианте формулы Шеннона) учитывается только доля в населении каждого местообитания, во втором - при расчёте вероятности сохраняется значимость различий в обилии животных. В дальнейшем условно будем называть эти коэффициенты соответственно Шеннона и Шеннона-Вальтуха.Результаты исследования и обсуждениеКлассификация населения мелких млекопитающих по вкладу в коэффициент Шеннона-ВальтухаI. Северная (равнинно-тундровая) надтиповая группировка.1.Тундровый тип населения (тундровой зоны; лидируют по обилию, % -сибирский лемминг и тундряная бурозубка по 35, полёвки: экономка и узкочерепная 9 и 7, средняя бурозубка 5; плотность населения, особей/км - 3371/ фоновых видов -11; доля по обилию, % - тундро-лесостепных реликтов43, арктического типа 36, транспалеарктов 14).Подтипы населения:1- арктический (сибирский лемминг 100; 362/1; арктического типа 100);2- субарктический (тундряная бурозубка 36, сибирский лемминг 34, полёвки: экономка и узкочерепная 10 и 7, средняя бурозубка 5; 4402/11; тундро-лесостепных реликтов 44, арктического типа 34, транспалеарктов 15);3- морских побережий (сибирский и копытный лемминги 67 и 33; 109/2; арктического типа 67, берингийского 33).П. Срединная надтиповая группировка.2.Равнинно-лесотундровый тип населения (предтундровых редколесий,кроме пойм и долин притоков, с проникновением на северотаёжные болота;тундряная бурозубка 28, красная полёвка 17, средняя бурозубка 16, узкочерепная полёвка 8, обыкновенная бурозубка 6; 2004/21; тундро-лесостепныхреликтов 38, транспалеарктов 21, сибирского типа 20, европейского 13).Подтипы населения:2.1 -редколесий и редкостойных лесов (тундряная бурозубка 32, красная полёвка 19, бурозубки: средняя и обыкновенная 18 и 7, полёвка-экономка 5; 3073/19; тундро-лесостепных реликтов 33, транспалеарктов 24, сибирского типа 23, европейского 11);1 Здесь, а также в Классификации населения млекопитающих по вкладу в коэффициент Шеннона эти показатели приводятся без наименования.44Ю.С. Раекин, И.Н. Богомолова, Н.С. Москвипшна2.2 - болот, лугов и тундр (тундряная бурозубка 22, полёвки - узкочерепная и красная 21 и 14, средняя бурозубка 12, тёмная полёвка 11; 1250/18; тун-дро-лесостепных реликтов 46, транспалеарктов 17, европейского типа 16, сибирского 15).3. Лесной тип населения (лесов лесной и лесостепной зон с проникновением в поля-перелески, лесные луга, редколесья, поймы и долины притоков, включая предтундровые, а также на болота, кроме северотаёжных, и в горы, исключая настоящие, криофитные и опустыненные степи; красная полёвка 17, бурозубки: обыкновенная и средняя 17 и 12, полёвка-экономка 10, полевая мышь 6; 7697/35; европейского типа 32, сибирского 27, транспалеарктов 22).3.1.Северотаёжный подтип населения (кроме пойм и болот, с проникновением в леса, лесные редколесья и луга, степи, предгольцовье и гольцы Восточного и Юго-Восточного Алтая; красная полёвка 28, бурозубки: средняя, тундрянаяи обыкновенная 20, 10 и 7, тёмная полёвка 7; 3625/28; сибирского типа 32,транспалеарктов 26, тундро-лесостепных реликтов 18, европейского типа 17).Классы населения:1- северной тайги (красная полёвка 33, средняя бурозубка 25, тёмная полёвка 9, бурозубки - тундряная и обыкновенная 9 и 7; 3906/20; сибирского типа 35, транспалеарктов 30, европейского типа 20, тундро-лесостепных реликтов 10);2- Восточного Алтая (красная полёвка 26, тундряная бурозубка 14, узкочерепная полёвка 12, обыкновенная бурозубка и лесная мышовка по 9; 1966/19; тундро-лесостепных реликтов 36, сибирского типа 35, европейского 16);3- Юго-Восточного Алтая (полёвки: узкочерепная и красная 21 и 16, тундряная бурозубка 15, полёвки: экономка и плоскочерепная 11 и 8; 3807/16; тундро-лесостепных реликтов 36, сибирского типа 22, транспалеарктов 19, горно-азиатского 13).3.2.Собственно лесной подтип населения (лесов и полей-перелесков -горных и от средней тайги до лесостепных, болот от средней тайги до подтаёжных и пойм от предтундровых до степных; обыкновенная бурозубка 18,красная полёвка 17, средняя бурозубка 11, полёвка-экономка 10, полеваямышь 7; 9392/33; европейского типа 34, сибирского 27, транспалеарктов 22);3.2.1 - темнохвойно-лесной класс населения (полей-перелесков и лесов, кроме сосновых от среднетаёжных до лесостепных и горных; обыкновенная бурозубка 20, красная полёвка 19, средняя бурозубка 13, полёвки: экономка и красно-серая 8 и 6; 10600/32; европейского типа 33, сибирского 32, транспалеарктов 22).Подклассы населения:1- средней тайги (бурозубки: средняя и обыкновенная 29 и 27, полёвки: красная, экономка и красно-серая 23, 5 и 3; 9021/23; транспалеарктов и европейского типа по 34, сибирского 29);2- южной тайги (обыкновенная бурозубка 28, красная полёвка 19, средняя бурозубка 15, полёвки: рыжая и экономка 8 и 4; 13309/29; европейского типа 46, сибирского 28, транспалеарктов 19);3.2.1.1Классификационные различия населения453- подтаёжных (обыкновенная бурозубка 30, полёвки: красная, экономка и рыжая 15 и по 8, водяная 7; 9436/27; европейского типа 48, сибирского 19, тундро-лесостепных реликтов 16, транспалеарктов 10);4- лесостепных (обыкновенная бурозубка 22, полёвки: красная и экономка 13 и 12, полевая мышь 7, узкочерепная полёвка 6; 6930/32; европейского типа 37, сибирского 21, транспалеарктов и тундро-лесостепных реликтов по 14);5- горных (красная полёвка 19, бурозубки: обыкновенная и средняя по 12, полёвки: экономка и красно-серая 11 и 9; 10946/31; сибирского типа 37, европейского 25, транспалеарктов 23).3.2.2.Сосново-болотный среднетаёжный класс населения (сосняков, верховых и переходных болот; средняя бурозубка 25, красная полёвка 19, бурозубки: малая и обыкновенная 17 и 14, мышь-малютка 5; 3347/20; европейского типа 34, транспалеарктов 30, сибирского типа 28).Подклассы населения:3.2.2.1- сосняков (средняя бурозубка и красная полёвка по 22, бурозубки:малая и обыкновенная 18 и 12, лесной лемминг 5; 4685/19; европейского типа34, сибирского 32, транспалеарктов 27);3.2.2.2- болот (бурозубки: средняя и обыкновенная 38 и 23, мышь-малютка 10, малая бурозубка 9, красная полёвка 5; 1339/16; транспалеарктов42, европейского типа 34, средиземноморско-китайского 10).3.2.3.Сосново-болотный южнотаёжный класс населения (обыкновенная бурозубка 33, красная полёвка 18, бурозубки: средняя и малая 15 и 6, рыжая полёвка 6; 7284/26; европейского типа 49, сибирского 27, транспалеарктов 17).Подклассы населения:1- сосняков (обыкновенная бурозубка 36, красная полёвка 18, средняя бурозубка 12, рыжая полёвка 6, малая бурозубка 5; 9005/26; европейского типа 52, сибирского 27, транспалеарктов 13);2- болот (средняя бурозубка 33, красная полёвка 18, бурозубки -обыкновенная и малая 16 и 10, рыжая полёвка 6; 3842/18; транспалеарктов и европейского типа по 35, сибирского 24);3.2.4.Сосново-верховоболотный подтаёжно-лесостепной класс населенияс проникновением в горные сосновые и лиственничные леса (полевая мышь26, полёвки: красная, рыжая и экономка по 13, обыкновенная бурозубка 6;15625/29; европейского типа 28, средиземноморско-китайского 27, сибирского 20, транспалеарктов 18).Подклассы населения:1- подтаёжно-лесостепных местообитаний (бурозубки: обыкновенная и средняя 25 и 14, водяная полёвка и малая бурозубка по 10, красная полёвка 7; 4748/25; европейского типа 48, тундро-лесостепных реликтов и транспалеарктов по 17, сибирского типа 14);2- горных местообитаний (полевая мышь 31, полёвки: красная, рыжая и экономка по 14, красно-серая 5; 26502/28; средиземноморско-китайских 31, европейского типа 24, сибирского 21, транспалеарктов 18).3.2.5.Пойменный класс населения (пойм от предтундровых до степных;обыкновенная бурозубка 27, полёвки: экономка и красная 24 и 9, бурозубки:46Ю.С. Раекин, И.Н. Богомолова, Н.С. Москвипшнамалая и средняя 8 и 4; 4798/32; европейского типа 42, транспалеарктов 29, сибирского типа 14, тундро-лесостепных реликтов 11). Подклассы населения:1- предтундровых (тундряная бурозубка 33, красная полёвка и средняя бурозубка по 15, полёвка-экономка 13, обыкновенная бурозубка 8; 1691/10; тундро-лесостепных реликтов 39, транспалеарктов 28, европейского и сибирского типов по 15);2- северотаёжных (обыкновенная бурозубка 39, полёвки: экономка и красная 24 и 13, тундряная бурозубка 8, мышь-малютка 5; 5647/17; европейского типа 44, транспалеарктов 26, сибирского типа 15, тундро-лесостепных реликтов 10);3- от средней тайги до подтаёжных (полёвка-экономка 27, бурозубки: обыкновенная и малая 26 и 9, красная полёвка 6, средняя бурозубка 5; 5477/26; европейского типа 42, транспалеарктов 32, сибирского типа 13);4- лесостепных и степных (бурозубки: обыкновенная и малая 22 и 17, полёвки: экономка, красная и узкочерепная 13, 11 и 7; 3901/23; европейского типа 44, сибирского 18, тундро-лесостепных реликтов 15, транспалеарктов 14).3.3. Низинно-болотный подтип населения (низинных болот и озёрных сплавин; бурозубки: малая и обыкновенная по 19, полёвки: экономка, красная и водяная 12, 11 и 9; 6138/30; европейского типа 40, тундро-лесостепных реликтов 18, транспалеарктов и сибирского типа по 17).Классы населения:1- от средней тайги до подтаёжных лесов (бурозубки: малая, обыкновенная и средняя 35, 22 и 12, красная полёвка 6, лесная мышовка 5; 5518/23; европейского типа 60, транспалеарктов 16, сибирского типа 13);2- северной лесостепи (полёвки: водяная, красная и экономка по 16, бурозубки - обыкновенная и малая 15 и 12; 8416/23; европейского типа 28, тундро-лесостепных реликтов 24, сибирского типа 21, транспалеарктов 19);3- южной лесостепи и степной зоны (бурозубки: обыкновенная и малая 22 и 16, полёвки: экономка и водяная 12 и 11, полевая мышь 9; 5905/21; европейского типа 40, тундро-лесостепных реликтов 17, средиземноморско-китайского 15, транспалеарктов 14, сибирского типа 13);3.3.4- горных болот (полёвка-экономка 18, бурозубки: равнозубая иобыкновенная по 13, красная полёвка 12, тундряная бурозубка 11, 3098/20;сибирского типа 31, европейского 24, транспалеарктов 23, тундро-лесостепных реликтов 20;).3.4 - голъцово-подголъцовый подтип населения (кроме Восточного и Юго-Восточного Алтая; бурозубки: средняя, равнозубая и обыкновенная 26, 17 и 11, полёвки: красная и красно-серая 10 и 7; 8051/27; сибирского типа 36, транспалеарктов 32, европейского типа 14, тундро-лесостепных реликтов 11).4. Лугоео-степной тип населения (луговых степей, полей, лугов, кроме лесных и пойменных, лесостепной и степной зон с проникновением в горы и степные сосновые и берёзово-сосновые леса; узкочерепная полёвка 15, полевая мышь 14, обыкновенная бурозубка 12, полёвки: экономка и обыкновенная 10 и 6; 2962/34; тундро-лесостепных реликтов 27, европейского типа 26, средиземноморско-китайского 19, транспалеарктов 12).Классификационные различия населения47Подтипы населения:1- северной лесостепи (обыкновенная бурозубка 21, полёвка-экономка 14, малая бурозубка 12, мышь-малютка и узкочерепная полёвка по 8; 2437/29; европейского типа 41, тундро-лесостепных реликтов 22, транспалеарктов 15, средиземноморско-китайского типа 14);2- южной лесостепи (узкочерепная полёвка 33, полевая мышь 15, бурозубки: обыкновенная и тундряная по 8, мышь-малютка 7; 2052/21; тундро-лесостепных реликтов 47, средиземноморско-китайского типа 22, европейского 18);3- степной зоны (кроме лесов; полёвки: красная и узкочерепная 15 и 14, бурозубки - обыкновенная и тундряная 13 и 9, обыкновенная полёвка 8; 2053/21; тундро-лесостепных реликтов 33, европейского типа 27, сибирского 17, средиземноморского 10);4- гор (полевая мышь 21, полёвка-экономка 17, обыкновенная бурозубка 11, полёвки: красная и обыкновенная 7 и 5; 9168/28; средиземноморско-китайского 23, европейского 22, транспалеарктов 21, сибирского типа 16, тундро-лесостепных реликтов 12);5- сосновых и берёзово-сосновых лесов степной зоны (обыкновенная полёвка 46, тундряная бурозубка 11, лесная мышь и малая бурозубка по 9, мышь-малютка 8; 1586/13; европейского типа 57, тундро-лесостепных реликтов 20, средиземноморского 11).5..Равнинно-степной тип населения (настоящих степей; обыкновенный емуранчик 37, обыкновенная полёвка 32, тундряная бурозубка и узкочерепная полёвка по 9, серый хомячок 6; 2516/8; европейско-китайского типа 37, европейского 32, тундро-лесостепных реликтов 21, средиземноморского типа 10).6..Горно-степной тип населения (настоящих, криофитных и опустынен-ных степей Центрального и Юго-Восточного Алтая; полёвки: обыкновенная и красно-серая 18 и 15, малая бурозубка 10, полёвка-экономка 8, восточно-азиатская мышь 6; 2351/25; европейского типа 36, сибирского 19, транспалеарктов 11).Классификация населения мелких млекопитающих по вкладу в коэффициент ШеннонаI.Северная (равнинно-тундровая) надтиповая группировка.Типы населения:1- арктический тундровый (лидируют по обилию, % - сибирский лемминг 100; плотность населения, особей/км - 362 / число фоновых видов - 1; доля арктического типа, % - 100);2- субарктический тундровый (с проникновением в тундры в пределах редколесий; тундряная бурозубка 34, сибирский лемминг 31, полёвки: узкочерепная и экономка 11 и 9, средняя бурозубка 5; 3502/13; тундро-лесостепных реликтов 46, арктического типа 32, транспалеарктов 14);3- морских побережий (сибирский и копытный лемминги 67 и 33; 109/2; арктического типа 67, берингийского 33).II.Срединная надтиповая группировка.48Ю.С. Раекин, И.Н. Богомолова, Н.С. МосквипшнаТипы населения:4- лесотундровый (предтундровых редколесий и северной тайги, кроме тундр, с проникновением во все местообитания Восточного и Юго-Восточного Алтая, кроме настоящих и опустыненных степей; красная полёвка 25, бурозубки: средняя, тундряная и обыкновенная 17, 15 и 10, полёвка-экономка 7; 3198/30; сибирского типа 28, транспалеарктов 25, тундро-лесостепных реликтов 21, европейского типа 19);5- среднетаёжный (кроме пойм; бурозубки: средняя и обыкновенная 27 и 23, красная полёвка 21, малая бурозубка 10, полёвка-экономка 4; 6165/24; европейского типа 36, транспалеарктов 32, сибирского типа 27).Подтипы населения:1- несосновых лесов (бурозубки: средняя и обыкновенная 29 и 26, полёвки - красная, экономка и красно-серая 24, 5 и 3; 10223/21; транспалеарктов 35, европейского типа 33, сибирского 30);2- сосновых лесов и болот (бурозубки: малая, средняя и обыкновенная 26, 22 и 16, красная полёвка 13, лесная мышовка 5; 3266/21; европейского типа 44, транспалеарктов 26, сибирского типа 19).6- южный темнохвойно-лесной (лесов от южной тайги до лесостепи,кроме светлохвойных и их производных в пределах подтаёжной подзоны илесостепи, с проникновением в южнотаёжные поля-перелески и горные лесас включениями, но кроме светлохвойных, их производных и всех лесов Восточного и Юго-Восточного Алтая; обыкновенная бурозубка 19, красная полёвка 18, средняя бурозубка 13, полёвка-экономка 8, равнозубая бурозубка 7;11348/32; сибирского типа 33, европейского 32, транспалеарктов 22).Подтипы населения:1- южной тайги (обыкновенная бурозубка 29, красная полёвка 19, средняя бурозубка 15, полёвки: рыжая и красно-серая 8 и 4; 12773/29; европейского типа 46, сибирского 28, транспалеарктов 18);2- подтаёжных и лесостепных (обыкновенная бурозубка 28, полёвки: красная, экономка и рыжая 14, 9 и 7, малая бурозубка 5; 7850/30; европейского типа 47, сибирского 21, тундро-лесостепных реликтов 12, транспалеарктов 11);3- горных (красная полёвка 18, бурозубки: средняя и обыкновенная 14 и 12, полёвка-экономка 10, равнозубая бурозубка 9; 11550/31; сибирского типа 38, транспалеарктов 25, европейского типа 22).Классы населения:1- Северо-Восточного Алтая (полёвки: красная и красно-серая 34 и 12, обыкновенная бурозубка 11, полёвки: экономка и болыпеухая 10 и 6; 4832/25; сибирского типа 49, европейского 23, транспалеарктов 14);2- прочих горных провинций (средняя бурозубка и красная полёвка по 16, обыкновенная бурозубка 12, полёвка-экономка и равнозубая бурозубка по 11; 14506/30; сибирского типа 36, транспалеарктов 27, европейского типа 23).7- южный светлохвойно-лесной (светлохвойных лесов и их производных - подтаёжных, лесостепных и горных, кроме Северо-Восточного, Восточного и Юго-Восточного Алтая; полевая мышь 26, полёвки: красная, экономка и рыжая по 13, обыкновенная бурозубка 6; 14729/28; европейскогоКлассификационные различия населения49типа и средиземноморско-китайского по 27, сибирского 20, транспалеарк-тов 17).Подтипы населения лесов:1-равнинных (бурозубки: обыкновенная, средняя и малая 29, 11 и 8, полёвки: тёмная и красная 8 и 7; 4074/24; европейского типа 54, сибирского и транспалеарктов по 15, тундро-лесостепных реликтов 11);2- горных (полевая мышь 30, полёвки: красная, экономка и рыжая по 14, красно-серая 5; 22188/27; средиземноморско-китайского типа 30, европейского 24, сибирского 21, транспалеарктов 17).8- лугово-болотный (пойм крупных рек, долин притоков от средней тайги до степной зоны и болот от южной тайги до степи, кроме займищ южнойлесостепи и степи, с проникновением в поля-перелески от подтаёжных лесовдо северной лесостепи, предгорные луга и луговые степи; обыкновенная бурозубка 20, полёвки: экономка и красная 15 и 11, малая бурозубка 10, водянаяполёвка 8; 6513/32; европейского типа 36, транспалеарктов 21, сибирскоготипа 17, тундро-лесостепных реликтов 16).Подтипы населения:1- средней и южной тайги (обыкновенная бурозубка 25, полёвка-экономка 22, бурозубки: малая и средняя 13 и 7, красная полёвка 7; 6101/25; европейского типа 46, транспалеарктов 30, сибирского типа 15);2- подтаёжных лесов (бурозубки: обыкновенная и малая 25 и 16, полёвки: водяная, экономка и красная 10, 9 и 8; 5572/24; европейского типа 47, тундро-лесостепных реликтов 17, транспалеарктов 16, сибирского типа 13);3- лесостепи и предгорий (обыкновенная бурозубка 16, полёвки: красная, экономка и водяная 14, 13 и 10, полевая мышь 8; 7039/32; европейского типа 28, тундро-лесостепных реликтов и сибирского типа по 20, транспалеарктов 17, средиземноморско-китайского типа 11).9- нелесных местообитаний Западного и Центрального Алтая (полёвки: обыкновенная и красно-серая 15 и 11, бурозубки: средняя и обыкновенная по 10, полёвка-экономка 9; 4308/29; европейского типа 34, сибирского26, транспалеарктов 19, тундро-лесостепных реликтов 10).10- займищно-сплавинный южной лесостепи и степи (малая бурозубка 30, полёвка-экономка 17, обыкновенная бурозубка 15, водяная полёвка 10,полевая мышь 8; 4054/18; европейского типа 46, средиземноморско-китайского и транспалеарктов по 17, тундро-лесостепных реликтов 12).Подтипы населения:10.1- южной лесостепи (малая бурозубка 37, полёвка-экономка 20,обыкновенная бурозубка 15, мышь-малютка 12, водяная полёвка 5; 4536/16;европейского типа 53, транспалеарктов 21, средиземноморско-китайскоготипа 13);10.2- степи (полевая мышь 21, малая бурозубка 18, водяная полёвка 17,обыкновенная бурозубка 15, полёвка-экономка 10; 3411/14; европейского типа 33, средиземноморско-китайского 24, тундро-лесостепных реликтов 17,сибирского типа 12, транспалеарктов 11).11- лугово-степной (внепоименных лугов, луговых степей, кроме настоящих и опустыненных Юго-Восточного Алтая, с проникновением в поля,50Ю.С. Раекин, И.Н. Богомолова, Н.С. Москвипшнав том числе с перелесками южной лесостепи и степи, а также в леса в пределах степной зоны; узкочерепная полёвка 20, обыкновенная бурозубка 13, полевая мышь 9, обыкновенная полёвка 8, тундряная бурозубка 7; 2250/33; тун-дро-лесостепных реликтов 34, европейского типа 29, средиземноморско-китайского 15).Подтипы населения:11.1- северной лесостепи (обыкновенная бурозубка 22, полёвка-экономка 13, малая бурозубка 12, узкочерепная полёвка 8, полевая мышь 7; 2691/29; европейского типа 41, тундро-лесостепных реликтов 20, средиземноморско-китайского типа и транспалеарктов по 14);2- южной лесостепи (узкочерепная полёвка 35, полевая мышь 14, бурозубки: обыкновенная и тундряная 9 и 7, мышь-малютка 7; 2147/21; тундро-лесостепных реликтов 48, средиземноморско-китайского типа 20, европейского 18);3- степной зоны, кроме лесов (обыкновенная полёвка 16, обыкновенный емуранчик 14, узкочерепная полёвка 11, тундряная бурозубка и красная полёвка по 9; 1984/21; европейского типа 28, тундро-лесостепных реликтов 27, европейско-китайского типа 15, средиземноморского 11, сибирского 10);4- степных лесов (обыкновенная полёвка 46, тундряная бурозубка 11, лесная мышь и малая бурозубка по 9, мышь-малютка 8; 1586/13; европейского типа 57, тундро-лесостепных реликтов 20, средиземноморского типа 11).12 - сухо-степной горный (настоящих и опустыненных степей Юго-Восточного Алтая; плоскочерепная полёвка 23, тушканчик-прыгун 22, хомячок Кэмпбелла 19, узкочерепная полёвка 14, тундряная бурозубка 11; 1104/11; тундро-лесостепных реликтов 25, горно-азиатского типа 23, монголо-китайского полупустынного 22, монгольского 19).Сравнительный анализ составленных классификацийВо всех классификациях населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины и гор её южной оконечности, опубликованных ранее и приведённых выше, прослеживается деление на северную и срединную надти-повые группировки. Вторая группировка называется срединной потому, что при включении в анализ данных по равнинным полупустыням и пустыням Казахстана и Средней Азии их население выделяется ещё в одну, южную надти-повую группировку. Границы надтиповых группировок проводятся по значимости связей на структурных графах или при повторной агрегации по матрицам сходства на уровне типа. В первом случае северная группировка представлена одним типом, во втором - пятью, в двух последних - тремя. Объём надтиповых группировок во всех классификациях отличается тем, что в первом случае население предтундровых и северотаёжных тундр и болот входит в северную группировку, а во втором - в срединную. В первой классификации население субарктических тундр образует два типа - северный и южный, а в остальных оно объединено в единый тип населения. Кроме того, при классификации по данным, усреднённым по выделам карты в отдельные типы севернойКлассификационные различия населения51группировки, выделяется население тундр и болот (в пределах предтундровых редколесий и северной тайги и, кроме того, субарктических болот).Итак, тундровый тип населения представлен в классификации, составленной по группам выделов карт растительности, четырьмя подтипами в соответствии с подзональным делением, причём в части субарктических тундр с подразделением на северные и южные сообщества и с особым выделением населения морских побережий, которое страдает от приливно-нагонного затопления и потому отличается крайней бедностью. В классификации по обилию по выделам карт растительности население субарктических тундр не разделяется на сообщества северных (настоящих) и южных (кустарниковых) тундр. Кроме того, в северную надтиповую группировку входят в качестве отдельного типа комплексы мелких млекопитающих тундр в пределах предтундровых редколесий и северной тайги. В качестве отдельного типа на первом шаге классификации выделяется также население северных болот с подразделением, с одной стороны, на субарктические и предтундровые, с другой - на северотаёжные сообщества. При этом всем пяти подзональным таксонам при рассмотрении по выделам карты придаётся ранг типа, поскольку они подразделяются на первом шаге. То же свойственно классификации по доле в коэффициенте Шеннона-Вальтуха, только типов в северной группировке три, а не пять. Во всех остальных классификациях они имеют ранг подтипа, т.к. выделяются лишь при втором делении.В классификациях, составленных по доле в коэффициенте Шеннона и Шеннона-Вальтуха, северные надтиповые группировки представлены в первом случае тремя типами, а во втором - тремя подтипами тундрового типа, причём объём их почти одинаков и совпадает с делением на подзоны, с выделением населения побережий. Отличия ещё в том, что по вкладу в коэффициент Шеннона субарктический тундровый тип включает население тундр в пределах редколесий, а по вкладу в коэффициент Шеннона-Вальтуха оно2отнесено к лесотундровому типу .Итак, отличия сводятся к рангу в иерархии (тип - подтип), т.е. шагу, при котором эти таксоны разделяются в значительно меньшей степени к объёму таксонов и их внутреннему подразделению. Лишь малая часть (население тундр и болот в пределах предтундровых редколесий и северной тайги) может относиться или к срединной, или к северной надтиповой группировке при агрегации по группам с разными принципами усреднения или по вкладам в коэффициенты разнообразия с различной нормировкой.Лесотундровый тип в классификации по обилию по группам выделов делится на подтипы населения: 1 - предтундровых и северотаёжных болот, лугов и тундр; 2 - редколесий и лесов с преобладанием светлохвойных пород; 3 - среднетаёжных олиготрофных болот. Таким образом, в него входит часть предтундровых, северотаёжных и даже среднетаёжных сообществ. Остальная2 Следует отметить, что если всё население представлено одним видом, как, например, в арктических тундрах, коэффициенты разнообразия равны нулю. Такие варианты при классификации объединяются в один таксон при условии, что население состоит из одного и того же вида.52Ю.С. Раекин, И.Н. Богомолова, Н.С. Москвипшначасть предтундровых и северотаёжных комплексов, преимущественно редколесий и лесов с преобладанием темнохвойных пород, входит в лесной тип. При классификации населения по выделам карт в лесотундровый тип пред-тундровые и северотаёжные сообщества входят целиком и в предыдущем варианте классификации включают часть сообществ Восточного и Юго-Восточного Алтая. При этом лесотундровый тип делится на подтипы, что совпадает с дифференциацией среды по степени полноты древостоев и характеру макрорельефа (равнина - горы). При классификации по доле в коэффициентах разнообразия лесотундровый тип включает все сообщества редколесий, северной тайги и так же, как прежде, части населения Восточного и Юго-Восточного Алтая. При этом по вкладу в коэффициент Шеннона-Вальтуха этот тип подразделяется в соответствии со степенью облесённости, но не включает население пойм крупных рек.Итак, лесотундровый тип населения представлен во всех классификациях, но его деление в разных вариантах может совпадать с составом лесообра-зующих пород или со степенью облесённости и заливания в половодье. При этом лесотундровый тип может частично входить в разные надтипы и типы сообществ. Сходное население формируется в суровых климатических условиях Восточного и Юго-Восточного Алтая. Для этих провинций свойствен недостаток тепла и влаги, в том числе в виде снега. Это создаёт сходный уровень условий с таковым в предтундровых ландшафтах для растительности из-за низких температур и физиологический сухости и, соответственно, определяет различия условий существования и для мелких млекопитающих, в частности для незимоспящих, особенно землероек. Последние в этих условиях особенно чувствительны к отсутствию снежного покрова, который предохраняет их от переохлаждения. Так же, как в тундровом типе населения, в лесотундровом можно констатировать, что основные классификационные отличия в иерархии деления совпадают, но степень их выше при более дробном делении данных и отражает влияние разных факторов среды, которые могут проявляться при одних вариантах классификации и не проявляться при других. Это свидетельствует об их примерно одинаковой силе влияния, последнее и порождает неоднозначную флюктуацию границ при агрегировании при разной степени усреднения или различных способах выравнивания данных.Лесной тип населения первой классификации подразделяется на десять подтипов, при этом деление совпадает с подзональными отличиями, влиянием половодий, разницей в макрооблесённости и макрорельефе, а также с провинциальной спецификой и уровнем абсолютных высот в горах. Деление по облесённости на уровне местообитаний менее информативно и выявляет существенное сходство населения лесов, болот и лугов, а также мозаичных лесостепных и подгольцовых местообитаний и высокогорных тундр. Это приводит к образованию единых подтипов населения в соответствии с общностью по описанным ранее макроусловиям.В варианте классификации на уровне сообществ отдельных выделов карт это население делится на 8 типов в соответствии с различием в тех же условиях среды, но с большим (по рангу) значением состава лесообразующих пород, облесённости и заболоченности и несколько меньшим - подзональных иКлассификационные различия населения53провинциальных отличий. При этом часть отличий типового ранга теперь менее значима (становятся подтиповыми и таксоны могут отличаться объёмом за счёт пограничных в факторном пространстве вариантов населения). Естественно, что в открытых и мозаичных ландшафтах проявляются отличия антропогенно изменённых местообитаний - полей открытых и в сочетании с перелесками. При объединении по группам выделов эти отличия нивелируются, т.к. все производные сообщества усредняются с исходными. Провинциальность в горах проявляется только в населении гольцово-подгольцовых ландшафтов. Оно выделено в результате идеализации как самостоятельный тип сообществ, в то время как в первой классификации эти отличия признаны несущественными.По вкладу в коэффициент Шеннона значимо проявляется состав лесообра-зующих пород (на уровне типа) и зонально-по дзональные отличия на уровне подтипа. Агрегация по вкладу в коэффициент разнообразия Шеннона-Вальтуха занимает среднее положение между второй и третьей классификациями. Своеобразие её - в большем сходстве обеднённых вариантов населения сосновых лесов и болот, особенно верховых. Заливание в половодье может проявляться как менее значимое (на уровне класса населения), но охватывает все пойменные варианты, при этом зонально-подзональные отличия проявляются на ещё меньшем уровне (подкласса). Население мезоевтрофных болот, наоборот, отличается на уровне подтипа, в то время как по обилию в группах выделов и вкладу в разнообразие по Шеннону влияние этих режимов следует считать незначимым.Итак, в лесном типе населения, так же как в двух предыдущих, в классификациях прослеживаются отличия, связанные с очерёдностью проявления одних и тех же маркёров среды. Всё это свидетельствует, что независимо от отличий в подходах набор факторов среды выявляется однозначно, но иллюстрирует множественную континуальность изменений населения мелких млекопитающих, значительно большую, чем по земноводным, пресмыкающимся и птицам, определённость границ в населении которых гораздо выше. Не следует забывать также, что очерёдность проявления факторов среды при использовании кластерного анализа неоднозначна, вероятностна и зависит, в какой-то степени, от решения эксперта, интерпретирующего результаты машинного агрегирования.Лугово-степной тип населения первой классификации подразделяется на подтипы в соответствии с подзональным делением лесостепи и провинциальным - в горах. В классификации по обилию по выделам карт он включает те же, в общем, сообщества и, кроме того, население степного типа первой классификации. Отличия этих типов во второй классификации имеют подти-повой ранг. При этом население болот выделено в отдельный тип, а по первой классификации эта неоднородность незначима. В классификациях по доле в коэффициентах разнообразия гораздо чётче проявляются открытость и увлажнение местообитаний, а на втором шаге разбиения - подзональное деление. При этом деление на основании вклада в коэффициент Шеннона-Вальтуха ближе к таковому по обилию по выделам карт, чем к делению по вкладу в канонический коэффициент Шеннона.54Ю.С. Раекин, И.Н. Богомолова, Н.С. МосквипшнаПри классификации по обилию по группам выделов растительности, кроме лугово-степного типа населения, выделяется ещё и равнинно-степной тип. В первый входят соответствующие горные и лесостепные сообщества, во второй - степные. При классификации по выделам карты все эти сообщества входят в единый лесо-лугово-степной тип. Дальнейшее деление во второй классификации совпадает с макрорельефом, зонально-подзональными отличиями, степенью распашки.Кроме того, болотные и пойменные сообщества образуют отдельные типы так же, как при расчётах по вкладу в коэффициент Шеннона-Вальтуха. По вкладу в разнообразие по Шеннону, кроме лесо-лугового типа сообществ, в качестве самостоятельных типов выделены сообщества нелесных местообитаний Западного и Центрального Алтая, т.е. более аридных, чем в гумидных провинциях, но не криофитно-аридных, как Восточный и Юго-Восточный Алтай. Гольцово-подгольцовые варианты населения (кроме последних провинций) выделены в отдельный тип при идеализации только второй классификации (по выделам карты). В ней же представлены два степных типа сообществ - равнинный и горный. При анализе по группам выделов первые тоже выделяются в самостоятельный тип, а вторые объединяются вместе с лесостепными сообществами на правах подтипа или входят в лесной тип, объединяясь с лесными сообществами соответствующего уровня высот, как включения или, наконец, образуют самостоятельный сухо-степной тип Юго-Восточного Алтая в классификации по вкладу в канонический коэффициент разнообразия Шеннона.Таким образом, мы должны признать высокую степень условности классификаций животного населения, а из изученных групп позвоночных - мелких млекопитающих. Однако результат кластерного анализа заключается не столько в упорядоченности сообществ по их неоднородности, сколько в выявлении факторов среды или внутринаселенческих отношений, значимо коррелирующих с территориальной дифференциацией сообществ. Поэтому, несмотря на внешне значительные отличия в классификациях, список основных структурообразующих факторов, выявляемых ими, однозначен.Конечно, следует учитывать, что сходство в списке факторов и природных режимов связано не только с реакцией животных на среду, но и с тем, что для объяснения интерпретаторы пользовались при всех классификациях одним и тем же набором пейзажных характеристик местности. Они, конечно, связаны с неоднородностью сообществ, но при наличии других маркёров изменчивости среды формально (внешне) можно получить и иное объяснение пространственных отличий населения.Кроме того, при множественной оценке степени совпадения неоднородности среды и населения очерёдность проявления факторов и их сочетаний имеет значение только при отражении их влияния в виде природно-антропогенных режимов. Множественные оценки, включающие как режимы, так и простые факторы, более сходны. Увеличения значений можно добиться, используя результаты всех классификаций, т.к. они отражают множественность сходства сообществ и размытость границ в животном населении (таблица). Анализ ряда классификаций -один из способов при описании так называемых нечётких множеств, для кото-Классификационные различия населения55рых характерна многомерная постепенность изменений по значительному количеству факторов среды с близкой силой влияния.Информативность классификаций населения мелких млекопитающихЗападно-Сибирской равнины и гор её южной оконечности (коэффициенткорреляции по матрице коэффициентов сходства по обилиюпо выделам карт растительности)Классификация составленаПо отдельностиНарастающим итогомпо группам выделов с последующей доразбивкой по отдельным выделам0,490,49по вкладу в коэффициент Шеннона-Вальтуха0,470,55по отдельным выделам0,460,57по вкладу в коэффициент Шеннона0,440,58Избежать множественности классификации едва ли возможно, хотя и формально можно сделать единственный вариант, отражающий почти все выявленные изменения, и отразить все факторы среды, совпадающие с ними. Однако при равнозначности или примерно равной информативности классификаций их объединение порождает проблемы с иерархией таксонов, и в любом случае будет утеряна информация двойного-тройного соподчинения в классификациях части вариантов населения из-за их предварительного разделения по таксонам крупного ранга. Поэтому итоговая суммарная информативность представлений о неоднородности населения может быть получена при множественности классификаций, несмотря на сложность восприятия их как единого целого. Возможно, что вполне достаточно первых двух (по таблиц

Скачать электронную версию публикации