Siberian larch forests in the North-East of European Russia.I. Subarctic and subalpine open woodlands.pdf Лиственничные (из Larix sibirica Ledeb.) леса - одна из важнейших лесныхформаций на юге Центральной Сибири и в Западной Сибири - представленыи на северо-востоке Европейской России (включая Урал). Однако здесь онииграют намного менее значимую роль по сравнению с еловыми (из Piceaabies s.l.) и сосновыми (из Pinus sylvestris) лесами. Граница ареала сибирскойлиственницы на европейском Северо-Востоке крайне прихотлива [1-3].Считается, что формация сибирских лиственничников достигла наиболь-шего распространения на запад в плейстоцене и древнем голоцене в составекомплекса сообществ урало-сибирской лесостепи. Однако, начиная с раннегоголоцена, ареал лиственницы и лиственничных лесов в Восточной Европеподвергается редукции - как благодаря установлению в целом более теплыхи влажных климатических условий, не столь континентальных, как в древнемголоцене, так и под действием конкурентного давления со стороны ели (вСибири - также других темнохвойно-таежных видов деревьев).Larix sibirica удерживает свои позиции либо на крайних широтных и вы-сотных пределах формирования лесной растительности (на фоне умеренноконтинентального климата), либо в условиях экстремальных проявлений по-верхностной эрозии, на обнажениях известняков либо гипсов, где поселениедругих видов хвойных затруднено. Только здесь лиственничные леса являют-ся коренными. В северной тайге лиственничники могут формироваться такжепосле обширных пожаров, но в этом случае они быстро сменяются ельникамив ходе восстановительных сукцессий. В настоящее время Larix sibirica каквид считается вымирающим в европейской России [1-3, 4, 5].Пыльцевая продукция у L. sibirica сравнительно невелика, в связи с чемдаже в приповерхностных пробах, взятых в современных лиственничных ле-82 И.Б. Кучеров, А.А. Зверевсах, содержится лишь малое количество ее пыльцы [6]. Поэтому при боль-шинстве реконструкций растительности голоцена северо-востока Европылиственница не обнаруживается на пыльцевых диаграммах вне области мас-сового распространения лесов с ее господством [7-11]. Однако при прицель-ном поиске пыльцевых зерен лиственницы они обнаруживаются в опорныхразрезах голоцена европейского лесного Северо-Востока вплоть до самогодна, как это имеет место на Тиманском кряже [6]. Этим подтверждается пред-ставление о древности лиственничных лесов как формации и о самобытностиее ценофлоры, восходящей к плейстоцену [12, 13] и далее к плиоцену [14].Ценотическое разнообразие лиственничников из L. sibirica сравнительнополно выявлено в Западной Сибири и на Алтае [15-31], а также на Среднем иЮжном Урале [32-34, 20, 35-37 и др.]. Однако на северо-востоке Европей-ской России изучение этой формации практически не продвинулось с началаXX в. [4, 38-44] и послевоенных лет [12]. Исключением являются работыД.Н. Сабурова [45] по лесам бассейна р. Пинеги, Н.И. Непомилуевой [46и др.] на Приполярном Урале и ряд других публикаций. Ситуация усугубля-ется труднодоступностью многих районов европейского Северо-Востока.В основу классификации положено 180 описаний лиственничных лесов иредколесий как выполненных авторами, так и ранее опубликованных в лите-ратуре. Классификация разработана с использованием программы IBIS 6.0[47] доминантно-флористическим методом. Последний предполагает уточне-ние объема ассоциаций и субассоциаций, выделенных по доминантам, с по-мощью детерминантных групп экологически близких видов, затем проверкуфлористической однородности выделенных синтаксонов в объеме каждой изгрупп с использованием непараметрического критерия Кокрена [48]. Вариан-ты могут выделяться только по детерминантным группам; ранги синтаксоновзадаются структурой фитоценотических таблиц с учетом суммы знаний о ле-сах данного типа. Метод наиболее «чутко» учитывает как роль эдификаторовв сложении растительности, так и ее флористические особенности в условияхконкретных типов экотопов [49, 50].Объем детерминантных групп оценивался для всего массива описаний ва-ловой таблицы, которая при этом естественным образом распалась на двечасти. Первая из них (78 описаний по данным литературы) соответствуетпредтундровым и подгольцовым редколесьям Приполярного и ПолярногоУрала, а также бассейна нижней Печоры. Вторая (102 описания) объединяетравнинные северо- и среднетаежные леса, в том числе на известняках и гип-сах; им будет посвящена отдельная статья. Сходное подразделение листвен-ничников севера Западной Сибири по широтным градациям проводилиА.И. Лесков [18] и И.С. Ильина [30].Синтаксоны лиственничных редколесий сведены в фитоценотическуютаблицу (см. таблицу). В отличие от работ В.И. Василевича, предложившегодоминантно-флористический метод [48, 51 и др.], а также более ранних работпервого из авторов статьи [52 и др.], мы пользуемся не двух-, а трехчастнымнаименованием синтаксонов, используя собственный эпитет для каждого изподчиненных ярусов лесного сообщества, как это уже делалось нами ранеепри классификации сосняков Керетского Беломорья [49]. Это позволяет до-Лиственничные леса севера Европейской России 83биться большей наглядности и способствует лучшему распознаванию участ-ков синтаксонов в природе.Номенклатура сосудистых растений дана по С.К. Черепанову [53], листо-стебельных мхов - по М.С. Игнатову и О.М. Афониной [54], печеночныхмхов - по Н.А. Константиновой и др. [55], лишайников - по O. Vitikainen etal. [56]. Экологические характеристики диагностических групп видов в текстеоснованы: для тундровых видов - на «Арктической флоре СССР» [57], длялесных - также на шкалах Л.Г. Раменского [58] и В.Д. Лопатина [59]. Данныео распространении сосудистых растений приводятся по «Арктической флореСССР» [57], «Флоре европейской части СССР» [60], «Флоре Восточной Ев-ропы» [61], E. Hultén [62] и H. Meusel [63], мхов - по М.С. Игнатову иО.М. Афониной [54], И.И. Абрамову и Л.А. Волковой [64].Stereocaulo-Cladino-Laricetum (L.) - лиственничник лишайниковыйприполярный (пепельниково-ягельный; № 1-4; см. таблицу). Сообщества се-верного предела лесной растительности на легких почвах на европейском Се-веро-Востоке [4, 12] и в Западной Сибири [20], а также верхнего предела лесовна Полярном и Приполярном Урале [12, 40-42, 46]. Древостой разрежен(сомкнутость 0,2-0,3); высота деревьев не превышает 5-10 м, сквозистые кро-ны имеют флагообразную форму, сформировавшуюся под действием сильныхветров. В кустарниковом ярусе присутствует низкорослая криво- и много-ствольная Betula czerepanovii. В ярусе кустарничков господствуют гипоаркто-бореальные (Vaccinium uliginosum s.l., Ledum palustre), гипоарктические(Empetrum hermaphroditum) и арктоальпийские (Arctous alpina) эрикоидныепсихро- и оксиломезофиты, доминанты растительности лесотундры и кустар-ничковой тундры. Обильна Vaccinium vitis-idaea; из трав постоянно присутст-вие Festuca ovina s.l. Лишайниковый покров сомкнутый либо пятнистый, с раз-рывами на пятнах обнаженного щебня. В его составе преобладают кустистыекладины (Cladina arbuscula s.l., C. rangiferina s.l., C. stellaris), которым всегдасопутствуют тундровые цетрарии (Flavocetraria nivalis, F. cucullata) иStereocaulon paschale. Характерна примесь тундрового печеночника Ptilidiumciliare. Разрастание Stereocaulon paschale (а также S. alpinum) свидетельствует оповерхностной эрозии почвы, обусловленной гравитационной подвижностьющебнистого субстрата, дефляцией, криогенными процессами, выпасом север-ных оленей, возможно, также возрастным циклическим разрушением фрагмен-тов ягельного ковра [65]. Сочетание Cladina stellaris, Stereocaulon paschale,Flavocetraria nivalis и F. cucullata (в регионе к этой же группе видов тяготеетPolytrichum juniperinum) является диагностическим для данной ассоциации иотличает ее от других типов лиственничных редколесий (см. таблицу). Эта жегруппа свойственна лишайниковым соснякам крайнесеверной тайги Кольскогоп-ова [66-69], отличая их от более южных типов лишайниковых боров, гдекустистые кладины не сопровождаются тундровыми видами лишайников [49,52, 70-73 и др.]. Лишайниковые леса и редколесья крайнесеверной тайги - каксосновые, так и лиственничные, а также горные еловые - следует считать обу-словленными не только пирогенно [72, 73], но и климатически [20, 74].В регионе можно выделить две субассоциации - крайнесеверную равнин-ную псаммофитную и более широко распространенную горно-равнинную.Фитоценотическая характеристика предтундровых и горных лиственничных редколесий бассейнар. Печоры, Полярного и Приполярного УралаВид Синтаксоны xє,Ярус1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Polytrichum piliferum d 13 75 3 42 - 3 22 - - - - - -Armeria scabra c 2 75 - - - - - - - - -Cetraria ericetorum d 2 50 8 - - - - - - - -Eremogone polaris c 1 50 - - - - - - - - -Cladina stellaris d 3 75 2 92 1 100 9 100 1 21 - 13 - - -Stereocaulon paschale d 15 100 1 75 1 100 18 78 1 21 - - 1 13 - 25Flavocetraria cucullata d 11 75 2 100 1 100 33 - - - - - -F. nivalis d 8 100 5 75 1 100 11 - - - - - -Polytrichum juniperinum d - 1 67 - 1 11 - - - - - -Betula czerepanovii b 9 100 1 83 100 1 22 - - - 1 13 6 100 2 50Ptilidium ciliare d 5 50 2 92 1 100 44 7 - 25 - 1 86 -Aulacomnium turgidum d - 6 100 - 33 - - - - - -Hierochloë alpina c - 3 75 - 11 - - - - - -Rhytidium rugosum d - 2 75 - - - - - - - -Thamnolia vermicularis d - 1 50 - - - - - - - -Dryas octopetala s.l. c - 3 33 - - 7 - - - - -Saxifraga spinulosa c - 25 - - - - - - - -Carex rupestris c - 1 25 21 100 - - - - - - -Minuartia arctica s.l. c - 17 4 100 - - - - - 14 -Dianthus repens c - 17 1 71 - - - - - - -Alectoria ochroleuca d - 1 42 - - 7 - - - - -Betula nana b - 15 75 5 100 38 100 42 93 6 80 9 75 15 100 17 100 43 100Bistorta elliptica c - 3 58 9 100 2 67 3 43 5 60 6 100 7 100 10 86 9 100Salix phylicifolia + pulchra b - 2 92 - 33 7 1 40 6 63 13 86 2 100Dicranum congestum d - 1 58 1 100 2 56 1 14 1 20 25 1 25 1 71 -Cladonia gracilis + elongata d - 1 58 - 2 56 29 20 13 1 13 - 1 2584 И.Б. Кучеров, А.А. ЗверевЛиственничные леса севера Европейской России 85Вид СинтаксоныЯрус1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Polytrichum strictum d - 2 83 - 4 56 - 1 20 - 1 13 1 86 2 100Carex bigelowii + arctisibirica c - 5 42 20 100 1 22 - - 25 1 25 8 100 1 25Dicranum fuscescens d 1 25 4 67 1 100 33 - - - - 1 14 2 75Sanionia uncinata d - - 1 100 22 7 - 13 1 13 14 1 25Pedicularis oederi c - 17 1 71 - - - 13 - 29 -Poa alpigena c - 1 8 1 43 - - - - 13 3 14 1 25Carex melanocarpa c - 8 2 57 - - - - - - 25Silene acaulis c - - 1 57 - - - 13 - 14 -Carex redowskiana c - 8 6 57 - - - - - - -Juncus trifidus c - - 2 57 - - - - - - -Cerastium jenisejense c - - 43 - - - - - - -Pachypleurum alpinum c - 33 3 86 11 7 - 1 38 1 50 3 71 25Rumex lapponicus c - - 57 - - - 1 25 1 50 1 57 -Tomentypnum nitens d - 8 1 100 - - - 38 - 1 71 1 25Andromeda polifolia s.l. c - 17 6 86 - - - - - 2 71 10 50Vaccinium myrtillus c - 2 8 - 8 56 12 50 17 100 - 6 88 8 86 6 50Avenella flexuosa s.l. c - - - 8 100 4 36 1 40 1 13 14 88 - -Trientalis europaea c - - - 22 1 36 2 80 38 1 50 14 1 25Rubus arcticus c - 17 - 22 3 36 7 100 25 1 38 29 3 50Carex globularis c - 1 8 - 1 11 1 14 4 80 - 13 1 14 13 100Rubus chamaemorus c - - - 11 7 5 80 - - - 2 50Veratrum lobelianum s.l. c - - 14 - - 1 60 1 63 2 88 2 100 -Calamagrostis purpurea s.l. c - - - - - 7 60 22 75 12 75 5 43 -Aconitum septentrionale c - - - - - 3 20 7 38 4 63 14 -Duschekia fruticosa b - 8 - - 7 8 80 9 50 1 13 - -Ribes spicatum s.l. b - - - - 7 - 1 38 1 13 - -Salix hastata b - - - - - - 2 63 - 14 -Anthriscus sylvestris s.l. c - - - - - - 50 - - -Angelica decurrens c - - - - - - 1 38 - 14 -Лиственничные леса севера Европейской России 8586 И.Б. Кучеров, А.А. ЗверевВид СинтаксоныЯрус1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Filipendula ulmaria s.l. c - - - - - - 3 38 - - -Salix myrsinifolia b - - - - - - 1 38 - - -Saxifraga nelsoniana s.l. c - - - - - - 38 - - -Lonicera pallasii + altaica b - 1 25 - - 2 21 - 2 50 13 - -Trollius europaeus + apertus c - - - - - - 2 63 2 50 29 -Thalictrum minus s.l. c - - - - - - 2 63 1 25 14 -Equisetum pratense c - - - - - - 4 38 4 38 - -Valeriana wolgensis c - - - - - - 1 38 38 - -Ranunculus glabriusculus + subborealis c - - 14 - - - 2 50 2 50 6 100 -Anthoxanthum alpinum c - 8 - - - - 3 25 5 100 29 100 -Viola biflora c - - 14 - - - 1 38 2 63 1 29 1 25Alopecurus alpestris c - - - - - - 5 50 1 25 13 71 -Poa pratensis c - - - - - - 6 63 1 25 - -Anemonastrum sibiricum s.l. c - - - - - - 13 2 38 - -Luzula frigida c - 8 - - - - - 1 75 - -Dianthus superbus c 25 - - - - - 13 1 50 - -Trisetum sibiricum c - - - - - - - 2 63 - -Polemonium acutiflorum c - - - - 7 - 13 2 38 - -Euphrasia frigida c - - - - - - - 38 - -Valeriana capitata c - 8 14 11 - - 13 13 2 71 25Lagotis minor c - - 1 29 - - - 13 1 25 3 71 -Carex sabynensis c - - - - - - 1 13 - 3 100 -Aulacomnium palustre d - - - - - - - 1 13 1 86 3 100Pedicularis lapponica c - 8 - 22 - - 13 - 43 50Sphagnum warnstorfii + capillifolium d - - - 11 - - - - 1 71 1 25Calamagrostis lapponica c - 3 33 - 1 22 - - - - - 11 100Sphagnum russowii d - - - - - 1 20 - - - 18 50S. compactum d - - - - - - - - - 18 5086 И.Б. Кучеров, А.А. ЗверевЛиственничные леса севера Европейской России 87Вид СинтаксоныЯрус1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Larix sibirica a1 19 100 24 100 15 100 28 100 30 100 34 100 34 100 21 100 36 100 35 100Picea obovata a1 - 1 25 - 1 33 1 21 2 40 4 63 2 25 8 29 -Betula pubescens s.l. a1 - - - - 1 14 16 80 4 63 - - -Picea obovata a2 - - - - 2 43 - - - 1 86 1 50Juniperus communis s.l. b 3 25 1 42 1 43 1 22 10 57 40 9 75 3 63 1 100 -Rosa acicularis b - 1 83 - 44 1 14 - 1 38 2 50 - 1 25Picea obovata b - 58 - 22 1 43 - - 38 - -Sorbus aucuparia + sibirica b - - - - 2 29 3 60 13 2 38 14 -Larix sibirica b - - - 33 2 50 - - 50 - -Vaccinium vitis-idaea c 11 100 7 92 4 86 4 67 5 93 4 60 1 63 1 38 3 100 4 75Empetrum hermaphroditum c 10 75 22 100 3 100 7 89 5 79 20 2 63 1 13 5 100 11 100Vaccinium uliginosum s.l. c 8 75 15 100 18 100 3 78 6 79 20 3 63 13 7 100 3 100Solidago virgaurea s.l. c 1 100 1 33 1 29 2 67 1 29 2 80 4 63 3 88 4 100 3 50Festuca ovina s.l. c 4 75 11 92 4 86 9 44 4 57 1 40 1 38 2 25 14 3 75Ledum palustre c - 6 92 1 43 33 - - - - 1 86 1 75Geranium albiflorum + sylvaticum c - - 14 11 - 3 40 9 100 10 88 7 86 -Arctous alpina c 5 75 10 67 6 71 1 22 2 29 - - - - -Sanguisorba officinalis c - 1 25 1 14 11 21 20 2 38 1 38 9 86 -Galium boreale c - 1 17 - 11 1 21 - 2 88 3 75 - -Chamaenerion angustifolium c - 17 - 11 - 10 60 1 38 3 100 14 -Thalictrum alpinum c - 8 1 43 - 14 - 1 25 - 9 86 -Achillea millefolium c 25 - 14 11 1 21 - 25 2 50 14 -Saussurea alpina c - 17 1 29 - 21 - 13 25 43 -Linnaea borealis c - 8 - - 1 14 5 80 - 1 13 14 1 50Tephroseris integrifolia s.l. c - 8 29 - - - 13 25 1 57 -Festuca rubra s.l. c - - 1 29 11 - - 13 13 1 43 -Silene repens c - 17 1 71 - - - - - 14 -Equisetum sylvaticum c - - - 1 33 7 - 1 25 - - 1 25Lycopodium annotinum s.l. c - - - 1 22 7 40 - - 14 1 25Parnassia palustris c - 8 14 - - - 13 - 1 57 -Лиственничные леса севера Европейской России 8788 И.Б. Кучеров, А.А. ЗверевВид Cш-њC Ђ>j‚њСинтаксоныЯрус1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Orthilia secunda c - 8 - - - - 2 25 13 1 29 -Allium schoenoprasum c - - 14 - - - - - 3 71 -Bistorta vivipara c - 8 - - - - 1 25 25 14 -Cirsium heterophyllum c - - - 11 - - 25 2 25 14 -Pyrola minor c - - - 11 14 - 1 38 - - -Campanula rotundifolia c - - - - 14 - 13 1 38 - -Salix reticulata c - 8 - - 4 14 - 3 25 - - -Antennaria dioica c - - - 1 22 1 14 - 1 13 - - -Carex brunnescens c - - - 2 33 1 7 - - 13 - -Poa lapponica c - - - - - - 2 25 25 1 14 -Alchemilla murbeckiana c - - - - - - 13 2 50 - -Rhodiola rosea c - 8 - - - - 13 1 38 - -Cardaminopsis septentrionalis c - 8 29 - - - 13 - 14 -Angelica sylvestris c - - - - - - 13 1 38 - -Galium verum c - - 14 - - - 1 38 - - -Huperzia selago s.l. c - 8 14 - - - - - 29 -Eritrichium villosum c - 8 14 - - - - - 1 29 -Thymus serpyllum s.l. c - - 1 43 - - - - - - -Milium effusum c - - - - - 3 20 - 1 38 - -Delphinium elatum c - - - - - - 25 13 - -Pleurozium schreberi d 4 75 9 92 1 100 19 89 50 100 21 100 1 38 7 63 2 100 27 100Hylocomium splendens d - 5 92 - 5 56 17 57 5 40 3 75 7 38 2 100 11 50Cladina arbuscula s.l. d 8 75 29 100 20 100 16 100 2 50 40 - 1 13 1 14 -Cladina rangiferina s.l. d 2 75 6 100 10 100 8 89 2 57 20 13 1 13 - 25Cetraria islandica d 5 50 2 92 1 100 1 44 14 - 13 1 13 - 75Polytrichum commune d - - - 4 56 10 57 13 80 1 25 2 25 14 7 75Ptilium crista-castrensis d - 1 67 - 2 44 1 29 2 60 13 1 13 14 25Peltigera aphthosa + leucophlebia d - 25 1 100 1 22 14 - - - - 25Dicranum elongatum d - 1 50 10 100 - - 1 20 - - - -Nephroma arcticum d 1 25 25 - 1 33 21 - - 1 13 - 1 7588 И.Б. Кучеров, А.А. ЗверевЛиственничные леса севера Европейской России 89Вид СинтаксоныЯрус1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Racomitrium lanuginosum d - 42 10 100 - - - - - - -Dicranum bonjeanii d - - - 22 - - - 13 1 71 -Dicranum spadiceum d - 17 - 11 - - - - 1 71 -Cladonia coccifera s.l. d 25 8 - 1 44 7 - - - - -Peltigera polydactyla d - 25 - 22 - - - - - 50P. canina s.l. d - - - 22 2 29 - - - - -Rhytidiadelphus triquetrus d - - - - 7 - 38 - - -Dicranum majus d - - - 11 7 1 20 - 13 - 1 25D. bergeri d - 42 - - - - - - - -Barbilophozia lycopodioides d - - - - - - - 1 38 - -Calliergonella lindbergii d - - - - - - 38 - - -Сомкнутость крон / проективное покрытие, %,и высота ярусов, м:1-го яруса древостоя a1 0,2 7 0,3 8 0,2 6 0,3 10 0,4 11 0,5 13 0,4 12 0,2 10 0,4 14 0,4 92-го яруса древостоя a2 - - + - - + 0.5 + + - - - - 0.1 +подроста и подлеска b 10 20 3 35 65 20 40 30 25 45травяно-кустарничкового c 50 95 90 60 65 70 90 90 100 75мохово-лишайникового d 80 90 60 95 90 45 5 30 10 95Кол-во описаний 4 12 7 9 14 5 8 8 7 4Примечание. Синтаксоны: 1-4 - Stereocaulo-Cladino-Laricetum (L.): 1 - armerietosum, 2-4 - betuletosum nani: 2 - var. typ., 3 - var. Carex rupestris,4 - var. Vaccinium myrtillus; 5-6 - Hylocomio-Betulo nani-L.: 5 - subass. typ., 6 - subass. rubetosum arctici; 7-9 - Bistorto-Geranio-L.: 7 - subass.calamagrostietosum, 8 - subass. avenelletosum, 9 - subass. anthoxanthetosum; 10 - Sphagno-Betulo nani-L.Ярусы: a1 и a2 - 1-й и 2-й ярусы древостоя, b - подрост и подлесок, c - травяно-кустарничковый, d - мохово-лишайниковый. Для видов приво-дятся: в левой части колонок - среднее проективное покрытие, в правой - постоянство, при характеристике древостоя - соответственно средниесомкнутость крон и высота. Виды в пределах детерминантных групп по ярусам расположены в порядке убывания встречаемости во всем масси-ве описаний, входящих в таблицу. Исключены: виды со встречаемостью не более 20% (для сопутствующих видов - не более 40%) хотя бы водном из синтаксонов, всходы деревьев и кустарников, эпифитные лишайники и мохообразные. Диагностические группы видов в массиве табли-цы обведены полужирной рамкой.Лиственничные леса севера Европейской России 8990 И.Б. Кучеров, А.А. ЗверевSubass. armerietosum (№ 1; см. таблицу) описана по даннымФ.В. Самбука [4, 43: Laricetum licheno-betulosum, L. stereocaulo-betulosum,Lariceto-Betuletum cladinosum] на крайнем северном пределе лесной расти-тельности в низовьях р. Печоры (Ненецкий автономный округ: Белощелье,Тельвисочное). Сообщества формируются при основании склонов холмов и возерных котловинах, на морских песках Бореальной трансгрессии [75].Сомкнутость редколесья не более 0,2 при высоте 5-7 м. Кустарниковый ярус(проективное покрытие 5-30, в среднем 10%) представлен куртинами низкойBetula czerepanovii, иногда также Juniperus sibirica (J. сommunis s.l.); Betulanana нетипична, о чем говорит и Ю.П. Юдин [12]. В ярусе кустарничков (45-60%) «выпадает» Ledum palustre, господствуют Empetrum hermaphroditum иVaccinium vitis-idaea, V. uliginosum мало. В лишайниковом покровеStereocaulon paschale и Flavocetraria cucullata более обильны, чем видыCladina; сравнительно много также Cetraria islandica. Диагностический блоквидов, отличающий эту субассоциацию от ерниковой (см. ниже), формируютэрозиофилы (Polytrichum piliferum, Cetraria ericetorum) и гипоарктическиепсаммофиты - Eremogone polaris (тундровый дериват лесостепнойE. graminifolia s.l.) и характерная для берегов арктических морей Armeriascabra (A. maritima s.l.).Синтаксон, помимо низовий самой Печоры, отмечен на дренированныхпесчаных почвах в долинах ее левого (р. Сула) и правого (р. Куя) нижнихпритоков [12, 76, 77]. Он известен также на песках междуречья Войкара иСыни при основании восточного макросклона Полярного Урала(Б.Н. Городков [40], В.Б. Сочава [41]: Stereocaulolaricetum festucosum). Крометого, встречается в долинах рек восточного макросклона, в приобских пред-горьях Приполярного Урала [36] и приполярных районах Западной Сибири[20], в том числе в бассейне р. Ныды на Гыданском п-ове [23]. В ЗападнойСибири лишайниковые лиственничные редколесья на песках образуют край-ний северный предел леса [78]. Здесь, в отличие от европейско-уральскихсообществ, появляется Betula nana, однако она малообильна и имеет стлани-ковую форму, не формируя своего яруса [23].Возможно, данная субассоциация, равно как и следующая, заслуживаетболее высокого классификационного ранга, что может быть установлено прибольшем числе описаний.Subass. betuletosum nani - лиственничник ерниковый лишайниковый(№ 2-4; см. таблицу). В регионе субассоциация приурочена преимуществен-но к Полярному и (в меньшей степени) Приполярному Уралу (Laricetumcladinosum montanum [12, 76]). Ее отличает от вышеописанной псаммофитнойи одновременно сближает со всеми остальными типами лиственничных ред-колесий европейского Северо-Востока дифференциальный блок гипоаркти-ческих видов, среди которых особенно значим ерник Betula nana - доминантзональных южных тундр европейско-западносибирского сектора Арктики доЕнисея (восточнее аналогичную роль играет B. exilis), а также их высотныханалогов в подгольцовом поясе Урала и гор Фенноскандии [57]. В рассматри-ваемых редколесьях Betula nana, как правило, формирует кустарниковыйярус той или иной степени густоты (тогда как B. czerepanovii представленаЛиственничные леса севера Европейской России 91отдельными растениями (в среднем 1%) и собственного подъяруса не образу-ет). Кроме B. nana, в состав диагностического блока входят урало-сибирскийгипоарктомонтанный Bistorta elliptica (B. major s.l. [61]), гипоаркто-бореальная Salix phylicifolia (в широком понимании, включая и гипоарктиче-скую S. pulchra - «спутник» ерника в южной тундре), тундровые мхи(Dicranum congestum) и лишайники (Cladonia gracilis, C. elongata). С эколо-гических позиций Betula nana и Cladonia elongata можно отнести к оксило-фитам, C. gracilis и Dicranum congestum - к оксиломезофитам, Bistortaelliptica и Salix phylicifolia - к гигрооксиломезофитам.Дифференциальный блок видов, объединяющий субассоциацию со сфаг-новыми, а также нивальными травяными лиственничниками, включает рас-тения горных тундр, а также пустошей подгольцового пояса. Это оксилофитысо сравнительно широкой амплитудой по градиенту нивальности (Polytrichumstrictum, Carex bigelowii, C. arctisibirica, Dicranum fuscescens). Но состав бло-ка отчасти случаен, если учесть физиономическую близость D. fuscescens иD. congestum - родственных видов, трудноразличимых в полевых условиях.В рамках субассоциации можно выделить 3 варианта, различающихся поприуроченности к высотным поясам и/или типам подстилающих горных пород.Var. typicum (№ 2; см. таблицу) - олигохионный петрофитный вариант,описан на обоих макросклонах Приполярного Урала на верхнем пределе леса(B.Б. Сочава [42]: «лиственничник ерниковый лишайниковый»,«л. пятнистый»; К.Н. Игошина [36]: «лиственничники клядониевые… с уча-стием тундровых растений»), а также на восточном (облесенном) макросклонеПолярного Урала - как на верхней границе леса на наветренных северных изападных склонах (B.Б. Сочава [41]: Cladolaricetum subalpinum, C. subalpinumvar. hypnocladinosum), так и в верхней части горно-лесного пояса на крутыхсклонах южной экспозиции (B.Б. Сочава [41]: Montanolaricetum festucosum).Всюду особенности рельефа препятствуют аккумуляции снега. Сообществаразвиты на маломощных грубоскелетных почвах, формирующихся в основномна продуктах выветривания силикатных пород (габбро-диабазов, гранито-гнейсов, кварцитов), однако в верховьях р. Малая Харута В.Б. Сочавой [41]отмечено редколесье на ультраосновных породах (дунитах).Сомкнутость яруса лиственницы 0,2 (лишь иногда 0,1 либо, напротив, 0,4)при высоте 7-8 м. Ярус ерника развит пятнами (обычно 15-20, иногда 60%),кустарничков - сомкнут (85-100%). Преобладают Empetrum hermaphroditum(20%), Vaccinium uliginosum и Arctous alpina (по 10-15%). НередкоV. uliginosum, а также Ledum palustre по высоте достигают Betula nana [41,42]; в результате общая сомкнутость полога ерника и высоких кустарничковдостигает 35-45%. Из трав Festuca ovina покрывает в среднем 10%. В лишай-никовом ковре (85-100%) наиболее обильна Cladina arbuscula (30%), примесьмхов к лишайникам невелика.Диагностический блок синтаксона формируют арктоальпийские виды -растения щебнистых, преимущественно сухих олигохионных горных тундр(Hierochloë alpina, Dryas octopetala s.l., Aulacomnium turgidum, Rhytidiumrugosum, Thamnolia vermicularis), в том числе выраженные кальцефобы(Saxifraga spinulosa). Виды, свойственные как сухим олигохионным, так и92 И.Б. Кучеров, А.А. Зверевсреднеувлажненным мезохионным тундрам (также арктоальпийцы: Carexrupestris, Minuartia arctica s.l., Alectoria ochroleuca), объединяют данный ва-риант с var. Carex rupestris и одновременно отличают от var. Vacciniummyrtillus (см. ниже). В обоих вариантах присутствуют также растения крио-фитных степей и тундростепей (Dianthus repens, реже (не входят в состав ди-агностических групп) Silene repens, Thymus serpyllum s.l., очень редко -Eritrichium villosum, Galium verum), реликты тундростепей [13, см. также 79]эпохи валдайского оледенения [7, 8, 80, 81], которое обусловливало криоа-ридный климат всей Северной Евразии в позднем плейстоцене [82].Var. Carex rupestris (№ 3; см. таблицу). Сообщества верхнего предела ле-сов на ультраосновных породах (перидотиты) в условиях повышенного сне-гонакопления: сильная выветренность перидотитов обусловливает пологиеформы рельефа, что ведет к росту нивации. Описаны с восточного макро-склона Полярного Урала из верховий рр. Нелька, Хайма, Большая Харута(B.Б. Сочава [41]: Nivalilaricetum subalpinum). Для западного макросклонаприводятся без указания конкретных пунктов (Ю.П. Юдин [12]: L. caricosoherbosum).Древостой крайне разрежен (

Скачать электронную версию публикации