Siberian larch forests in the north of European Russia.II. Northern and middle taiga forests.pdf Настоящая статья продолжает цикл публикаций, посвященных листвен-ничникам (из Larix sibirica Ledeb.) европейского Северо-Востока; она посвя-щена лесам северной и средней тайги.В отличие от сообществ предтундровых и подгольцовых редколесий [1]северо- и среднетаежные лиственничные леса в большинстве своем являютсяне коренными, а производными. Лиственница, если этому не способствуютвнешние факторы (крутизна склонов, карстовые процессы, низовые пожары ит.д.; см. ниже), в лесах северной и тем более средней тайги не возобновляетсяпод собственным пологом и быстро сменяется елью (Picea obovata), не вы-держивая конкуренции со стороны последней. При регулярных внешних на-рушениях (карстовая и/или гравитационная эрозия, ежегодное отложениенаилка и т.д.) смена лиственницы елью может затормаживаться вплоть дополной остановки, но соответствующие сообщества можно считать лишь ус-ловно-коренными, так как они стабилизированы извне.При классификации лиственничных лесов северной и средней тайги ис-пользованы 102 описания, из них 63 выполнены первым из авторов статьи в1999-2000 и 2006-2007 гг. на территории Архангельской области и Респуб-лики Коми, 39 взяты из литературных источников [2-7]. Как и в предыдущейпубликации [1], классификация выполнена с использованием программыIBIS 6.0 [8] на основе доминантно-флористического метода. Выделенныесинтаксоны сведены в фитоценотическую таблицу (см. таблицу). Номенкла-тура сосудистых растений приводится по С.К. Черепанову [9], листостебель-ных мхов - по М.С. Игнатову и О.М. Афониной [10], печеночных мхов - поН.А. Константиновой и др. [11], лишайников - по O. Vitikainen et al. [12].Экологические характеристики диагностических групп видов основаны на«Арктической флоре СССР» [13], шкалах Л.Г. Раменского [14] иВ.Д. Лопатина [15]. Данные о распространении сосудистых растений приво-дятся по E. Hulten и M. Fries [16] и H. Meusel et al. [17], мхов - поМ.С. Игнатову и О.М. Афониной [10], И.И. Абрамову и Л.А. Волковой [18].Материал частично публиковался ранее [19, 20], однако увеличение объемаданных для анализа позволило добиться большей его упорядоченности, в томчисле сократить число ассоциаций.В отличие от крайнесеверотаежных и подгольцовых лиственничников во всехсинтаксонах постоянны «спутники» ели из состава темнохвойно-таежного фло-роценотического комплекса [21]. В основном это тенелюбивые мезофиты(Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Goodyera repens, измхов - Dicranum polysetum), отчасти также виды более высокого светолюбия(Melampyrum pratense, Diphasiastrum complanatum). Повсеместны Vacciniummyrtillus, Trientalis europaea и Avenella flexuosa, в крайнесеверной тайге детерми-нантные лишь для лишайниково-зеленомошных и зеленомошных типов [1].Ledo-Laricetum (L.) - лиственничник багульниково-брусничный (№ 1;см. таблицу), из всех типов северотаежных лиственничных лесов наиболеесходен по своему флористическому составу и облику с сообществами пред-тундровых редколесий [1, 19, 20]. Сообщества описаны на правобережьер. Пинеги (Архангельская обл.), в средней части крутых (25-60°) северныхсклонов карстовых логов, на выветренном гипсе, иногда перекрытом тонкимслоем суглинка. Сомкнутость 1-го яруса древостоя (0,1) 0,4 (0,7) при высоте13-16 м. К Larix sibirica примешиваются Pinus sylvestris, Betula pubescens (по5%) и Picea obovata (до 2%). Последние 2 вида формируют 2-й ярус древостоясомкнутостью 0,1-0,3 и высотой 8 м. Подрост ели малообилен (2%), листвен-ницы - единичен. Смене лиственницы елью препятствуют крутизна склонови мощная (15-50 см), часто оторфованная моховая подстилка. В подлескеприсутствуют Juniperus communis s.l. (10%), Sorbus aucuparia s.l., а также ги-поарктические кальцефиты Salix arbuscula (5%) и S. recurvigemmis, характер-ные и для других типов светлохвойных лесов на пинежском сульфатном карсте[19, 20]. Общее проективное покрытие подроста и подлеска варьирует от 5-15до 30-35%, травяно-кустарничкового покрова - от 45-60 до 100%. В соста-ве последнего бореальныеФитоценотическая характеристика лиственничных лесов севернойи средней тайги Европейской РоссииВид СинтаксоныЯрус1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Pedicularis lapponica c 38 - - - - 9 - - - -Sphagnum capillifolium d 2 25 - - - - - - - - -Vaccinium uliginosum c 1 50 1 60 - - 1 18 9 45 - - -Ledum palustre c 17 100 40 - 18 9 1 18 18 - - -Arctous alpina c 15 63 - - - - - 18 - - -Salix arbuscula b 3 100 - - - 27 4 64 1 55 - - -Hedysarum alpinum+arcticum c 38 - - - 18 - - - - -Ditrichum flexicaule d 13 - - - 9 9 18 - - -Rubus saxatilis c 1 63 - 14 9 5 82 9 82 8 100 5 60 7 100 11 100Carex digitata c 25 - - - 18 45 2 100 2 80 25 -Salix recurvigemmis b 75 - - - 18 55 36 - - -S. bebbiana b 38 - - - 9 1 36 1 45 - - -Astragalus frigidus c 13 - - - - 9 27 1 20 - -Pohlia lescuriana d 38 - - - - 9 - - - -Luzula pilosa c - 1 80 1 86 73 64 36 55 1 60 38 25Dicranum scoparium d 1 50 10 14 1 45 1 45 36 6 55 2 80 1 38 -Lycopodium annotinum c 13 3 70 71 2 73 18 18 18 - 1 25 25Polytrichum commune d 13 4 80 5 100 1 45 18 - - - 1 19 1 25Oxalis acetosella c - - - 27 3 82 27 9 16 60 7 88 15 100Gymnocarpium dryopteris c - - - 3 36 8 64 - 9 1 20 4 56 4 50Melampyrum sylvaticum s.l. c - - - 18 27 9 36 60 31 8Pyrola rotundifolia c 13 - - - 9 2 64 1 36 - 19 -Lathyrus vernus c 13 - 14 - 1 55 1 45 1 82 4 100 4 94 17Daphne mezereum b - - 14 - 36 18 55 20 1 44 -Hieracium bifidum s.l. c 13 - - - 9 - 27 20 - -Melica nutans c 13 - - - 1 36 1 64 2 100 6 100 4 81 2 67Rhytidiadelphus triquetrus d - 1 10 - 9 15 64 1 55 5 36 20 9 63 4 67Cirsium heterophyllum c - 10 - 9 1 27 - 18 40 4 81 17Lonicera pallasii + altaica b 38 - - 9 27 64 55 1 40 1 69 1 58Thalictrum minus s.l. c - - - - 1 27 45 1 73 7 80 7 75 2 58Equisetum pratense c - - - - 27 1 18 - 1 20 2 25 11 100Trollius europaeus c - - - - - 18 9 - 1 31 1 33Valeriana wolgensis c - - - - - - - - 1 38 2 42Epipactis atrorubens c 13 - - - - - 64 - - -Carex ornithopoda s.l. c 13 - - - - 18 27 - - -Viola collina c - - - - - - 36 - 6 -Hieracium laevigatum s.l. c - - 14 9 - - 27 - - -Cladonia furcata d - - - - - - 36 - 6 -Calamagrostis epigeios c - - - - - - 27 - 6 -Koeleria grandis c - - - - - - 27 - - -Hieracium umbellatum c - - 14 9 - - 55 20 13 8Cotoneaster × antoninae b 13 - - - - - 27 2 100 - -Hieracium murorum s.l. c - - - - - - 9 60 - -Viola mauritii c - - - - - - 27 20 - -Anemone sylvestris c 13 - - - - - 9 20 - -Crepis sibirica c - - - - 9 9 1 55 1 80 8 69 17Fragaria vesca c - - 14 - 18 - 36 2 100 2 44 -Viola mirabilis c - - - - - - 1 36 - 2 56 -Spiraea media b - - - - - - - 4 80 13 -Pinus sibirica b - - - 9 - - - 40 - -Poa tanfiljewii + glauca c - - - - - - - 2 60 - -Вид ыЯрус1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Pulsatilla flavescens +patens c - - - - - - - 1 60 - -Vicia sylvatica c - - - 18 36 - 9 1 40 2 50 1 17Delphinium elatum c 13 - - - 9 18 9 1 20 1 44 8Stellaria holostea c - - - - - 9 - 1 80 2 44 1 17Paeonia anomala c - - - - - - - 2 80 2 44 -Rubus idaeus s.l. b - - - - - - - 60 1 31 8Aconitum septentrionale c 13 - - - 1 36 27 9 3 80 15 88 1 42Milium effusum c - - - 9 27 9 9 80 5 81 33Calamagrostis purpurea +langsdorffii c - - - 1 9 - 9 - 2 40 2 38 13 100Vicia sepium c - - - - 18 27 - - 1 38 2 75Ribes spicatum s.l. b - - - - 9 - 9 - 19 33Stellaria bungeana c - - - - - - - 1 20 6 1 42Rosa majalis b - - - - - - 9 20 - 1 50Galium physocarpum c - - - - - - - - - 1 50Maianthemum bifolium c 1 50 20 1 14 7 82 5 100 2 64 1 91 4 60 4 94 9 100Linnaea borealis c 2 88 1 40 3 71 4 100 4 100 2 73 45 1 20 3 63 18 92Orthilia secunda c 50 - 43 - 73 45 55 1 40 2 75 4 92Melampyrum pratense c - 30 2 86 2 73 1 36 1 27 1 36 - 2 25 -Dicranum polysetum d 13 1 30 2 71 27 4 9 2 45 2 73 20 19 8Goodyera repens c 50 10 - 9 18 9 9 20 13 -Diphasiastrum complanatumc - 30 1 14 1 27 9 - - - 6 8Trientalis europaea c 38 20 2 86 1 73 1 82 1 73 55 1 40 2 94 4 83Vaccinium myrtillus c 2 25 9 90 18 100 38 100 32 82 2 45 1 55 1 60 1 44 17Avenella flexuosa c - 8 90 5 100 3 64 1 36 1 27 27 - 4 56 1 67Larix sibirica a1 36 100 51 100 47 100 39 100 33 100 49 100 46 100 43 100 49 100 56 100Picea obovata a1 2 38 1 20 13 86 3 55 7 73 4 45 5 73 6 20 6 50 -Betula pubescens a1 5 50 1 10 7 57 9 73 9 55 4 45 2 55 - 2 38 -Pinus sylvestris a1 5 25 3 30 1 43 4 45 5 55 4 45 4 64 1 40 1 31 8Betula pendula a1 - - - 1 9 2 18 2 27 4 55 - 1 13 -Populus tremula a1 - - - 9 4 45 9 2 18 - 1 13 -Picea obovata a2 11 88 27 80 20 71 21 73 24 91 19 91 10 82 3 60 11 69 27 100Betula pubescens a2 6 75 13 70 4 57 4 64 3 45 2 45 3 73 20 8 69 6 50Larix sibirica a2 2 50 10 29 36 2 27 1 36 5 73 - 3 19 -Pinus sylvestris a2 - 2 10 14 - 18 9 45 20 1 13 33Abies sibirica a2 - - - 2 55 - - - 7 40 6 8Betula pendula a2 - - - - - 3 36 1 18 - 6 -Picea obovata b 2 63 12 100 9 86 16 100 4 100 2 73 4 82 4 100 8 81 9 100Rosa acicularis b 88 70 29 27 1 91 3 82 1 91 2 100 5 100 5 75Sorbus aucuparia +sibirica b 38 70 29 2 91 2 82 1 45 27 1 60 2 81 10 83Juniperus communis s.l. b 7 63 5 100 2 71 18 2 55 7 73 19 100 3 40 1 63 1 33Betula pubescens b 1 75 5 50 5 71 55 1 45 1 45 82 20 1 63 4 50Larix sibirica b 25 30 - 27 - - 18 1 20 2 50 33Salix caprea b - 10 - 18 18 9 55 - 19 8Pinus sylvestris b 13 4 30 - 1 18 9 1 9 36 20 - 1 17Abies sibirica b - - 14 3 64 - - - 1 60 13 -Populus tremula b - - - 9 9 1 9 36 - 19 -Betula pendula b - - - 9 - 27 9 40 - -Vaccinium vitis-idaea c 43 100 33 90 22 100 8 82 16 100 40 100 48 100 4 100 7 94 35 100Chamaenerion angustifoliumc 50 1 60 1 14 36 1 91 91 82 1 20 6 94 6 100Solidago virgaurea s.l. c 38 30 1 57 55 64 1 45 1 100 3 100 2 81 6 100Atragene sibirica c 75 - - - 3 82 1 91 2 100 4 100 5 81 7 92Geranium sylvaticum s.l. c 13 20 - - 1 45 1 36 2 91 8 100 10 94 7 92Вид СинтаксоныЯрус1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Galium boreale c 38 - - - 55 1 55 1 91 3 80 4 75 5 92Saussurea alpina c 1 88 - 14 - 27 1 55 100 2 20 2 63 1 17Equisetum sylvaticum c - - 1 43 36 27 - - - 5 81 -Empetrum hermaphroditumc 5 75 4 90 1 43 27 9 - 9 - - -Festuca ovina c 63 1 20 14 - 18 18 1 55 20 19 -Poa lapponica c 50 - 14 - 18 27 36 1 40 1 38 -Angelica sylvestris c - 10 - - 36 36 45 - 31 25Vicia cracca c 50 - - - 27 18 55 - 1 19 -Campanula rotundifolia s.l. c 75 - - - 18 27 27 1 60 6 -Hieracium vulgatum s.l. c - 10 29 27 18 18 - 80 19 8Rubus arcticus c 38 10 - - 18 27 9 - 19 17Lathyrus pratensis c - - - - 18 18 27 20 13 25Tephroseris integrifolia s.l. c 38 - - - 18 18 45 20 - -Equisetum scirpoides c 63 - - - 9 27 9 - - -Carex globularis c - 20 14 - - - - 40 - -Arctostaphylos uva-ursi c 25 1 10 14 - - - 18 1 20 - -Antennaria dioica c 13 10 - - - - 36 - 6 -Filipendula ulmaria s.l. c - - - - - - - - 1 38 8Viola rupestris s.l. c 13 - - - - 9 36 - - -Cystopteris fragilis c - - - - - - - 1 60 - -Hylocomium splendens d 61 100 24 100 39 100 44 91 40 100 52 100 53 100 6 80 21 94 36 100Pleurozium schreberi d 17 88 34 100 30 100 14 100 5 73 29 100 15 91 39 100 3 69 7 100Peltigera aphthosa +leucophlebia d 75 2 70 1 29 1 18 18 1 73 1 100 - 19 8Ptilium crista-castrensis d 4 50 1 20 9 71 4 64 18 2 45 9 2 40 2 38 2 50Cladina arbuscula s.l. d 3 63 1 40 1 43 27 - 36 1 64 20 6 -C. rangiferina s.l. d 2 38 2 70 - 27 - - 27 - - -C. stellaris d 1 25 2 50 14 9 - - 9 - - -Peltigera canina s.l. d 25 - - - - 18 52 - - -Polytrichum juniperinum d - 10 - 1 27 - - - - 6 -Abietinella abietina d - - - - - - - 2 60 6 -Сомкнутость крон / проективное покрытие (%) и высота ярусов (м):1-го яруса древостоя a1 0,5 16 0,6 20 0,7 20 0,6 21 0,6 20 0,6 17 0,6 20 0,5 22 0,6 26 0,6 232-го яруса древостоя a2 0,2 8 0,4 12 0,2 14 0,3 16 0,3 11 0,3 8 0,2 10 0,2 ? 0,3 14 0,3 16подроста и подлеска b 15 25 20 25 10 20 25 15 25 35травяно-кустарничкового c 80 65 60 70 85 65 75 75 95 95мохово-лишайникового d 90 75 90 65 70 90 85 55 40 50Подстилка / торф, см 21 6 8 5 12 13 8 7 5 ?Число описаний 8 10 7 11 11 11 11 5 16 12Примечание. Синтаксоны: 1 - Ledo-Laricetum (L.); 2-4 - Hylocomio-Vaccinio-L.: 2 - subass.empetretosum, 3 - subass. typ., 4 - subass. myrtilletosum; 5-7 - Rubo saxatili-Vaccinio-L.: 5 -subass. gymnocarpietosum, 6 - subass. typ., 7 - subass. juniperetosum; 8-10 - Aconito-L.: 8 -subass. spiraetosum medii, 9 - subass. typ., 10 - subass. calamagrostietosum langsdorffii.Ярусы: a1 и a2 - 1-й и 2-й ярусы древостоя, b - подрост и подлесок, c - травяно-кустарничковый, d - мохово-лишайниковый. Для видов приводятся: в левой части коло-нок - среднее проективное покрытие, в правой - постоянство, при характеристике древо-стоя - соответственно средние сомкнутость крон и высота. Виды в пределах детерминант-ных групп по ярусам расположены в порядке убывания встречаемости во всем массивеописаний, входящих в таблицу. Исключены виды со встречаемостью не более 20% (длясопутствующих видов - не более 40%) хотя бы в одном из синтаксонов, всходы деревьев икустарников, эпифитные лишайники и мохообразные. Диагностические группы видов вмассиве таблицы обведены полужирной рамкой.Дифференциальными видами выступают арктоальпийские и гипоарктиче-ские тундровые кустарнички-оксилофиты (Vaccinium uliginosum, Ledumpalustre, Arctous alpina). Они отличают синтаксон от большинства типов та-ежных лиственничников европейской России, сближая его лишь с северота-ежными лиственничниками воронично-брусничными (см. ниже), а также ссообществами предтундровых и подгольцовых лиственничных редколесийПредуралья, Урала и севера Западной Сибири [1, 22-25]. С крайнесеверота-ежными сфагновыми лиственничниками (особенно с подгольцовымHypnolaricetum montanum intermedium с восточного макросклона ПолярногоУрала [26]) синтаксон сближают и его детерминантные виды - торфяные мхи(Sphagnum capillifolium, S. warnstorfii) и гипоарктический Pedicularislapponica, а также плохой (для данных зональных условий) рост лиственницыи сходные пропорции широтных спектров ценофлор [20]. На супесчаныхвторых террасах верховий рек в северной тайге Западной Сибири также раз-виты «листвяги голубично-багульниковые» низкого бонитета [23]. Сущест-вование в равнинной части европейского Северо-Востока лиственничников сгипоарктическим набором доминантов и детерминантов акцентирует значи-мость урало-сибирских флороценотических связей, имевших место в древнемголоцене [27-29]. Однако в пинежской ассоциации отсутствует как сомкну-тый ярус ерника, так и сама Betula nana (как, впрочем, и в западносибирскихлесах, описанных Г.В. Крыловым [23]). В то же время в ней появляются бо-реальные (Rubus saxatilis) и бореонеморальные (Carex digitata) мезофиты,сближающие синтаксон с травяно-зеленомошными (Rubo saxatili-Vaccinio-L.)и травяными (Aconito-L.) лиственничниками Пинежья, а также карбонатныхландшафтов Тимана и верхней Печоры, где «холодные» экотопы регулярносочетаются с «теплыми».Гипоарктические кальцефиты (Salix arbuscula, Ditrichum flexicaule, также ней-тральные по отношению к богатству почвы кальцием Hedysarum alpinum,H. arcticum) сближают синтаксон с Rubo saxatili-Vaccinio-L., другая группа видовсходной экологии (Salix recurvigemmis, S. bebbiana, Astragalus frigidus, Pohlia lescuriana)- с большинством субассоциаций упомянутой ассоциации. В отличие отгипоарктических кустарничков перечисленные виды, однако, нехарактерны дляравнинных силикатных ландшафтов севера Западнойводораздельных гряд и т.д. Почвы различного гранулометрического состава -от песчаных до суглинистых и щебнистых, как правило, формируются на си-ликатных горных породах, но иногда содержат известняковый щебень либоподстилаются известняком. Подстилка трехслойная связная (грубогумусная[33]) мощностью 6-8 см. Сомкнутость 1-го яруса древостоя 0,6-0,7, высота20 м, 2-й ярус сомкнутостью 0,2-0,4 сформирован елью. Покрытие еловогоподроста составляет 10-15%; подрост лиственницы случаен либо отсутству-ет. Общее покрытие подроста и подлеска 20-25%. В травяно-кустарничковомярусе (60-70%) доминируют Vaccinium vitis-idaea и V. myrtillus (по 10-40%каждого вида). Моховой ярус (70-90%) сомкнутый либо с разрывами подкронами лиственниц; преобладают Hylocomium splendens (25-45%) иPleurozium schreberi (15-35%), в примеси Ptilium crista-castrensis, Polytrichumcommune, Dicranum polysetum, D. scoparium, из лишайников Peltigeraaphthosa s.l.Детерминантными видами ассоциации выступают растения темнохвойнойтайги, входящие в «свиту» ели [21]. Это мезофиты и гигрооксиломезофиты,ацидофилы, по степени светолюбия - от сравнительно светолюбивых и раз-растающихся на прогалинах и вырубках (Polytrichum commune, Luzula pilosa)до тенелюбивых (Dicranum scoparium, Lycopodium annotinum). К этой жегруппе видов тяготеет мох Ptilium crista-castrensis, не вошедший, однако, всостав диагностической группы для данного массива описаний.Ассоциация делится на 3 субассоциации, хорошо известные из отечественнойлесотипологической литературы, восходящей к В.Н. Сукачеву [34 и др.].Subass. empetretosum - лиственничник воронично-брусничный(И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Vaccinio-L.»; № 2; см. таблицу). Первыйярус древостоя с единичной примесью сосны и ели. Сомкнутость 2-го яруса0,4, средняя высота 12 м, к ели примесь березы (Betula pubescens) до 3 единицпо составу яруса. Иногда обилен подрост сосны и березы (до 5% каждого ви-да). Подлесок редкий из Juniperus communis s.l. (5%). В травяно-кустарничковом ярусе брусника (35%) преобладает над черникой (10%). Ха-рактерна примесь Empetrum hermaphroditum (5%) и других гипоарктическихкустарничков (Vaccinium uliginosum, Ledum palustre). Последние 2 вида слу-жат дифференциальными для данного синтаксона, сближая его с Ledo-Laricetum, а также с сообществами предтундровых и подгольцовых редколе-сий, и отличая от лиственничниковИжмы и Печоры (данные 2007 г.). В северной тайге Республики Коми отме-чена также в бассейнах рр. Лыжи, Кожвы, Выми и Цильмы, на известняках всреднем течении р. Белой Кедвы, по р. Айюве и на водоразделе Айюва-Собысь (Ю.П. Юдин [30]: L. vacciniosum). Сходные сообщества в севернойтайге Западной Сибири встречаются по плоским вершинам грив на междуре-чье Трома и Агана (Г.В. Крылов [23]: «листвяг водяниково-черничный») и наводораздельных моренных супесях и суглинках в верховьях р. Таз [35]. В ку-старничково-зеленомошных лиственничниках севера Западной Сибири кEmpetrum hermaphroditum и Vaccinium uliginosum нередко добавляетсяArctous alpina (к западу от Урала в данном типе не отмеченный, хотя и веро-ятный), а в моховом ковре - примесь Nephroma arcticum [22]. Видимо, этотже тип сообществ (со значительной долей Pinus sylvestris в древостое) отме-чен в северной тайге предгорий Северного Зауралья (север Свердловской об-ласти; Б.П. Колесников и др. [36]: «лиственничник зеленомошно-ягодниковый») и на водораздельных суглинках, подстилаемых песками, вистоках р. Пур [24].Subass. typicum - лиственничник брусничный (И.Б. Кучеров,Е.Ю. Чуракова [20]: «Vaccinio-L.», «Myrtillo-L.»; № 3; см. таблицу). Первыйярус древостоя с примесью ели (до 1-2 единиц по составу) и пушистой бере-зы; сомкнутость 2-го яруса ели 0,3 при высоте 14 м. Подлесок, как в преды-дущей субассоциации. В ярусе кустарничков брусника и черника представле-ны в равном обилии (по 20%); покрытие Empetrum hermaphroditum падает до1%, прочие гипоарктические кустарнички нехарактерны. Покрытие Avenellaflexuosa также снижается до 5%, обилие видов таежного мелкотравья по-прежнему невелико. Моховой покров сомкнут (90%); покрытие Hylocomiumsplendens (40%) несколько больше, чем у Pleurozium schreberi (30%); в числепримесей, наряду с Polytrichum commune (5%), заметен Ptilium cristacastrensis(10%). Дифференциация синтаксона как от subass. empetretosum,так и от subass. myrtilletosum негативная.Субассоциация с преимущественно северотаежным ареалом. Отмечена наБеломорско-Кулойском плато в центральной (истоки р. Келды, А.М. Леонтьев[6]: L. vaccinioso-myrtillosum) и восточной (Д.Н. Сабуров [37]: L. vacciniosum)его частях, на почвообразующих породах различного состава - от четвертич-ных силикатов до известняков и гипсов. Сообщества описаны также на Печо-ро-Ижемском водоразделе (в районе между Нижним Одесом и Нефтепечор-ском они, вероятно, проникают и в среднюю тайгу; данные 2007 г.), на Сред-ней Печоре (Ю.П. Юдин [30]: L. vacciniosum) и в северной части западныхпредгорий Северного Урала (древняя терраса р. Большая Сыня [2]). В север-ной тайге Западной Сибири отмечены по берегам Оби (Г.В. Крылов [23]:«листвяг бруснично-мшистый» II-III классов бонитета).Subass. myrtilletosum - лиственничник черничный (И.Б. Кучеров,Е.Ю. Чуракова [20]: «Myrtillo-L.»; № 4; см. таблицу). Встречается несколькореже двух предыдущих синтаксонов, отмечен только на силикатных породах.Средняя высота древостоя возрастает до 21 м, к лиственнице примешиваютсясосна, береза и ель (в сумме до 2-3 единиц по составу). Сомкнутость 2-гояруса ели 0,3 при высоте 16 м. В подросте к Picea obovata часта примесьAbies sibirica (3%). В подлеске преобладает Sorbus aucuparia s.l., можжевель-ник редок и малообилен. В травяно-кустарничковом ярусе Vaccinium myrtillus(40%) превосходит по обилию V. vitis-idaea (10%); Empetrum hermaphroditumочень редка. Покрытие Avenella flexuosa снижается до 3%, одновременно рас-тет покрытие видов таежного мелкотравья - прежде всего Maianthemumbifolium (7%) и Linnaea borealis (5%). Моховой покров (65%) с прогалинамипод кронами лиственниц; покрытие Hylocomium splendens возрастает до 45%,Pleurozium schreberi - падает до 15%, Ptilium crista-castrensis - до 5%,Polytrichum commune - до 1%.Группу дифференциальных видов, объединяющих синтаксон с костянично-брусничными и аконитовыми лиственничниками, формируют тенелюбивыемезофильные виды таежного мелкотравья (Oxalis acetosella, Gymnocarpiumdryopteris, Melampyrum sylvaticum). Дифференциация черничных лиственнич-ников от брусничных выражена очень слабо: постоянство каждого из видовданной группы в черничниках не превышает II класса (см. таблицу). Мы необъединяем эти субассоциации только исходя из их традиционного разграни-чения в литературе [5-7, 30, 37]. В лиственничниках черничных почвы влаж-нее по сравнению с брусничными, но активного заболачивания не идет [30].Сообщества свойственны как северной, так и средней тайге. Они описаны(в основном под именем Laricetum myrtillosum) в бассейне Пинеги [37], наЦентральном и Южном Тимане, включая водораздел Койна и Весляны, бас-сейн Айювы, левобережье Нижней Ижмы и междуречье Ижмы и Собыся [5,7, 38], а также к востоку от Тимана - в различных пунктах на Печоро-Ижемском водоразделе (данные 2007 г.) и по высоким берегам Средней(Ф.В. Самбук [3]: L. hypno-myrtillosum incertum) и Верхней (данные 1999 г.)Печоры. В пределах Республики Коми они приводятся также для бассейновКожвы, Цильмы, Пижмы [30]. На крутых склонах речных берегов Тиманапредставлена модификация данного типа с доминированием Avenella flexuosa(Ю.П. Юдин [30]: L. deschampsioso-hylocomiosum). Возможно, черничныелиственничники есть и в Западной Сибири (Г.В. Крылов [23]: «листвяг мши-стый»); но данных об их флористическом составе у нас недостаточно.Rubo saxatili-Vaccinio-Laricetum - лиственничник костянично-брусничный (№ 5-7; см. таблицу). Ассоциация травяно-зеленомошных ли-ственничников, характерная для карбонатных и сульфатных ландшафтов иособенно обычная в районах развития карста. Сообщества развиты на обна-жениях известняков и гипсов, по склонам карстовых логов и крупных воро-нок, намного реже - на силикатных породах по берегам рек и на водоразде-лах; в последнем случае очевидно влияние пожаров. Почвы от супесчаных исуглинистых до мелкощебнистых из известняковой или гипсовой крошки,намного реже песчаные. Подстилка трехслойная связная мощностью 8-14 см(влажная грубогумусная [33]). Сомкнутость древостоя обычно 0,6 при высоте20 м. Древостой обычно поликомпонентный, что характерно для лесов кар-стовых ландшафтов [37]. К Larix sibirica примешиваются Pinus sylvestris,Betula pubescens и B. pendula (в сумме до 2 единиц по составу), нередко такжеPicea obovata. 2-й ярус сформирован в основном елью; рост ее несколько по-давлен: сомкнутость яруса 0,2-0,3 при высоте 8-11 м. Подроста ели немного(2-5%). Степень развития подлеска различается в разных субассоциациях.Травяно-кустарничковый покров густой (65-85%), при этом невысокий (неболее 15-20 см) и не стратифицированный по высоте. В нем согосподствуютбрусника либо черника (30-50%) и Rubus saxatilis (5-10%) в сопровождениитех или иных видов мелкотравья. Моховой ярус сомкнут (70-90%); одним издоминантов всегда является Hylocomium splendens (40-55%).Собственные детерминанты у ассоциации отсутствуют. Дифференциаль-ными видами, объединяющими ее с лиственничниками травяными (Aconito-L.)и отличающими от кустарничково-зеленомошных (Hylocomio-Vaccinio-L.),выступают бореальные (Melica nutans, Hieracium bifidum s.l., Rhytidiadelphustriquetrus) и бореально-неморальные (Lathyrus vernus, Daphne mezereum) лес-ные мезофиты, умеренно требовательные к плодородию почв. К этой жегруппе тяготеет лугово-лесной гигромезофит Cirsium heterophyllum. Тенелю-бивые темнохвойно-таежные мезофиты (Oxalis acetosella, Gymnocarpiumdryopteris, Melampyrum sylvaticum, Pyrola rotundifolia) объединяют синтаксонтакже с лиственничниками черничными Hylocomio-Vaccinio-L. subass.myrtilletosum. Одновременно с Aconito-, и Ledo-L., т.е. с типами, характер-ными для пинежского карстового ландшафта, ассоциацию сближают двегруппы видов, несвойственные пирогенному синтаксону Hylocomio-Vaccinio-L.Это, с одной стороны, бореальные (Rubus saxatilis) и бореонеморальные(Carex digitata) мезофиты, в средней тайге разрастающиеся на опушках, вы-рубках, в предгорьях Урала также на известняковых скалах, с другой - гипо-арктические кальцефиты (Salix arbuscula, Ditrichum flexicaule, Hedysarumalpinum, H. arcticum).В спектре широтных элементов ценофлоры сосудистых растений наряду сбореальным элементом согосподствуют гипоарктический и бореально-неморальный, что свидетельствует о многоэтапности формирования цено-флоры данной ассоциации [20].Выделено 3 субассоциации, ранее описанные в ином ранге [19, 20].Subass. gymnocarpietosum - лиственничник папоротничково-черничный (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [19, 20]: Gymnocarpio-L.; № 5; см.таблицу). Встречается обычно в средней части склонов карстовых логов икрупных воронок, «избегая» южных экспозиций. Намного реже отмечен напологих склонах водоразделов и по берегам рек на силикатных супесях.В древостое к лиственнице, кроме сосны и берез, примешивается осинаPopulus tremula. 2-й ярус ели иногда достигает сомкнутости 0,4-0,7. Подростели умеренно обилен (до 5%); лиственница обычно не возобновляется. В под-леске в малом обилии растут Rosa acicularis, Juniperus communis, Sorbusaucuparia s.l., на Пинеге также Salix arbuscula. Общее покрытие подроста иподлеска невелико - 10, редко 15%. В травяно-кустарничковом ярусе (80-90%) господствует Vaccinium myrtillus (30%); покрытие V. vitis-idaea сниженодо 15%, одновременно становится обильным Gymnocarpium dryopteris (10%).Постоянны Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis, Linnaea borealis, Atragenesibirica, Oxalis acetosella (по 3-5%). В моховом покрове господствуютHylocomium splendens (40%) и Rhytidiadelphus triquetrus (20%); покрытиеPleurozium schreberi не более 5%. Флористическая дифференциация соответ-ствует таковой ассоциации в целом.Преимущественно северотаежный, но заходящий и в среднюю тайгу син-таксон. Он обычен в карстовых ландшафтах Средней Пинеги; ранее описанотсюда в ранге ассоциации под названием Laricetum trientaloso-myrtillosum[37]. Отдельные участки субассоциации отмечены также в карбонатно-карстовых ландшафтах Центрального Тимана по р. Белой Кедве [39] и на ме-ждуречье Тобыша и Ропчи (Н.В. Дылис [7]: L. herboso-myrtillosum). Флори-стически сходные, но не карстогенные, а пирогенные по своему происхожде-нию лиственничники известны из долины р. Нем в верховьях Вычегды(Б.П. Колесников [40]: L. herboso-hylocomiosum), а также на правобережьеСредней Печоры (Ф.В. Самбук [3]: L. hypno-vacciniosum incertum), по рекамЦильме, Пижме, Лыже, Кожве [30]. В Архангельской области они же под на-званием «L. oxalidosum» описаны A.С. Яблоковым (1934; цит. по: [38]) в Ше-леховском лесничестве в 120 км южнее Архангельска.На западном макросклоне Приполярного Урала в пределах массивовТельпос-Из, Хатемалья-Из и Лорцим-Из леса данного синтаксона описаныкак «L. filicoso-herbosum» [30, 31]. Сомкнутость древостоя 0,6 (это не редко-лесья!), высота 16 м; к лиственнице примешивается Abies sibirica. В травяно-кустарничковом покрове согосподствуют Vaccinium myrtillus, Gymnocarpiumdryopteris, Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, Avenella flexuosa. В моховомярусе к таежным зеленым мхам и Polytrichum commune примешиваются Plagiomniumspp.На восточном макросклоне юга Северного Урала леса этого же типа описа-ны на элювии основных пород по берегам Вижая и верхней Лозьвы на высоте300-500 м над ур. м. К лиственнице примешиваются сосна, ель, кедр. В травя-ном ярусе Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Gymnocarpium dryopteris,Melica nutans; выражен ярус Hylocomium splendens (К.К. Полуяхтов [41]:L. hylocomiosum). За Уралом, в Северотаежном Приобье сходные сообщества(слабо заболоченные с примесью Calamagrostis langsdorffii и Carex globularisв покрове из брусники, черники и мелкотравья) известны как «лиственничникмшисто-ягодниковый» [36].Subass. typicum (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [19]: «Vaccinio-L.»;И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: Rubo saxatili-L. var. typ.; № 6; см. таблицу)свойственна склонам карстовых логов и речных долин, а также их террасам.Экспозиция и крутизна склонов различны, так же как и гранулометрическийсостав почв. Сомкнутость древостоя достигает 0,7 при высоте до 25 м. Поли-компонентность древостоя выражена слабо: 1-й ярус сложен почти исключи-тельно лиственницей, 2-й - только елью; сомкнутость 2-го яруса 0,3. Подрос-та ели мало (2%), лиственница не возобновляется. В подлеске умереннообильны Juniperus communis s.l. (7%), Salix arbuscula, Rosa acicularis (по 3-4%), Lonicera pallasii s.l. Общее покрытие подроста и подлеска возрастает до20%. Травяно-кустарничковый ярус средней густоты (65%), выражено согос-подство Vaccinium vitis-idaea (40%) и Rubus saxatilis (10%); Vacciniummyrtillus не более 1-2%. Представители лесного мелкотравья (Maianthemumbifolium, Linnaea borealis, Trientalis europaea и др.) и Atragene sibirica посто-янны, но все малообильны; незначительно большее обилие лишь у Pyrolarotundifolia (2%). Oxalis acetosella и Gymnocarpium dryopteris «выпадают».Сообщества характеризуются выраженным развитием мохового ковра (90%),в том числе за счет усиления роли Pleurozium schreberi (30%) при сохраняю-щемся господстве Hylocomium splendens (50%). Толщина слоя лесной под-стилки по бровкам террас и на пологих склонах может достигать 25-30 см.Значительная мощность подстилки и затенение со стороны елового ярусапрепятствуют поселению кальцефитов и светолюбивых эксплерентов, диаг-ностических для следующей субассоциации, а также Avenella flexuosa. Нети-пичны и требовательные к богатству почвы мезофиты из группы Crepissibirica (см. выше).Дифференциальными видами выступают евросибирские бореальные гигро-мезофильные травы (Trollius europaeus, Thalictrum kemense (T. minus s.l.),Valeriana wolgensis) и мезофильные кустарники (Lonicera pallasii s.l., incl.L. altaica). К этой же детерминантной группе видов присоединяется Equisetumpratense (плюризональный гигромезофит). Группа отличает субассоциацию отsubass. gymnocarpietosum и объединяет ее с subass. juniperetosum на крутых скло-нах карстовых логов (см. ниже), а также с Aconito-L. Она же служит диагности-ческой для уральских подгольцовых травяных редколесий Bistorto-Geranio-L.subass. calamagrostietosum и avenelletosum [1]. От subass. gymnocarpietosum син-таксон отличают также гипоарктические кальцефиты группы Salix recurvigemmis-S. bebbiana, общие с пинежскими сообществами Ledo-L. На Пинеге кгруппе кальцефитов тяготеет и Tephroseris igoschinae (T. integrifolia s.l. [20]), но вданном массиве описаний этот вид не вошел в ее состав.Сообщества обычны на супесях и суглинках в верхней трети склонов кар-стовых логов Средней Пинеги и по краю боровой террасы в верховьях р. Ку-лой. Они же отмечены на Тиманском кряже на крутом склоне в долинер. Ухты (Н.В. Дылис [7]: L. hylocomiosum) и в средней тайге запада Архан-гельской области на выходах известняков по склону 2-й террасы р. Ундуши[4]. Вероятно, они встречаются также на юге Архангельской области близг. Вельска и в центральной ее части на гипсах по р. Емце и в среднем течениир. Северной Двины у д. Звоз. Вкупе со следующей субассоциацией ранее со-общества описаны с Пинеги как «L. atragenoso-vacciniosum» [37]. Указанийна синтаксон вне пределов европейского Северо-Востока мы не нашли.Subass. juniperetosum (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [19]: Rubo saxatili-L.;И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: Rubo saxatili-L. var. Epipactis atrorubens;№ 7; см. таблицу). Сообщества тяготеют к верхней части крутых (15-35%),чаще всего южных склонов карстовых логов. Почвы суглинистые или супес-чаные, очень редко щебнистые; подстилка обычно тонкая, мощностью не бо-лее 3-5, хотя иногда и до 20 см. Состав древостоя поликомпонентный. В 1-мярусе лиственнице (45%) сопутствуют сосна и оба вида березы (в сумме до15%); в разреженном (сомкнутостью 0,1) 2-м ярусе примесь молодых лист-венниц к ели может достигать 1/4. Подлесок сравнительно густой (25%) изJuniperus communis s.l. (20%) с примесью Salix arbuscula, S. bebbiana,S. recurvigemmis. Подроста ели мало (2%), на нарушенных участках появляет-ся малочисленный, но благонадежный подрост лиственницы. В травяно-кустарничковом ярусе (75%) Vaccinium vitis-idaea (50%) и Rubus saxatilis(10%) сопровождают Geranium sylvaticum, Atragene sibirica, Carex digitata (по2% каждого вида), Lathyrus vernus, Galium boreale, Solidago virgaurea s.l.,Saussurea alpina. Редки Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella и Gymnocarpiumdryopteris. Моховой покров в основном из Hylocomium splendens (50%), по-крытие Pleurozium schreberi не более 15%; умеренно обильны Rhytidiadelphustriquetrus и Dicranum scoparium (по 5%).Детерминантную группу субассоциации формируют кальцефиты(Epipactis atrorubens, Carex ornithopoda, Viola collina, Koeleria grandis) и све-толюбивые эксплеренты (Calamagrostis epigeios, Hieracium laevigatum s.l.,Cladonia furcata). Перечисленные виды обычны благодаря регулярности кар-стогенных и гравитационных микронарушений, обеспечивающих доступкорней к гипсоносным слоям, вкупе с выраженной сквозистостью древесногополога и малочисленностью подроста ели. К этой же группе тяготеют и болеередкие в лиственничниках эксплеренты Arctostaphylos uva-ursi, Antennariadioica, Viola rupestris [20].С лиственничниками аконитовыми реликтовой тимано-печорской субас-социации spiraetosum (см. ниже) синтаксон также объединяют кальцефиты иэксплеренты. К первым относятся Cotoneaster × antoninae, Viola mauritii(«спутник» Abies sibirica на северо-западной границе своего ареала), лесо-степная Anemone sylvestris, ко вторым - Hieracium umbellatum, H. murorum s.l.Одновременно присутствуют и умеренно тенелюбивые лесные мезофиты,требовательные к богатству почв (Crepis sibirica, Viola mirabilis), объеди-няющие синтаксон также с типичными лиственничниками аконитовыми (кэтой же группе присоединяется Fragaria vesca).Перечисленные дифференциальные группы сближают синтаксон также сфлористически сходной ассоциацией костянично-брусничных сосняков(Rubo saxatili-Pinetum), описанной с Пинеги и Тимана [19, 20]. От последнейего отличают группы гипоарктических кальцефитов Salix arbuscula-Hedysarum alpinum и Salix recurvigemmis, сближающие его с другими синтак-сонами лиственничных лесов на пинежском карсте.Общими как с лиственничниками аконитовыми, так и с типичной субас-социацией Rubo saxatili-Vaccinio-L. выступают гигромезофиты группыThalictrum minus - Equisetum pratense.Сообщества известны только из северной тайги среднего теченияр. Пинеги, а также с р. Сотки (истоки р. Кулой [19, 20, 37]). В системе И. Бра-ун-Бланке субассоциация описана в ранге ассоциации Hedysaro-LaricetumSaburov 1972, также на основе данных, собранных в карстовых ландшафтахПинежья [42].Aconito-Laricetum - лиственничник аконитовый (№ 8-10; см. таблицу).Леса этого синтаксона встречаются в широком диапазоне местообитаний - наобнажениях известняков, по склонам речных берегов, в карстовых логах, атакже в речных поймах либо вблизи от них на силикатных отложениях. Сомк-нутость древостоя 0,5-0,6 при высоте 22-26 м, примесь ели обычно до 1 еди-ницы по составу. 2-й ярус ели сомкнутостью 0,2-0,3. Подрост ели в умерен-ном количестве (5-10%); развит подлесок (10-20%). Травяной ярус сомкнут(от 75% на известняках до 95-100% в логах и поймах), богат видами, неодно-роден по высоте. 1-й подъярус, 100-130 см высотой, состоит из гигромезо-фильного высокотравья (Aconitum septentrionale, Calamagrostis langsdorffii,Thalictrum minus s.l.), 2-й и 3-й - из лесных мезофитов. Во 2-м подъярусе этоRubus saxatilis, Geranium sylvaticum, Lathyrus vernus, Atragene sibirica и др., в3-м Oxalis acetosella и другие темнохвойно-таежные виды мелкотравья. Кус-тарнички обычно играют подчиненную роль. Моховой покров средней сомк-нутости (40-55%). Детерминантами ассоциации выступают как гигромезофи-ты - представители евросибирского высокотравья (Aconitum septentrionale,Calamagrostis langsdorffii, Milium effusum) и ценогенетически связанные с ни-ми растения черневой тайги (Stellaria bungeana), так и пойменно-лесные(Ribes spicatum s.l.) и лугово-лесные (Vicia sepium) мезофиты. С лиственнич-никами костянично-брусничными аконитовые сближают группы Rubussaxatilis - Carex digitata, Oxalis acetosella - Gymnocarpium dryopteris, Lathyrusvernus - Daphne mezereum, Melica nutans - Rhytidiadelphus triquetrus иLonicera pallasii - Thalictrum minus.Ассоциацию, как и предыдущие две, также можно разбить на 3 субассоциа-ции, ранее [20] каждая из них была выделена в более высоком ранге.Subass. spiraetosum medii (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]:«L. herbosum rupestre», «Oxalido-L.»; № 8; см. таблицу) описана на Централь-ном Тимане на известняковых обнажениях каньона р. Седь-Ю в ее нижнемтечении (Н.В. Дылис [7]: L. herbosum rupestre), а также по склонам г. Челмаблиз устья р. Большая Шайтановка - правого притока верхней Печоры (дан-ные 2000 г. [20]). Склоны, на которых развиты сообщества, могут различать-ся по крутизне (от 2 до 40°) и экспозиции (как северной, так и южной). Поч-вы песчаные либо каменисто-щебнистые; мощность подстилки обычно 2-8 см, но может в пределах одного описания варьировать от 10 до 60 см. Дре-востой разрежен (сомкнутость 0,5) при высоте 22 м; в 1-м ярусе, помимопримеси ели, есть единичная примесь сосны к лиственнице. Сомкнутость2-го яруса 0,2, он сформирован куртинами ели и/или пихты. Подроста елимало (около 5%); в подлеске Spiraea media (5%), Rosa acicularis (3%), Sorbusaucuparia, Cotoneaster × antoninae, нередко также Juniperus communis. Общеепокрытие подроста и подлеска 15%. Травяной покров (75%) полидоминант-ный. Разреженный (10-15%) верхний подъярус состоит из Thalictrum minus,Aconitum septentrionale, Paeonia anomala и Calamagrostis langsdorffii, 2-й - изGeranium sylvaticum s.l. (incl. G. krylovii; 10%), Melica nutans, Atragene sibirica,Rubus saxatilis, Lathyrus vernus (по 5%), 3-й - из Oxalis acetosella (15-20%) иMaianthemum bifolium (5%). Покрытие Vaccinium vitis-idaea не более 3-5%.Моховой покров (55%) из Pleurozium schreberi (40%) с примесью Hylocomiumsplendens, Ptilium crista-castrensis и Abietinella abietina, иногда такжеRhytidium rugosum.Блок детерминантных видов субассоциации состоит из арктоальпийских(Poa glauca), гипоарктических (P. tanfiljewii) и лесостепных (Pulsatilla patens,P. flavescens) ксеромезофитов, а также бореально-лесостепных мезофитов(Spiraea media); в силу географического местоположения описаний к немуприсоединяется Pinus sibirica. Скорее всего, этот список видов при увеличе-нии числа описаний может быть расширен. Так, Н.В. Дылис [7] для описан-ного им на Тимане «L. herbosum rupestre» приводит в числе лесостепных ви-дов Corydalis capnoides, Arabis sagittata, Dendranthema zawadskii и др., аркто-альпийских - Rhytidium rugosum и Potentilla kuznetzowii, гипоарктических -Woodsia glabella. Последние 4 из перечисленных видов были отмечены и наобнаженных скалах вблизи печорских описаний. Ю.П. Юдин [32] считаетсоответствующие виды на европейском Северо-Востоке реликтами тундро-степной растительности позднего плейстоцена, пережившими максимум вал-дайского оледенения на обнажениях известняков в долинах крупных рек. Из-вестно, что ни Тиман, ни печорские предгорья Северного Урала не подверга-лись покровным оледенениям после одинцовского межледниковья [43, 44 идр.]. Ценофлоры светлохвойных лесов на обнажениях известняков и гипсоввыраженно поликомпонентны. В их спектрах широтных элементов согоспод-ствуют гипоарктический, арктоальпийский, бореальный, бореально-неморальный, отчасти также лесостепной элементы, что подтверждает мно-гоэтапность формирования соответствующих ценофлор и указывает на ре-ликтовый характер как минимум некоторых флороэлементов [20, 32]. Пред-ставления о криоаридном характере климата в умеренных широтах всего Се-верного полушария в период максимума валдайского оледенения [45] не ис-ключают реликтовой природы соответствующих видов. В отличие от боль-шинства лесных растений, они вполне могли пережить криоаридный макси-мум в приледниковых тимано-печорских ландшафтах.С Aconito-L. subass. typicum синтаксон объединяют евросибирские боре-альные высокотравные гигромезофиты (Delphinium elatum, Paeonia anomala)и бореально-неморальные лесные (Stellaria holostea) и опушечно-лесные(Rubus idaeus s.l., Vicia sylvatica) мезофиты. В основном это виды с повышен-ными требованиями к обеспеченности доступными формами азотного пита-ния и избегающие кислых почв.Леса данного синтаксона можно считать замещающими пинежские Rubosaxatili-Vaccinio-L. subass. juniperetosum в карбонатных ландшафтах Южного иЦентрального Тимана и верхней Печоры. Помимо р. Седь-Ю [7, 30, 31, 39] ониотмечены и в других пунктах на Центральном Тимане [39]. На крутых северныхсклонах гор восточного макросклона Среднего и Южного Урала встречаютсяконтуры зеленомошных лиственничников с лесостепными видами (Pulsatillapatens s.l., Seseli libanotis s.l., Aster alpinus [46]). Не ясно, возможно ли также от-нести их к данному синтаксону; скорее их стоит выделять в особый предковыйтип. Бок о бок с моховыми лиственничниками здесь произрастают выраженноостепненные, в травяном покрове которых соседствуют компоненты голоцено-вой горной степи и плейстоценовой лесостепи (Artemisia armeniaca, A. latifolia,Veronica spicata, Saussurea controversa, Scorzonera glabra, Helictotrichondesertorum и др. [46]). Флористические (и флороценогенетические, в силу явнобольшей древности) отличия этих сообществ уже очевидны. Бруснично-зеленомошные лиственничники, обогащенные арктостепными и лесостепнымивидами, отмечены также на северных склонах гор Алтая [38, 47, 48].Subass. typicum (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Aconito-L.»; № 9;см. таблицу) встречается на склонах речных берегов, а также возвышенныхэлементов рельефа, в том числе книзу от участков обнажений известняков игипсов, также по склонам крупных карстовых воронок, часто по соседству саконитовыми ельниками. Почвы в основном суглинистые на карбонатах исульфатах, в средней тайге редко супесчаные на силикатной морене или пес-чаные на надпойменном аллювии. Лесная подстилка рыхлая, тонкая (2-7 см),двухслойная, модергумусная [33]. Сомкнутость и высота 1-го и 2-го (елового)ярусов - 0,6 и 0,2-0,3, 26 и 14 м соответственно. В 1-м ярусе, наряду с приме-сью ели, ед

Скачать электронную версию публикации