The morphology and anatomy of Menodora (Oleaceae) genus fruits.pdf ВведениеРод Menodora Bonpl. насчитывает около 20 видов кустарников, произра-стающих в Северной и Южной Америке, а также в Южной Африке [1, 2].Систематика рода Menodora довольно сильно запутана, несмотря на много-численные попытки введения внутриродовых таксономических единиц, реви-зии и региональные флористические обработки [3-5]. Во многом такое поло-жение объясняется полиморфностью видов принимаемых в рамках родаMenodora и их слабой морфологической обособленностью от видов родаJasminum L. [6-8]. В системе семейства Oleaceae род Menodora, совместно сродом Jasminum, всегда занимал обособленное положение и рассматривался всоставе трибы Jasmineae подсемейства Jasminoideae [9-14]. Основным крите-рием для выделения данной трибы (а также подсемейства) послужил тотфакт, что плоды у Menodora и Jasminum явственно двулопастные, выглядя-щие как две сросшиеся в основании сферы. В соответствии с системой, пред-ложенной J.A. Steyermark [1], род Menodora включает два подрода: subgen.Menodora, объединяющий виды, лишенные колючек и имеющие трансвер-зально вскрывающиеся плоды, и subgen. Duogyne, включающий единствен-ный вид - Menodora spinescens A. Gray, - имеющий выраженные шипы иплоды, вскрывающиеся дорзально или нерегулярно.Плоды Menodora неоднократно становились предметом специальных ис-следований [6, 7], однако J. Rohwer уделял большее внимание морфологиче-ским признакам плодов (цвет и консистенция перикарпия, характер вскрыва-ния), а также анатомическому строению спермодермы (в особенности струк-туре саркотесты), нежели анатомии перикарпия. Вероятно, это связано с тем,что перикарпий у представителей Menodora редко насчитывает более 10 сло-ев клеток, чаще всего 3-4, в то время как саркотеста может насчитывать до20 слоев многообразных клеток.Целью настоящего исследования явилось изучение морфологии и анато-мии плодов и гистогенеза перикарпия некоторых представителей родаMenodora.Материалы и методики исследованияВ рамках карпологического исследования представителей семейства Oleaceaeизучены в развитии морфология плодов и анатомия перикарпия трех видов родаMenodora: M. spinescens A. Gray (subgen. Duogyne); M. africana Hook.,M. mexicana A. Gray. (subgen. Menodora). Материал для исследования был полу-чен из гербариев и карпологических коллекций: карпологической коллекцииБотанического музея Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (БИНРАН), Гербария БИН РАН (LE) (Санкт-Петербург, РФ), Миссурийского ботани-ческого сада (MO) (Сент-Луис, США), Нью-Йоркского ботанического сада (NY)(Нью-Йорк, США), Национального ботанического сада Кирстенбош (NBG)(Кейптаун, ЮАР).Перед проведением анатомического исследования сухие плоды выдержи-вали в смеси Страсбургера в течение 10-20 сут [15]. Свежий материал фик-сировали в 70%-ном этаноле. Парафиновые блоки изготавливались без пред-варительной проводки. Срезы плодов толщиной 7-15 мкм выполнены с по-мощью салазочного микротома «МС-2» (Россия). Для выявления лигнифици-рованных участков в различных гистогенетических зонах перикарпия прово-дили реакцию с флороглюцином и соляной кислотой; гистохимические реак-ции выполнены по стандартным методикам [15]. Микрофотографии выпол-нены на сканирующем электронном микроскопе «Hitachi S-405A» (Япония).Зарисовка гистологических препаратов сделана от руки методом прямой про-екции. С целью определения характера гистогенеза перикарпия плоды изуча-лись на разных стадиях развития: от опыленной карпеллы до зрелого(subgen. Menodora). Число развитых семян обычно соответствует числу семя-зачатков.Экзокарпий у всех изученных видов рода Menodora образован однослой-ной эпидермой, сложенной из мелких, незначительно уплощенных, тонко-стенных клеток. К моменту созревания клетки экзокарпия, как правило,сильно уплощаются. На поверхности экзокарпия обнаруживается мощнаякутикула (рис. 1, а, б, на вклейке).Мезокарпий Menodora насчитывает 2-4 слоя тонкостенных, уплощенныхили изодиаметрических клеток на вентральных поверхностях и до 10 слоеваналогичных клеток на латеральных поверхностях в районе вскрывания. Надорзальных поверхностях карпелл в толще паренхимы мезокарпия обнару-живаются единичные клетки с утолщенными, но нелигнифицированнымистенками (рис. 2, а, б, на вклейке). В районе вскрывания плода такие клеткинаиболее многочисленны, при этом клетки внутренних слоев мезокарпияимеют наиболее мощные утолщения (рис. 1, б, на вклейке; рис. 2, в, навклейке). Механическое напряжение, нарастающее по мере высыхания пе-рикарпия, обусловливает вскрывание плодов. В толще паренхимы проходятмногочисленные проводящие пучки, лишенные механической обкладки.Эндокарпий, так же как и экзокарпий, представлен однослойной эпидермой,однако клетки эндокарпия более крупные и более сильно уплощенные(рис. 2, а-в, на вклейке).На основе полученных данных, в соответствии с принятой терминологией,морфогенетический тип плодов Menodora соответствует коробочке Galanthus-типа [16]. Данный морфогенетический тип характеризуется полным от-сутствием лигнификации тканей перикарпия. Плоды всех изученных видоврода Menodora имеют общий с представителями рода Jasminum план строе-ния и дифференциации тканей перикарпия, что подтверждает близкое родст-во данных родов. На близость этих таксонов также указывают морфологиче-ские [12], кариологические [11] и молекулярно-генетические данные [13].Выявленные структурные особенности плодов изученных таксонов не позво-ляют четко разграничить роды Menodora и Jasminum, на что уже указывалосьранее [18]. Напротив, анатомические признаки вскрывающихся плодов рядавидов Jasminum дают основание рассматривать их как в составе рода Jasminum,так и в составе рода Menodora. В структуре плодов всех изученных ви-дов Menodora выявлен однослойный паренхимный эндокарпий. Данный при-знак характеризует семейство Oleaceae наравне с таким важным системати-ческим признаком, как верхний димерный синкарпный гинецей [19, 20].Основываясь на том, что при зрелых плодах Menodora сохраняется ча-шечка, высказывалось предположение об участии экстракарпеллярных эле-ментов в формировании стенки плодов [1]. Однако выполненные исследова-ния показывают, что стенка плода у всех изученных видов Menodora сфор-мирована исключительно тканями карпелл. Хотя при плодах и сохраняетсячашечка, при этом весьма гипертрофированная, однако в процессе диссеми-нации она не участвует. Вероятно, чашечка выполняет защитную функцию,предохраняя плоды от поедания, так как имеет интенсивное железистое опу-шение.Рис. 1. Анатомическое строение перикарпия видов рода Menodora (СЭМ):а - M. africana (× 300); б - M. africana (× 1000)Рис. 2. Анатомическое строение перикарпия видов рода Menodora (× 250):а - перикарпий M. africana на вентральной поверхности; б - перикарпий M. africanaна латеральной поверхности; в - перикарпий M. africana на дорзальной поверхности -зона вскрывания (радиальный срез)Вскрывание плодов Menodora происходит в результате механического на-пряжения тканей перикарпия, происходящего при высыхании, что также яв-ляется основной причиной вскрывания плодов у представителей различныхтаксономических групп [21]. В случае с Menodora механическое напряжениевызывается разнородностью клеток паренхимы мезокарпия. Наличие парен-химных клеток, сильно отличающихся по размерам и форме, а также присут-ствие в зоне вскрывания большого числа клеток с утолщёнными (но нелиг-нифицированными) стенками обеспечивают неравномерное сжатие перикар-пия при высыхании, что в свою очередь провоцирует его разрыв. У таксонов,характеризующихся регулярно вскрывающимися плодами, перикарпий имеетчетко очерченную зону гетероцеллюлярной паренхимы, которая и становитсязоной вскрывания. В случае нерегулярного вскрывания перикарпий, как пра-вило, не имеет подобной зоны, а содержит диффузно распределенные клеткис утолщенными стенками и группы мелких паренхимных клеток. Тот участокперикарпия, где таких клеток больше, и будет местом вскрывания. Важноотметить, что плоды Menodora, имеющие наиболее тонкий перикарпий (3-5 слоев клеток) на вентральных поверхностях в дистальной части плодов,практически никогда не вскрываются вентрально, напротив, у регулярновскрывающихся плодов вскрывание происходит в районе наиболее мощногоперикарпия (до 15 слоев клеток). Аналогичная ситуация наблюдается и упредставителей рода Jasminum [18, 22].Механизм вскрывания плодов других представителей семейства (ForsythiaVahl, Comoranthus Knobl., Schrebera Roxb. и Syringa L.) хотя и основан на техже принципах, что и у Menodora и Jasminum, однако более сложно организовани оформлен в виде четко обособленной гистологической зоны. Такие струк-турные различия позволяют говорить о независимом возникновении вскры-вающихся плодов в различных эволюционных ветвях семейства Oleaceae.В качестве исходного типа плодов для семейства Oleaceae мы склонны рас-сматривать коробочки Forsythia-типа [16], характерные для Forsythia, Comoranthus,Schrebera и Syringa. От коробочек Forsythia-типа путем «стандартных»морфогенетических преобразований выводятся пиренарии Olea-типа (с все-возможными модификациями: сочные с несколькими односемянными косточ-ками, сочные с одной односемянной косточкой, сухие крылатые односемян-ные), характерные для подавляющего большинства представителей семействаOleaceae [19, 20]. «Стандартные» преобразования включают комплекс струк-турных изменений, направленный на формирование эффективной односемян-ной диаспоры, с различными адаптациями к диссеминации [23]. В рамках«стандартных» модусов эволюционных преобразований плодов также лежатпреобразования коробочек Forsythia-типа в коробочки Galanthus-типа. В пер-вом случае имеют место полимеризация слоев мезокарпия и усложнение струк-туры перикарпия, а во втором напротив - редукция слоев мезокарпия и упро-щение структуры перикарпия. При этом сравнительно простая структура пло-дов Menodora вторична и носит адаптивный характер, и рассматривать ее какпоказатель примитивности таксона некорректно.Проведенные исследования позволяют заключить, что эволюционнаяветвь Menodora и Jasminum довольно сильно изолирована и весьма подвину-та, что подтверждается также данными сравнительной морфологии, кариоло-гии и сиквенса нуклеотидных последовательностей [11-14]. В связи с этимрассмотрение Menodora и Jasminum в рамках трибы Jasmineae подсемействаJasminoideae представляется нам вполне оправданным.

Скачать электронную версию публикации