Correlation dependence between content of chemical elements in sphagnum mossesand their ecological optima for soil fertility and soil moisture factors.pdf ВведениеСфагновые мхи играют важную роль в растительном покрове, так как час-то являются эдификаторами и доминантами болотных сообществ. Это об-стоятельство позволяет использовать их в качестве биоиндикаторов и даетвозможность, не проводя прямых измерений параметров среды, дать характе-ристику фитоценозу. Например, судить о содержании химических элементовв этих растениях без проведения дорогостоящих и трудоемких анализов. Зна-ние корреляционной зависимости между концентрациями элементов в сфаг-новых мхах с их экологическими оптимумами могло бы существенно облег-чить эту задачу, а при работе с торфяной залежью - определить вероятныеизменения условий среды обитания растений.Целью данной работы является оценка корреляционной зависимости со-держания химических элементов в различных видах сфагновых мхов от ихэкологических оптимумов по увлажнению и трофности.Материалы и методики исследованияДля исследований отбирали образцы мхов в 2004-2009 гг. на территорииЗападно-Сибирской равнины: болото Чагинское (в черте г. Томска), болотоКирсановское (на расстоянии 25 км от г. Томска), Бакчарское болото (15 кмот п. Плотниково Томской области), болото Кукушкино (Ханты-Мансийскийавтономный округ) и тундро-болото в 20 км от Нового Уренгоя (Ямало-Ненецкий автономный округ), произрастающих в оптимальных экологиче-ских условиях для каждого вида.Объектами исследования являлись 26 видов рода Sphagnum L.: S. aongstroemiiHartm., S. angustifolium (C. Jens. ex Russ.) C. Jens., S. balticum (Russow)C. Jens., S. capillifolium (Ehrh.) Hedw., S. centrale C. Jens., S. compactumLam. & DC., S. contortum Schultz, S. fallax (H. Klinggr.) H. Klinggr., S. fimbriatumWilson, S. fuscum (Schimp.) Klinggr., S. girgensohnii Russow, S. jenseniiH. Lindb., S. lenense H. Lindb. ex Savicz, S. lindbergii Schimp., S. magellanicumBrid., S. majus (Russow) C. Jens., S. palustre L., S. papillosum Lindb., S. ripariumAngstr., S. rubellum Wils., S. russowii Warnst., S. squarrosum Crome, S. subsecundumNess., S. teres (Schimp.) Angstr., S. warnstorfii Russ., S. wulfianum Girg.Определение элементного состава проводили нейтронно-активационным ме-тодом на исследовательском реакторе Томского политехнического университета.Измельченную дерновину сфагновых мхов прессовали в форме таблеток массой0,1-0,4 г и диаметром 1 см. Для определения содержания элементов по долгожи-вущим изотопам таблетки помещали в алюминиевую фольгу и вместе с эталон-ными образцами облучали в реакторе потоком тепловых нейтронов 5,5·1013 ней-тронов/см2·с в течение 5 ч. После окончания облучения пробы выдерживали втечение недели, что необходимо для спада активностей Na24. С помощью полу-проводникового гамма-спектрометра измеряли удельные активности каждойанализируемой пробы. Сравнивая интенсивности аналитических гамма-линийрадионуклидов определяемых элементов с интенсивностью соответствующихгамма-линий стандартных образцов, рассчитывали содержание определяемыхэлементов. В качестве образцов сравнения (эталонов) использованы стандартыМАГАТЭ FFA (Fine Fly Ash) - пыль летучая и злаковая травосмесь типа СБМ -02. Погрешность измерений составляет до 10-15%.Подготовка базы геоботанических описаний и расчет фитоиндикационныхпараметров сфагновых мхов выполнены в программе IBIS 6.0 [1] в соответст-вии с методикой [2].Измерение силы связи между содержанием химических элементов в раз-личных видах сфагновых мхов и их экологическими оптимумами по увлаж-нению и трофности среды обитания производили с помощью рангового ко-эффициента корреляции Спирмена [3] (для несвязанных рангов):21 226 ( )1 ,( 1) SR Rn n−ρ = −−Σгде R1-R2 - разность рангов двух признаков; n - объем выборочных совокуп-ностей.В случае отсутствия связи ρS равен нулю; при прямой связи коэффициентρS - положительная правильная дробь, при обратной связи - отрицательная[4]. В случае связанных (совпадающих) рангов рассчитываются соответст-вующие поправки [5]. Этот непараметрический метод позволяет сопоставлятьпоказатели при малом объеме выборочной совокупности, к тому же он несвязан ограничениями относительно характера распределения признаков.Статистическая обработка и построение графиков выполнено в программеStatSoft Statistica 8.0 [6].Результаты исследования и обсуждениеРаспространение сфагновых мхов тесно связано с богатством минерально-го питания (трофностью) и степенью увлажнения фитоценоза. Данные видымхов служат классическим примером гидрофильных растений, обитающих набедных субстратах. Оценка экологических условий местообитаний сфагно-вых мхов проведена нами на основе экологических шкал по двум факторамсреды трех авторов [7, 8]. Шкала по фактору трофности (плодородия, илиактивного богатства) почв Л.Г. Раменского и др. [9] и И.А. Цаценкина и др.[10] включает 30 ступеней (градаций): от крайне бедных (1-я ступень) доочень богатых (16-я ступень), а по степени засоления - от слабо засоленных(17-я ступень) до сильно засоленных (30-я ступень). Шкала Д.Н. Цыганова посолевому режиму почв [11] включает 19 ступеней: от особо бедных почв(1-я ступень) до злостных солончаков (19-я ступень). Шкала увлажненияЛ.Г. Раменского и др. [9] и И.А. Цаценкина и др. [10] включает 120 ступеней:от засушливого режима (1-17-я ступени) до водного (104-120-я ступени), ашкала Д.Н. Цыганова [11] - 23: от пустынного режима (1-я ступень) до вод-ного (23-я ступень).Рассчитанные нами ранее экологические оптимумы [7, 8] по двум эколо-гическим факторам с помощью трех шкал приведены в табл. 1. Данные потрофности показывают, что все исследуемые виды рода Sphagnum входят вдве экологические свиты: олиготрофофитов и мезотрофофитов [8, 12]. Сле-довательно, они предпочитают расти на субстратах крайне бедных или с уме-ренным содержанием элементов минерального питания. Оптимумы по ув-лажнению сфагновых мхов показывают, что они являются представителямидвух экологических свит: мезофиты и гидрофиты [7, 12].Следует принять во внимание, что минеральные элементы субстрата бо-лот (торфа) являются труднодоступными для сфагновых мхов, так как восхо-дящий и боковой ток влаги в дерновине ограничен по нескольким причинам.В жаркую погоду идет активное обсыхание верхней части сфагновой дерно-вины и капиллярный ток влаги прерывается. Сухая часть живого мха выпол-няет роль своеобразной мульчи, препятствуя вертикальному движению влагии ее интенсивному испарению. Боковой сток ограничен за счет положениясфагновых болот на равнинных участках [12]. По этой причине минеральноепитание сфагновых мхов очень скудное, а его источником служат в основноматмосферная пыль и небольшое количество солей, растворенных в осадках.Следовательно, степень увлажнения сфагновых мхов может оказывать неко-торое влияние на количество элементов в этих растениях. Водный режимсфагновых мхов характеризуется постоянно избыточным увлажнением суб-страта и воздуха, в которых вода нередко выступает на поверхность иливстречается на слабо дренируемых равнинных участках [4, 12].Т а б л и ц а 1Оптимумы по факторам увлажнения и трофности, рассчитанныепо трем экологическим шкаламЛ.Г. Раменский И.А. Цаценкин Д.Н. Вид рода . ЦыгановSphagnum Увлажнение Трофность Увлажнение Трофность Увлажнение ТрофностьS. angustifolium87,24 2,95 78,84 6,76 15,48 4,14S. aongstroemii88,58 4,55 79,95 7,15 15,84 4,45S. balticum 93,90 1,94 83,98 5,46 16,09 3,60S. capillifolium80,65 3,24 73,10 6,78 14,90 3,90S. centrale 92,92 4,40 80,09 7,31 15,87 4,60S. compactum 94,33 2,79 86,05 4,95 16,06 3,85S. contortum 95,13 5,44 83,79 7,40 16,50 4,28S. fallax 93,73 3,77 86,41 5,81 16,06 4,14S. fimbriatum 94,86 6,96 79,37 7,79 15,38 5,00S. flexuosum 96,62 5,58 82,30 6,84 16,04 4,70S. fuscum 85,35 2,20 77,60 5,98 15,16 3,63S. girgensohnii81,31 5,08 73,21 7,65 14,79 4,77S. jensenii 97,06 3,80 87,70 6,50 16,95 3,97S. lenense 82,91 3,86 76,66 6,39 14,82 3,99S. lindbergii 95,55 3,52 86,04 6,12 16,57 3,94S. magellanicum89,03 2,90 79,46 7,00 15,60 4,13S. majus 98,76 2,91 88,40 6,58 17,62 3,17S. obtusum 96,88 5,43 85,22 6,85 16,42 4,22S. palustre 93,65 4,89 80,96 7,44 15,76 4,58S. papillosum 93,69 2,49 85,05 5,85 16,43 3,35S. riparium 98,37 6,74 81,35 6,44 15,33 4,22S. rubellum 92,88 2,01 83,08 5,51 15,93 3,53S. russowii 85,87 4,11 77,70 7,29 15,32 4,47S. squarrosum 93,04 6,69 78,77 7,90 15,58 5,20S. subsecundum95,07 5,43 86,33 6,85 16,38 4,54S. teres 90,99 5,72 79,40 7,41 15,60 4,66S. warnstorfii 90,91 5,42 78,70 7,22 15,59 4,41S. wulfianum 82,66 5,40 73,46 7,76 14,68 4,77Примечание. Оптимумы выражены в ступенях соответствующих шкал [9-11].В образцах исследуемых видов сфагновых мхов определили количество27 элементов. Из них к макроэлементам (концентрация которых в растениипревышает 0,01%) относятся Ca, K, Na, Mn и Fe; к микроэлементам (концен-трация от 0,00001 до 0,01%) - As, Ba, Br, Ce, Co, Cr, Cs, Hf, La, Mo, Rb, Sb,Sc, Sm, Zn, Th, Sr, U; к ультрамикроэлементам (концентрация которых ниже0,00001%) - Eu, Lu, Tb, Yb (табл. 2).Т а б л и ц а 2Концентрации химических элементов, усредненные по 26 видам рода SphagnumЭлементСреднеезначение,мг/кгЭлементСреднеезначение,мг/кгЭлементСреднеезначение,мг/кгЭлементСреднеезначение,мг/кгK 9593±1788,9 Rb 23±3,4 La 0,86±0,24 Hf 0,12±0,031Ca 2467±260,9 Sr 11±1,7 Cs 0,39±0,06 U 0,11±0,031Fe 1710±536,6 Br 5,5±0,6 Mo 0,39±0,10 Yb 0,06±0,021Na 544±68,6 Cr 5,3±1,6 Th 0,18±0,05 Eu 0,03±0,010Mn 200±28,7 Ce 1,6±0,54 Sm 0,15±0,03 Tb 0,02±0,006Ba 45±6,5 Co 1,3±0,59 Sc 0,14±0,02 Lu 0,01±0,003Zn 33±2,4 As 0,91±0,25 Sb 0,13±0,01Примечание. Средние значения приведены со статистической ошибкой среднего.Для всех исследованных видов мхов производили ранжирование концен-траций по каждому элементу. При оценке индивидуальной накопительнойспособности исследуемых видов относительно экологической приуроченно-сти для каждого вида мха суммировали ранги всех элементов и сравнивали срангами его оптимумов. Полученные коэффициенты ранговой корреляцииСпирмена по всем исследуемым видам и по оптимумам трех экологическихшкал оказались меньше критического значения [13. C. 264-265] (ρкр = 0,39для уровня значимости α = 0,05 и n = 26), что можно считать подтверждениемпреобладания атмосферного питания у сфагновых мхов.Т а б л и ц а 3Значения коэффициента корреляции Спирмена между концентрациями элементовв растениях рода Sphagnum и их оптимумами по трофности, рассчитаннымипо экологическим шкалам Л.Г. Раменского (1), И.А. Цаценкина (2),Д.Н. Цыганова (3)Элемент 1 2 3 Элемент 1 2 3As -0,02 -0,11 -0,14 Mn 0,18 0,38 0,37Ba 0,19 0,19 0,13 Mo 0,42 0,19 0,20Br 0,60 0,28 0,39 Na 0,15 -0,02 0,16Ca 0,29 0,41 0,47 Rb 0,65 0,45 0,56Ce 0,25 0,28 0,29 Sb -0,37 -0,05 -0,23Co 0,55 0,32 0,32 Sc -0,24 -0,10 -0,13Cr -0,14 -0,02 -0,01 Sm 0,06 0,11 0,15Cs 0,32 0,18 0,16 Sr 0,19 0,22 0,23Fe 0,39 0,13 0,21 Tb 0,02 0,03 0,06Hf -0,08 0,10 0,03 Th -0,09 0 0,04K 0,66 0,49 0,59 Yb -0,15 0,03 0,02La 0,11 0,05 0,14 Zn 0,67 0,57 0,68Lu 0,00 0,11 0,07 U -0,09 -0,05 0,00Примечание. Полужирным шрифтом выделены статистически значимые значения коэф-фициента корреляции (ρкр = 0,39 для уровня значимости α = 0,05, n = 26 [13. C. 264-265]).Шкала Раменского1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0Оптимумы, ступени51015202530354045505560Концентрация, мкг/гШкала Цаценкина4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 7,5 8,0 8,5Оптимумы, ступени51015202530354045505560Концентрация, мкг/гШкала Цыганова3,0 3,2 3,4 3,6 3,8 4,0 4,2 4,4 4,6 4,8 5,0 5,2 5,4Оптимумы, ступени51015202530354045505560Концентрация, мкг/гРис. 1. Зависимость концентраций цинка (Zn) в сфагновых мхахот их фитоиндикационных оптимумов по шкалам трофности.Линии линейной регрессии показаны для обозначения характера зависимостиДалее рассматривали зависимость содержания отдельных элементов от эко-логических оптимумов видов. В результате исследований установлена корре-ляция содержания 8 элементов (Br, Ca, Co, Fe, K, Mo, Rb и Zn) с трофностьюмхов (табл. 3). При этом корреляционная зависимость для всех элементов по-ложительная, в некоторых случаях она наблюдается только по одной или двумшкалам. Это можно объяснить наличием особенностей шкал [7, 8] и, как след-ствие, некоторой вариацией в последовательности расположения видов сфаг-новых мхов в экологических рядах для разных шкал. Содержание Ca и Br зна-чимо коррелирует с оптимумами растений по двум, а Fe, Mo и Co - только поодной шкале. По всем трем шкалам зависимость от расчетных оптимумовимеют K, Zn и Rb. Так, например, концентрация Zn в образцах S. balticum иS. fuscum, обитающих на бедных субстратах, низкая (23,2 и 24,0 мг/кг соответ-ственно), а в S. squarrosum и S. wulfianum, требующих большего минеральногопитания, - значительно выше (47,3 и 49,0 мг/кг соответственно). С целью боль-шей наглядности на рис. 1 представлена зависимость концентраций Zn в сфаг-новых мхах от их экологических оптимумов по трофности.По фактору увлажнения установлена значимая корреляция количества3 элементов (Cs, K и Mn) со значениями экологических оптимумов сфагно-вых мхов (табл. 4). Для остальных элементов корреляция не выявлена. Приэтом зависимость K и Mn отрицательная, а у Cs - положительная. Содержа-ние Cs и K значимо коррелирует с оптимумами растений по одной шкале. Повсем трем шкалам зависимость от расчетных оптимумов имеет Mn. Напри-мер, концентрация Mn в образцах S. majus и S. papillosum, обитающих в мак-симально обводненных условиях, низкая (17 и 60 мг/кг соответственно), аS. teres и S. wulfianum, произрастающих в относительно сухих условиях, име-ют концентрацию Mn значительно выше (570 и 430 мг/кг соответственно). Нарис. 2 представлена зависимость концентраций Мn всех исследуемых видовсфагновых мхов от их экологических оптимумов по увлажнению.Т а б л и ц а 4Значения коэффициента корреляции Спирмена между концентрациями элементовв растениях рода Sphagnum и их оптимумами по увлажненности, рассчитаннымипо экологическим шкалам Л.Г. Раменского (1), И.А. Цаценкина (2), Д.Н. Цыганова (3)Элемент 1 2 3 Элемент 1 2 3As 0,19 0,19 0,26 Mn -0,59 -0,64 -0,54Ba 0,07 0,02 0,21 Mo 0,14 0 -0,05Br 0,29 0,11 -0,02 Na 0,16 0,06 -0,01Ca -0,17 -0,28 -0,14 Rb 0,30 0,12 -0,02Ce 0,07 0,00 0,12 Sb -0,13 0,05 0,22Co 0,25 0,03 0,03 Sc 0,00 -0,08 0,00Cr -0,04 -0,07 -0,01 Sm 0,06 -0,27 -0,23Cs 0,47 0,34 0,30 Sr -0,02 -0,03 0,04Fe 0,37 0,28 0,25 Tb 0,19 0,28 0,29Hf -0,09 -0,14 0,01 Th 0,04 0,05 0,12K 0,11 -0,35 -0,46 Yb -0,15 -0,15 -0,04La 0,14 0,09 0,12 Zn -0,04 -0,19 -0,14Lu 0,09 0,05 0,14 U 0,18 0,25 0,25Примечание. См. примечание к табл. 3.Шкала Раменского78 80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100Оптимумы, ступени0100200300400500600Концентрация, мкг/гШкала Цаценкина72 74 76 78 80 82 84 86 88 90Оптимумы, ступени0100200300400500600Концентрация, мкг/гШкала Цыганова14,5 15,0 15,5 16,0 16,5 17,0 17,5 18,0Оптимумы, ступени0100200300400500600Концентрация, мкг/гРис. 2. Зависимость концентраций марганца (Mn) в сфагновых мхахот их фитоиндикационных оптимумов по шкалам увлажнения.Линии линейной регрессии показаны для обозначения характера зависимостиОбщая картина полученных результатов корреляций показывает, что наи-большее количество элементов коррелирует с условиями обитания по факто-ру трофности. Этот экологический фактор традиционно связывают с содер-жанием элементов в растительных организмах, что и было подтверждено на-шими исследованиями.ЗаключениеПо общей сумме содержания и по большинству отдельных элементов корре-ляция с экологическими оптимумами мхов не обнаружена, что можно считатьподтверждением преобладания атмосферного питания у сфагновых мхов.Наличие корреляции по некоторым элементам показывает, что нельзя от-рицать влияние бокового и восходящего тока минеральных веществ у этихрастений.Установлена статистически значимая корреляция экологических оптиму-мов сфагновых мхов по трем шкалам с концентрациями K, Rb, Zn (фактортрофности) и Mn (фактор увлажнения). Фитоиндикационные статусы усло-вий произрастания сфагновых мхов по этим факторам могут быть использо-ваны в качестве индикаторов на содержание перечисленных химических эле-ментов.

Скачать электронную версию публикации