Biological peculiarities of wintergreen polycarpic species in the forest-steppe zone of Western Siberia.pdf ВведениеПри оценке интродукции полезных видов растений наибольшее значение имеют устойчивость ритмов сезонного развития и репродуктивная способность. У декоративных видов, кроме того, с сезонной ритмикой связана продолжительность декоративного эффекта, определяемая сроками и длительностью цветения и вегетации (феноритмотипом). В коллекции декоративных видов природной флоры Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск) в результате многолетних наблюдений были выделены ритмологические группы по срокам весеннего отрастания, срокам начала цветения, продолжительности цветения и длительности вегетации [1, 2]. В настоящей работе рассматриваются особенности сезонного развития группы видов, постоянно сохраняющих ассимиляционный аппарат и способных к круглогодичной вегетации. По классификациям И.В. Борисовой [3] и Р.А. Карписоновой [4] они относятся к ритмологической группе длительновегетирующих видов, феноритмотипу весенне-летне-зимнезеленому. Биологическое значение зимнезелености в континентальном климате состоит в том, что сохранение ассимиляционного аппарата в течение зимы позволяет растениям переходить к фотосинтезу весной в максимально короткие сроки и осуществлять наибольшую в конкретных условиях среды продуктивность [5, 6]. При благоприятных условиях перезимовки старые листья фотосинтезируют не только раньше, но и интенсивнее молодых [7].Зимнезеленость - факультативный биоморфологический признак, зависящий от климатических факторов, экологических условий местообитания и онтогенетического состояния растений [6, 8, 9]. Ранее [2] нами была проанализирована связь зимнезелености с эколого-географическим и поясно-зональным распространением видов. При том, что зимнезеленые виды представлены почти во всех ареалогических группах, их численность, как правило, убывает с усилением континентальности климата. Наиболее многочисленны эти виды в европейской группе, менее представлены в евросибирской и евразиатской группах, среди азиатских и североамериканских видов их еще меньше, а в голарктической группе они отсутствуют. Поясно-зональное распределение зимнезеленых видов показало их приуроченность к горным условиям, меньшее, но примерно одинаковое представительство в лесных и степных ценозах и редкую встречаемость среди луговой и болотной растительности.С практической точки зрения зимнезеленые поликарпики представляют наиболее перспективную группу многолетних растений, используемых в озеленении: благодаря длительной вегетации они обеспечивают декоративное состояние композиций в течение всего сезона. Цель исследования - изучение сезонных ритмов развития и репродуктивной способности зимнезеленых поликарпиков в связи с перспективами их культивирования в природно-климатических условиях лесостепной зоны Западной Сибири. Материалы и методики исследованияИсследования проведены в ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск) в период 1995-2009 гг. Объектами послужили 38 видов, относящихся к биоморфологической группе поликарпических зимнезеленых растений (табл. 1). Это полукустарнички (Iberis sempervirens L., Vinca minor L., Thymus L.); каудексовые растения (Dianthus arenarius L., D. gratianopolitanus Vill., Linum perenne L.); кистекорневые (Campanula persicifolia L.) и короткокорневищные виды (Dracocephalum grandiflorum L., Geum coccineum Sibth. et Smith., Veronica L.); рыхлодерновинные поликарпики (Cerastium biebersteinii DC, Veronica prostrata L.); длиннокорневищные (Bergenia crassifolia (L.) Fritsch, Geranium macrorrizum L.), а также столонообразующие (Hieracium aurantiacum L.) и наземноползучие травы (Stachys bysantina C. Koch, Antennaria dioica (L.) Gaertn., Sedum L. и др.). По габитуальным признакам большинство зимнезеленых видов представляют почвопокровные растения, некоторые образуют куртины или подушки и лишь немногие в их числе - кустовые многолетники. Климат г. Новосибирска, расположенного на юго-востоке Западно-Сибирской равнины, в Северопредалтайской лесостепной провинции, характеризуется как континентальный, умеренно-холодный с недостаточным увлажнением. Сумма температур воздуха выше 10ºC, обеспечивающих акТ.И. ФоминаХарактеристика сезонной ритмики и репродуктивной способности зимнезеленых видов в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАНВидФенологические фазыПериод, кол-во днейГруппа начала цветенияСеменное размноже- ние, баллВегетативная подвижностьУстойчи-вость к выпреванию, баллВесеннее отрастаниеЦветениеЗрелые семенадо цветенияцветенияначалоконец1234567891011Vinca minor L.26.04±415.05±407.06±3-20±328±3РВ1Подвижен3Achillea tomentosa L.26.04±301.06±102.07±218.07±238±430±2ПВ1Подвижен2Antennaria dioica (L.) Gaertn.27.04±422.05±404.06±224.06±228±715±5ПВ3+Подвижен1Hieracium aurantiacum L. 02.05±209.06±225.09±302.07±340±4105±0РЛ3+Подвижен2Draba sibirica (Pall.) Thell.20.04±411.05±431.05±220.06±118±519±2РВ3+Подвижен3Iberis sempervirens L. 22.04±126.05±313.06±113.07±431±419±3ПВ1Неподвижен3Campanula persicifolia L.30.04±223.06±201.09±326.07±255±370±4РЛ3+Малоподвижен2Cerastium biebersteinii DC. 04.05±111.06±229.06±114.07±636±320±2РЛ2Малоподвижен1Dianthus arenarius L.28.04±312.06±2 20.07±414.07±146±339±5РЛ3+Неподвижен2D. gratianopolitanus Vill. 27.04±219.06±621.07±1116.07±253±535±7РЛ3Неподвижен2Eremogone saxatilis (L.) Ikonn.28.04±202.06±316.08±616.07±434±463±7ПВ3+Неподвижен3Steris viscaria (L.) Rafin.27.04±407.06±223.06±404.07±240±513±1РЛ3Неподвижен1Sedum acre L.26.04±313.06±211.07±319.07±349±530±6РЛ3+Подвижен2S. hybridum L.27.04±222.06±217.07±201.08±154±423±3РЛ3Подвижен3S. reflexum L.27.04±225.06±319.07±201.08±263±325±2РЛ3Подвижен3S. rupestre L.27.04±426.06±310.07±330.07±354±1018±5Л2Подвижен3S. spurium Bieb.26.04±201.07±106.08±704.08±266±338±8Л3Подвижен3Geranium macrorrhizum L.27.04±202.06±126.06±2-45±422±3ПВ1Подвижен3Dracocephalum grandiflorum L. 25.04±223.05±209.06±223.06±128±116±2ПВ2Малоподвижен2Horminum pyrenaicum L.30.04±403.06±310.08±1109.07±331±467±13ПВ3Малоподвижен2О к о н ч а н и е т а б л. 11234567891011Th. mongolicus (Ronn.) Ronn.02.05±309.06±219.09±328.07±538±4103±2РЛ2Подвижен1Linum perenne L.29.04±203.06±226.09±526.07±433±4113±7ПВ3+Неподвижен3Phlox subulata L.28.04±318.05±222.06±210.07±623±435±3ПВ1Подвижен2Primula macrocalyx Bunge27.04±208.05±101.06±118.07±611±223±2РВ3Неподвижен3Lysimachia nummularia L.04.05±122.06±3 13.07±5-50±534±1РЛ1Подвижен3Filipendula vulgaris Moench.28.04±218.06±203.07±224.07±3 50±318±1РЛ3Малоподвижен3Geum coccineum Sibth. et Smith.29.04±421.05±112.06±203.07±221±522±2ПВ3Малоподвижен3Bergenia crassifolia (L.) Fritsch26.04±309.05±231.05±227.06±413±122±3РВ3Подвижен3Heuchera sanguinea Engelm.29.04±312.06±209.08±723.07±744±359±7РЛ3Неподвижен3Saxifraga caespitosa L.28.04±326.05±211.06±230.06±425±416±2ПВ3Подвижен2Penstemon digitalis Nutt.10.05±326.06±523.07±510.10±245±627±4Л3Малоподвижен3Veronica incana L. 01.05±226.06±103.08±523.08±454±238±4Л3Малоподвижен2V. porphyriana Pavl.24.04±412.06±308.07±503.08±449±525±7РЛ3+Малоподвижен3V. prostrata L.03.05±327.05±115.06±427.07±325±319±3ПВ2Малоподвижен2Примечание. Группа по срокам начала цветения: РВ - ранневесенняя; ПВ - поздневесенняя; РЛ - раннелетняя; Л - летняя. Семенное размножение: 1 - не плодоносит (или редко и единично), 2 - плодоносит слабо, 3 - плодоносит обильно, «+» - образует самосев. Устойчивость к выпреванию: 1 - слабая, 2 - средняя, 3 - высокая.тивную вегетацию растений, составляет в среднем 1 920ºС. Продолжительность безморозного периода от 92 до 144 дней, вегетационного периода (со среднесуточными температурами воздуха выше 5°С) - 158 дней. Среднемноголетнее количество осадков равно 442 мм, из них с апреля по октябрь выпадает 338 мм. Средняя температура зимних месяцев равна -15ºС, летних 16-19ºС [10]. Результаты исследования и обсуждение Сезонный цикл развития весенне-летне-зимнезеленых видов начинается с возобновления вегетации весной, сразу после схода снега, в условиях Новосибирска - во второй декаде апреля. Развертывание новых листьев (отрастание) у большинства видов также проходит в ранние сроки, в третьей декаде апреля при сумме положительных температур воздуха 30-90ºC. У 8 видов (Cerastium biebersteinii, Lysimachia nummularia L., Veronica incana L. и др.) отрастание среднее по срокам и приурочено к первой декаде мая (см. табл. 1). Длительность вегетации зимнезеленого феноритмотипа определяется периодом от схода снежного покрова весной и его установления осенью. По среднемноголетним данным, в Новосибирске продолжительность этого периода составляет 201±1 дней, с 12 апреля по 2 ноября. Очень важным временным промежутком в сезонном цикле является период, предшествующий цветению, по которому можно судить о темпах развития видов [4]. У зимнезеленых поликарпиков он варьирует в очень широких пределах: от 5±1 дней у Viola hirta L. до 66±3 дней у Sedum spurium Bieb. Однако по средней продолжительности рассматриваемого периода (40±1 дней) эти виды близки к гемиэфемероидам (38±2 дней) и значительно опережают другие длительно вегетирующие феноритмотипы. Так, у весенне-летнезеленых видов период до цветения длится 51±1 дней, у весенне-летне-осеннезеленых - 56±1 дней. Данный показатель при сравнении феноритмотипов свидетельствует о высокой интенсивности развития зимнезеленых видов. Цветение зимнезеленых поликарпиков наступает в период с третьей декады апреля до середины июля. По срокам начала цветения виды составляют 4 группы (табл. 2). Среди них отсутствуют позднелетние виды, которые начинают цвести со второй половины июля. В спектре цветения данного феноритмотипа доминируют поздневесенние и раннелетние виды, при этом на долю ранневесенних приходится 13,2%, а летние виды составляют 15,8%. Средняя продолжительность цветения в группах значительно варьирует, возрастая при переходе от весенних групп к летним. Наиболее короткий период цветения у ранневесенних видов - около 3 недель, у поздневесенних он существенно удлиняется. Раннелетние виды отличаются максимальной продолжительностью цветения. Период цветения видов летней группы сокращается в среднем на 12 дней, но все же продолжительнее, чем у весенних.Т а б л и ц а 2Показатели цветения зимнезеленых видов в ЦСБС СО РАН Группа по срокам начала цветенияДаты начала цветенияПериод цветения, кол-во днейКоличество видов, %Ранневесенние27.04−15.0521±113,2Поздневесенние16.05−05.0634±334,2или редкое, не обеспечивающее семенное размножение. Отсутствие плодоношения, как правило, компенсируется хорошей способностью к вегетативному размножению, поэтому такие виды не представляют трудностей в культуре. Изученные зимнезеленые поликарпики, за исключением Linum perenne, в той или иной степени (в зависимости от их жизненной формы) способны к искусственному вегетативному размножению. Большое значение для культивирования видов имеет их способность к естественному вегетативному размножению с расширением занимаемого пространства. Она также обусловлена биоморфологическими особенностями видов, определяющими степень их вегетативной подвижности. Вегетативно неподвижные виды, к которым относятся Iberis sempervirens, Primula macrocalyx и все каудексовые растения, не способны к самостоятельному вегетативному размножению. У вегетативно малоподвижных видов, представленных в основном короткокорневищной биоморфой, за счет нарастания корневищ образуются куртины, у некоторых видов весьма долговечные (Filipendula vulgaris, Horminum pyrenaicum, Penstemon digitalis). Длиннокорневищные, столонообразующие и наземноползучие виды вегетативно очень подвижны. Благодаря этому они способны к вегетативному расселению и длительному самоподдержанию на окультуренных участках. В условиях культуры исследованные виды зимнезеленых поликарпиков, как правило, неприхотливы. Однако некоторые виды в зимний период под снегом подвержены выпреванию. Как известно, выпревание происходит вследствие длительного пребывания растений при температуре, близкой к 0ºC, недостатке света и повышенной влажности, что наиболее выражено при раннем установлении (по непромерзшей почве) снежного покрова или его большой высоте в мягкие зимы [11]. В таких условиях растения усиленно расходуют запасы метаболитов на дыхание, истощаются, что приводит к отмиранию зимующих органов. На посадках почвопокровных видов после схода снега образуются проплешины. Кроме того, выпревание приводит к отставанию в росте и развитии поврежденных растений, нарушению дифференциации генеративных органов, что отрицательно влияет на продуктивность и декоративные качества зимнезеленых многолетников. Многолетние наблюдения показали, что некоторые виды устойчивы к выпреванию (Bergenia crassifolia, Penstemon digitalis, Sedum reflexum). Другие, напротив, повреждаются регулярно и сильно (Antennaria dioica, Cerastium biebersteinii, Steris viscaria). В той или иной степени склонны к выпреванию 20 видов различных биоморф. Степень повреждения зависит не только от вида и погодных условий осенне-зимнего периода, но также от онтогенетического состояния растений: старые посадки более подвержены выпреванию. ВыводыСезонное развитие зимнезеленых видов в условиях лесостепной зоны Западной Сибири характеризуется следующими особенностями: наиболеедлительная для многолетников вегетация (от снега и до снега), интенсивное развитие в первой половине вегетационного периода, приуроченность сроков начала цветения к поздневесеннему и раннелетнему периодам (с 16 мая по 25 июня). Большинство исследованных видов образуют полноценные семена, многие из них продуцируют самосев. В то же время 15,8% видов не способны к семенной репродукции. При этом все виды, за исключением Linum perenne, способны к вегетативному размножению, большинство - в той или иной степени к вегетативному расселению. Зимнезеленые поликарпики устойчивы к колебаниям температур и, благодаря длительной вегетации, обеспечивают декоративный эффект композиций в течение всего сезона даже в нецветущем состоянии. Посадки видов, подверженных выпреванию, следует размещать на открытых и возвышенных участках, регулярно проводить деление и пересадку растений.

Скачать электронную версию публикации