Ecology of sable (Martes zibellina L.) in Western Yakutia.pdf ВведениеПреобладающая часть территории Якутии населена интродуцированными популяциями соболя (Martes zibellina L.), созданными в результате искусственного расселения витимских соболей (M. z. vitimensis Nadeev et Timofeev) в 1950-1960 гг. Автохтонная форма сохранилась в основном в Северо-Западной Якутии, населенной оленеко-жиганским соболем, относящимся к енисейскому подвиду (M. z. yenissensis Ognev) [1]. Популяционная группировка вида в Западной Якутии восстановилась самостоятельно в результате естественного расселения аборигенных зверьков из северо-западной части Якутии и Красноярского края, а также потомков интродуцентов из бассейна Средней Лены в 1960-1970 гг. В настоящее время эта группировка достигла высокой численности и интенсивно эксплуатируется. В ней добывается ежегодно 7-8 тыс. особей. Сведения об экологии вида в этом регионе ограничиваются данными по численности в отдельные годы.В настоящей статье рассматриваются эколого-популяционные особенности западно-якутской группировки соболя в сравнении с популяциями-основателями Юго- и Северо-Западной Якутии. Материалы и методики исследованияЗападная Якутия охватывает бассейн р. Вилюй и включает 5 преимущественно сельскохозяйственных районов (Вилюйский, Верхневилюйский, Нюрбинский, Сунтарский, часть Кобяйского района) и Мирнинский район с локально развитой горнодобывающей промышленностью. Материал собирался в разных участках этого региона в 2002-2010 гг. Учетные работы проводились в 2003, 2008 и 2009 гг. с использованием методов абсолютного и относительного учетов [2]. Исследовано 660 тушек соболей, собранных у охотников в 2002-2003 и 2007-2010 гг. Возраст зверьков определялся по годовым слоям в цементе клыков [3]. Потенциальная плодовитость установлена по количеству желтых тел беременности на серийных срезах яичников [4]. Ожидаемая плодовитость определялась подсчетом бластоцист в рогах матки [5]. Для анализа состава питания использовано содержимое 244 желудков и экскрементов. Упитанность животных определялась визуально по наличию и распределению подкожного и внутреннего жира [6]. Количественная оценка упитанности дана по массе жира в области почек. Индекс упитанности рассчитывался по отношению массы околопочечного жира к весу тушки без шкурки (в г/кг) [7]. Оценка окраски соболиных шкурок дана в соответствии со шкалой К.М. Еремеевой [8]. Статистическая обработка данных проводилась по общепринятым методам [9] с использованием программы MS Excel. Средние значения и их квадратичная ошибка рассчитывались по выборкам, взятым за отдельный промысловый сезон или в целом за период исследований. Различия сравниваемых величин считались статистически значимыми при уровне p < 0,05. Результаты исследования и обсуждениеПослепромысловая плотность населения соболя в бассейне верхнего течения р. Вилюй в конце 1960-х гг. оценивалась в 0,17 экз./1000 га, а численность - в 5 тыс. особей (Отчет проектно-изыскательской экспедиции Глав-охоты РСФСР, 1970). В середине 1980-х гг. вся западно-якутская (вилюйская) группировка после окончания охотничьего сезона насчитывала 7,9 тыс. соболей [10]. Примерно на том же уровне она оставалась в конце следующего десятилетия - 7-7,8 тыс. особей [11]. В 2000-х гг. заселение соболем бассейна р. Вилюй с сопредельных территорий увеличилось в результате повышения миграционной активности, связанной с потеплением климата [12]. К 2008-2009 гг. численность вилюйской группировки возросла до 19-20 тыс. особей при плотности населения от 0,8 до 1,2 экз./1 000 га. Позднеепоявилась тенденция ее сокращения, обусловленная чрезмерным давлением промысла.В 1960-1970 гг. относительное количество молодых зверьков в промысловых пробах из различных районов Якутии варьировало в небольших пределах (23,5-36,6%) [13]. В последнее десятилетие доля сеголеток в Юго-Западной Якутии возросла до 44,2-77,4% (n = 436), в Северо-Западной - до 51,9-85,1% (n = 687), а в Западной - до 52,0-77,8% (рис. 1). Это объясняется несколькими причинами: упрощением и омоложением возрастной структуры популяций в результате длительной интенсивной эксплуатации; неравномерным территориальным распределением промысла, сосредоточившемся в ближних, наиболее доступных угодьях, где опромышленные участки заполняются в основном расселяющимся молодняком; возросшим избирательным изъятием сеголеток вследствие увеличившейся подвижности под действием изменившегося климата [12]. В Западной Якутии сокращение доли сеголеток (52,0 ± 3,7%) отмечено только зимой 2009-2010 гг. в связи с уменьшением их расселения на фоне общего снижения численности группировки под влиянием усилившегося промысла. 01020304050607080902002-032007-082008-092009-10n= 83119279179Год%общее количество молоднякасамцысамкиРис. 1. Относительное количество молодняка текущего года в популяционных пробах соболя в Западной ЯкутииВ среднем за период наблюдений на сеголеток приходилось 68,8 ± 1,8%, в том числе на самцов 33,5 ± 1,8%, на самок - 35,3 ± 1,9% от общего объема биопробы. Взрослые особи занимали 31,2 ± 1,8%, самцы − 20,7 ± 1,6%, самки − 10,5 ± 1,2%. Как следует из этих данных, наименьшим количеством в группировке (выборке) характеризовались взрослые самки. Среди взрослых преобладали самцы (66,5 ± 3,3%). Их наибольшая доля отмечена в 2008-2009 гг. (75,8 ± 5,5%) при повышенной подвижности популяции. Соотношение полов среди молодых зверьков в зимние периоды 2002-2003 и 2007-2008 гг. было близким к 1:1. В промысловый сезон 2008-2009 гг. в структуре молодняка появились территориальные различия. В целом по региону среди сеголеток статистически значимо преобладали самцы (55,3 ± 3,4; р < 0,02). В западной его части (Мирнинский район), граничащей с Красноярским краем, их относительное количество (59,9 ± 3,8%; р < 0,01) значительно превышало долю самок. На востоке региона, примыкающего к Центральной Якутии, доминировали самки (60,0 ± 7,0%; р < 0,05). Если полагать, что половое соотношение среди расселяющихся сеголеток должно быть равным или в пользу более активных самцов, то их преобладание на западе указывало на интенсивное расселение соболей, а меньшее количество на востоке - на отсутствие этого процесса. В следующую зиму 2009-2010 гг. увеличение числа самок в прибылой группе наблюдалось по всему региону (65,6 ± 4,9%; р < 0,01). Это подтверждает сделанный выше вывод о снижении интенсивности расселения и изменении общего состояния популяции в худшую сторону к зиме 2009-2010 гг. В среднем за 2002-2010 гг. соотношение полов среди молодых соболей было равным (самки - 51,3 ± 2,3%, самцы - 48,7 ± 2,3%).Подавляющее большинство взрослых соболей составляли особи в возрасте 1+ лет (64,1 ± 3,3). В каждой последующей возрастной группе убыль животных достигала в среднем 56,7% (рис. 2). При такой ежегодной смертности до среднего возраста 3-5 лет доживало 5,7%, до 6-8 лет - 2,9%, а до 9-10 лет и старше - лишь 1,3% особей от числа сеголеток. Особенно велик отход взрослых самок. Среди молодых соболей их соотношение с самцами 1:1, у взрослых животных - 1:2. Если в южно- и среднетаежной зонах репродуктивное ядро популяций соболя формируют особи 1-8 лет [14, 15], то на западе Якутии его образуют особи 1-5 лет, составляющие 90,8% взрослого поголовья. Более старшие по возрасту животные немногочисленны (9,2%) и не играют заметной роли в воспроизводстве. Как следует из этих данных, репродуктивное ядро западно-якутской группировки слагается небольшим числом возрастных групп. Оно ежегодно обновляется более чем на половину и тесно зависит от регулярного пополнения молодняком, что характерно для северотаежных популяций вида в Якутии [12]. Потенциальная плодовитость самок, установленная по количеству желтых тел беременности, равнялась 3,14 ± 0,26 (n = 22). Годовые изменения этого показателя не отмечены. Ожидаемая плодовитость, определенная по количеству зародышевых пузырьков в рогах матки самок, составляла 2,26 ± 0,39 и была ниже потенциальной на 28,0% (р < 0,05). В размножении принимали участие 26,7-54,5%, в среднем 31,4% взрослых самок. Среди самок в возрасте 1+ размножалось только 13,6%, в группе 2+ и старше - от 50,0 до 83,3%, в среднем 64,0% особей. По величине потенциальной плодовитости западно-якутская группировка занимает промежуточное положение между юго-западной (2,78 ± 0,15; n = 40) и нативной популяциями (3,43 ± 0,21; n = 23), от которых она произошла. Это согласуется с известным для некоторых частей ареала вида увеличением размеров выводков в северных популяциях [16].Рис. 2. Соотношение особей разного возраста и пола среди взрослых соболей в Западной Якутии в зимние периоды 2002-2010 гг.Основу зимнего питания соболя составляли корма животного происхождения (84,8% встречаемости от общего количества проб). Растительные корма поедались намного реже (9,4%), а в отдельные зимние сезоны совсем не употреблялись в пищу. Исключительно мясные виды корма встречены в 90,6% желудков, чисто растительные - в 1,6%, смешанные - в 7,8% проб (рис. 3). 0%10%20%30%40%50%60%70%80%90%100%2002-032004-052007-082008-092009-10n= 3715439653Год%растительные кормарастительные и животные корма животные кормаРис. 3. Соотношение животных и растительных кормов в питании соболя Западной Якутии в 2002-2010 гг.Зимой 2002-2003 гг. все просмотренные желудки и экскременты соболей включали только животные корма (рис. 3). Преобладали серые полевки (54 ± 8,2%), в основном полевка-экономка (80%). Часто поедались птицы (43,2%), в основном из семейства тетеревиных (56,3%). Лесные полевки потреблялись сравнительно мало (16,6 ± 6,1%) в связи с депрессией численности. В следующую зиму 2004-2005 гг. они заняли ведущее место в питании соболей (86,6 ± 8,8%; p < 0,01), особенно красная полевка (73,3%). Птицы (13,3 ± 8,8%) и другие виды корма (заяц-беляк, бурундук, землеройки) поедались мало. Из растительных объектов в заметном количестве использовались только ягоды голубики (13,3 ± 8,8%). В следующий промысловый сезон 2007-2008 гг. в кормах преобладали лесные полевки (65,1 ± 7,3%), особенно красная (44,2 ± 7,6%). Красно-серая полевка (20,9 ± 6,2%) поедалась наравне с серыми полевками (23,2 ± 6,4%) и птицами (25,6 ± 6,7%). Возросла пищевая роль голубики (27,9 ± 6,8%). Иногда она потреблялась без добавления мясных кормов и полностью занимала обследованные пробы (7,0%). В одном желудке отмечены семена кедра (2,3%), редкого для региона. Зимой 2008/09 гг. первое место по потреблению занимали полевка-экономка (43,8 ± 5,1%) и красная полевка (32,3 ± 4,8%), затем красно-серая полевка (17,7 ± 3,9%). Сравнительно часто поедались птицы (16,7 ± 3,8%). Растительные корма мало привлекали внимание соболей (6,3 ± 2,5%). В зимний сезон 2009-2010 гг. наблюдался сходный режим питания: доминировали полевка-экономка (39,6 ± 6,7%) и красная полевка (28,3 ± 6,2%), меньше поедалась красно-серая полевка (15,1 ± 4,9%). Более заметным стало кормовое значение птиц (28,3 ± 6,2%).Таким образом, основу зимнего питания соболя в Западной Якутии составляют корма животного происхождения - лесные и серые полевки. Растительная пища не превышала значимости дополнительного корма вследствие однообразия фитоценозов северной лиственничной тайги. По преимущественно плотоядному типу питания западно-якутский соболь сходен с соболями северо-запада Якутии [1]. Он в большей мере зависит от численности мышевидных грызунов, чем соболи Южной и Северо-Восточной Якутии, обитающие в районах произрастания кедра и кедрового стланика, обогащающих их кормовую базу. Эти трофические зависимости, связанные с эколого-географическими условиями обитания, могут иметь немаловажное значение в динамике численности вида в Западной Якутии.Среди 27 соболей, добытых ружейным способом, у 24 (88,9%) желудки содержали пищу, у остальных (11,1%) были пустыми. Масса желудков с пищей составляла в среднем 45,5 ± 4,4 г, что может отражать объем потребления корма за один период активности. У самцов он составлял в среднем 48,5 ± 7,3 г (lim. 12,5-97,0 г; n = 13), у самок - 41,9 ± 4,5 г (lim. 24,5-76,5 г; n = 11). Соболи с хорошо выраженными подкожными и внутренними отложениями жира, диагностируемые как средне- и высокоупитанные, составляли 32,9 ± 1,8% выборок. Далее в тексте они объединены в группу упитанных. Е.С. Захаров, В.М. СафроновЗверьки без видимых жировых отложений, особенно в области почек, относились к категории низко упитанных.Доля упитанных особей среди самцов (n = 358) составляла 35,7 ± 2,5% (lim. 23,5-50,0%). У самок (n = 302) этот показатель был несколько ниже (29,5 ± 2,6%; lim. 23,4-40,0%) и варьировал в меньшем диапазоне. Изменения количества упитанных особей по зимним сезонам обнаруживали положительную корреляцию с частотой потребления лесных полевок (r = 0,6 ± 0,56) и обратную связь с поеданием серых полевок (r = -0,9±0,3). И это вполне понятно, если учесть количественное соотношение лесных и серых полевок в таежных сообществах Якутии. Обилие красной полевки достигает здесь 114-139 экз./га, красно-серой - 38-42, а мозаично распространенной полевки-экономки - лишь 5-6 экз./га [17]. Для насыщения полевкой-экономкой соболь вынужден выходить в открытые стации, где ее численность выше. Поэтому при преимущественном питании экономкой, требующем длительного кормопоиска, он оказывается в худших условиях поддержания энергетического баланса, чем при поедании фоновых лесных видов - красной и красно-серой полевок, что следует учитывать при оценке влияния кормовой базы на прирост хищника, который в значительной степени зависит от зимнего физиологического состояния самок. Вместе с тем нельзя не отметить, что наибольшее количество упитанных соболей наблюдалось зимой 2007-2008 гг. (рис. 4), когда главный корм - красная полевка - дополнялся ягодами голубики. Ранее было показано, что при питании голубикой, когда ее достаточно много, локомоторная деятельность соболя меньше, чем при поиске живой добычи, и это может способствовать накоплению жировых запасов в организме при наличии основной группы корма [18].01020304050602002-032007-082008-092009-10n= 83119279179Год%Рис. 4. Относительное количество упитанных соболей в зимние периоды 2002-2010 гг.Среди сеголеток доля упитанных зверьков составляла в среднем 32,8 ± 2,2% (рис. 5). В группе годовалых (28,8 ± 3,9%) и 2-летних соболей (20,7 ± 7,6%)этот показатель ниже, но различия статистически не значимы. В возрастных группах 3-8 лет количество упитанных особей увеличилось (51,3 ± 8,0%; p < 0,05) и оставалось большим в престарелом возрасте (рис. 5). Повышение упитанности в возрасте трех и более лет можно объяснить преимущественно оседлым образом жизни полновозрастных животных [18]. 01020304050607080900123-89 и старшеn =45413229396Возраст, лет%Рис. 5. Относительное количество упитанных соболей в разных возрастных группах в 2002-2010 гг.Индекс упитанности соболей составлял в среднем 1,51 ± 0,09 г/кг (n = 217) и характеризовался большим размахом изменчивости (lim. 0,39-10,0 г/кг). Средний индекс упитанности самцов (1,61 ± 0,1 г/кг; lim. 0,39-10,0) статистически значимо превышал таковой у самок (1,36 ± 0,1 г/кг; lim. 0,39-7,2 г/кг; р < 0,01). Возрастные различия по этому показателю в промежутке от 0+ до 8+ лет не выявлены (сеголетки - 1,52 ± 0,09 г/кг, группа 1+-8+ лет - 1,26 ± 0,13 г/кг), в возрасте 9+ и более лет он возрастал до 4,94 ± 2,2 г/кг, в чем проявлялось сходство с рассмотренной выше динамикой относительного количества упитанных особей (рис. 6). Индекс упитанности связан положительной корреляцией с потреблением животных кормов (r = 0,8 ± 0,4) и обратной корреляцией с растительными кормами в рационе (r = -0,74 ± 0,47). Процент упитанных соболей в западно-якутской группировке (32,9 ± 1,8%) значительно меньше, чем на юго-западе (60,1 ± 2,3%; p < 0,01), но выше в сравнении с северо-западом Якутии (28,1 ± 1,7%; p < 0,05). По индексу упитанности (1,51 ± 0,09 г/кг) она также занимала среднее место - между юго-западными (1,64 ± 0,3 г/кг) и северо-западными популяциями (1,04 ± 0,15).В прошлом на территории Западной Якутии обитала светлоокрашенная форма соболя, относящаяся к енисейскому подвиду, в XVII-XVIII вв. она была здесь истреблена [1]. Современная популяционная группировка произошла от смешения местной и южнотаежной форм, последствия которого представляют большой интерес. По ряду экологических показателей, рассмоЕтренных выше, она занимает промежуточное положение между исходными популяциями, что обусловлено, вероятнее всего, природно-климатическими условиями обитания. Район характеризуется менее жестким климатом, чем на северо-западе, но значительно более суровым в сравнении с южно-якутской тайгой. Что касается морфометрических признаков, то по массе тела различия не выявлены. По длине тела самцы (450,9 ± 1,7 мм; n = 38) и самки (415,5 ± 1,9 мм; n = 19) вилюйской группировки превосходят как юго-западных (самцы - 442,5 ± 1,7 мм; p < 0,01, n = 47; самки - 401,0 ± 2,2 мм; p < 0,01, n = 32), так и автохтонных соболей северо-запада (самцы 446,4 ± 1,5 мм; p < 0,05, n = 72; самки -409,3 ± 2,1; p < 0,05, n = 36). По данным В.Г. Монахова [19], они отличаются от популяций-основателей отклонением краниологических признаков в сторону их увеличения. 0123456780123-45-89 и старшеn= 14938610104Возраст, летг/кгРис. 6. Изменения индекса упитанности соболей в разных возрастных группах в 2002-2010 гг.Из 34 237 шкурок вилюйских соболей, поступивших в официальные заготовки в 1994-2005 гг., к светлым (IV категория) относились 79,4%, к средним (III категория) - 14,8, к темным (I и II категории) - лишь 5,8%, что свидетельствовало об их сходстве с оленеко-жиганскими соболями (соответственно 75,4, 19,3 и 5,3%; n = 22 340) и различии с приленскими, имеющими более темную окраску (45,9, 37,5 и 16,6%; n = 56 392). Они характеризовались сходным индексом окраски шкурок (1,24 ± 0,03) с оленеко-жиганскими зверьками (1,34 ± 0,06) и отличались по этому показателю от приленских (1,73 ± 0,04; p < 0,01). Изложенное позволяет полагать, что фенооблик западно-якутского соболя тяготеет к енисейскому подвиду и сформировался под преобладающим влиянием автохтонных соболей. ЗаключениеМасштабное восстановление численности соболя в середине прошлого века привнесло большие изменения в структуру ареала вида. Одним из звеньев этого процесса в Якутии стало появление популяционной группировки соболя в бассейне р. Вилюй, возникшей в результате естественного расселения и смешения автохтонной и интродуцированной популяций, принадлежащих к разным подвидовым формам. По ряду экологических особенностей эта группировка занимает промежуточное положение между исходными популяциями, а по морфологическим признакам более близка к автохтонным оленеко-жиганским соболям. Это может объясняться сходством природно-климатических условий на западе и северо-западе Якутии, позволившим автохтонам, лучше приспособленным к этим условиям, полнее освоить новую территорию и больше повлиять на формирование вилюйской группировки, чем соболи-интродуценты, расселяющиеся с юга. В свою очередь фенотипические признаки потомков этих интродуцентов также могли приблизиться к сложившемуся здесь типу под влиянием действующих условий существования [20]. Их преобразование у соболя активно происходит уже в первые годы после интродукции [21]. В последнее десятилетие западно-якутская группировка достигла максимальной численности в связи с увеличившейся миграционной активностью и притоком соболей со смежных территорий. На данном этапе ее рост прекратился под лимитирующим влиянием промысла. Она характеризуется большой долей сеголеток и упрощенной структурой репродуктивного ядра вследствие повышенного отхода взрослых особей, особенно самок. Последние характеризуются меньшей упитанностью по сравнению с самцами, свидетельствующей о высокой напряженности энергетического баланса в зимний период - одной из причин их преждевременной элиминации. Ускоренная смена поколений в репродуктивном ядре, его тесная зависимость от пополнения молодняком, обусловленные обитанием в экологическом пессимуме, составляют важную демографическую особенность западно-якутской группировки соболя, что необходимо учитывать при прогнозировании ее численности и промысловой эксплуатации.

Скачать электронную версию публикации