Scots pine-lichen forests in the middle and northerntaiga of European Russia.pdf Сосновые (из Pinus sylvestris) леса с покровом кустистых лишайников изрода Cladina - характерная группа ассоциаций лесов Северной Евразии. Онасвойственна наиболее сухим местообитаниям, где сосна с ее глубокой корне-вой системой является наиболее конкурентоспособной из всех видов дере-вьев. Сообщества особенно обычны в регионах с умеренно континентальнымклиматом, где сухая почва может сочетаться с высокой влажностью приземно-го воздуха, и в напочвенном покрове сухих песчаных либо скальных экотоповнаиболее конкурентоспособными оказываются пойкилогидридные растения.Площадь, занятая лишайниковыми сосняками, варьирует в зависимости отплощади таких экотопов. По данным лесоустройства, она составляет в Мур-манской области 15%, в северной тайге Архангельской области и в Республи-ке Коми 15-17% от общей площади сосновых лесов, тогда как в Карелии -лишь 4% в северной и 2% в средней тайге [1, 2]. Близкие цифры приводятся идля южной тайги Ленинградской области: 2% от лесопокрытой площади и 4%от площади сосняков [3]. С учетом скальных сосняков А.Н. Громцев [4] при-водит для Карелии другие цифры: 1-6% лесопокрытой площади для средне- иот 5-8 до 25-50% для северотаежных ландшафтов различных типов. В се-верной и средней тайге Западной Сибири на лишайниковые боры приходится30% от площади сосновых лесов [5].Для лишайниковых сосняков, наряду с брусничными, характерно подпо-логовое возобновление сосны, в различной мере успешное в зависимости отзональных и секторальных особенностей климата. Леса данного типа можносчитать условно коренными, а при использовании синдинамической термино-логии - топоэдафическими климаксами, хотя отчасти также и циклическимипирогенными субклимаксами. Все сообщества лишайниковых сосняков фор-мируются под действием регулярных низовых пожаров, на сухих экотопах,нередко естественных. При пожаре лишайники выгорают полностью, тогдакак у некоторых видов кустарничков и трав подземные органы возобновле-ния переживают пожар [6-8]. Соотношения обилий конкретных видов ли-шайников и кустарничков зависят от стадии восстановительной сукцессиии интенсивности последнего пожара. Однако скорость сукцессии, а отчастии сам набор видов, контролируется зональными условиями, а характер тер-минальной стадии - инсоляцией напочвенного покрова, влияющей на еговлажность. В мерзлотных районах ход смены усложняется из-за взаимодей-ствия пирогенных и криогенных факторов, и она перестает быть цикличе-ской [9].Один из типов восстановительной смены в лишайниковом покрове про-текает при разреженном древостое с сомкнутостью полога до 0,4-0,5, чтоособенно характерно для северной тайги. При этом пионерные виды бокаль-чатых и шиловидных кладоний (Cladonia deformis, C. crispata, C. cocciferas.l., C. gracilis, C. cervicornis subsp. verticillata и др.) сменяются кустистымиCladina arbuscula s.l. и С. rangiferina. В микропонижениях последним со-путствует зеленый мох Pleurozium schreberi. На завершающей стадии сменыдоминирование переходит к С. stellaris, однако все виды начальных и про-межуточных этапов смены сохраняются в составе лишайникового ковра вмалом обилии [7, 10-15]. Через подобные стадии серия нередко проходит и всредней тайге, в Европейской России - в основном в восточной части подзоны(см. ниже). Сходный характер смены наблюдается в редкостойных лишайни-ковых ельниках из Picea mariana в северной тайге Канады [16, 17], а такжепри эпиксильных сукцессиях обрастания сосновых пней в зонально болееюжных районах Атлантической Европы, где сукцессия сильно ускоряется [18,19]. Видимо, аналогичные процессы протекают и при формировании «вися-чих» ковров из кустистых лишайников на безлесных скалах в таежной зоне.Характер терминальной стадии смены при разреженном древостое обу-словлен экофизиологией участвующих в ней лишайников. У Cladina stellarisфотосинтез K ***начинается при 10%, а оптимум нетто-продукции достигаетсяпри 30-50% влажности слоевища [16]. В то же время упоселение кустарничков (в Канаде - Ledum groenlandicum), которые в дальней-шем препятствуют росту С. stellaris, но благоприятствуют C. rangiferina [17].При сомкнутости древостоя 0,5-0,6 поддерживается более высокая влаж-ность поверхностных слоев почвы, что усиливает конкурентоспособностьPleurozium schreberi; одновременно Cladina stellaris начинает испытывать све-товой дефицит. В результате на заключительной стадии смены господствуютC. rangiferina и С. arbuscula с выраженной примесью Pleurozium schreberi, чтос различной степенью частоты (особенно часто в Карелии) отмечается в сред-ней тайге и повсеместно - в южной [22].При сомкнутости 0,7 и выше наблюдаются уже сосняки-брусничники -лишайниково-зеленомошные в северной и средней тайге [23-27] и зелено-мошные в южной [28]. Однако после верхового пожара южнотаежный брус-ничник, видимо, также может сформироваться лишь через промежуточнуюстадию лишайникового сосняка.Цель данной статьи - выявить разнообразие сообществ лишайниковыхсосняков средней и северной тайги Европейской России, оценить распро-странение выявленных синтаксонов, их зонально-климатическую и топоэда-фическую приуроченность. В основу работы положено 211 описаний лишай-никовых сосновых лесов и редколесий, собранных авторами в 1996-2008 гг.либо опубликованных в литературе. Классификация растительности выполне-на с использованием программы IBIS 6.2 [29] и доминантно-флористическо-го метода, предполагающего уточнение объема синтаксонов, выделенных подоминантам, с помощью детерминантных групп экологически близких видов[30]. Ранее сходным образом нами обработана формация лиственничниковЕвропейского Северо-Востока, включая предтундровые редколесья [31]. Син-таксоны сведены в фитоценотическую таблицу (см. таблицу). Номенклатурасосудистых растений дана по С.К. Черепанову [32], листостебельных мхов -по М.С. Игнатову и О.М. Афониной [33], печеночных мхов - по Н.А. Констан-тиновой и др. [34], лишайников - по O. Vitikainen et al. [35]. Экологическаяхарактеристика диагностических групп видов основана на индикационныхшкалах Л.Г. Раменского [36] и В.Д. Лопатина [37] для Европейской России,И.А. Цаценкинаболее специфичны зеленомошные боры-брусничники южной тайги с ха-рактерным набором сопутствующих видов трав и кустарничков (Pilosellaofficinarum, Antennaria dioica, Pyrola chlorantha, Achyrophorus maculatus идр.) при многократно сниженной роли лишайников [28]. Видами, относи-тельно постоянными как в лишайниковых, так и в брусничных сосняках,но отсутствующими в зеленомошных сосняках-черничниках, являютсяCladonia uncialis, Cetraria islandica, Polytrichum juniperinum, заполняющиеучастки локальных нарушений в напочвенном покрове.Следует учесть, что при классификации лишайниковых сосняков можетбыть принят ряд альтернативных решений. Так, скальные сосняки могутбыть рассмотрены как субассоциации соответствующих зональных ассо-циаций (см. ниже) либо как эдафические варианты единой ассоциации [41],либо выделены в особую ассоциацию [42, 43], либо даже полностью вклю-чены в ассоциацию северотаежных сосняков. Сами зональные ассоциации -среднетаежная лишайниковая и северотаежная воронично-лишайниковая(см. ниже) - могут быть выделены в ранге субассоциаций [27] либо климати-ческих вариантов [41] одной ассоциации, либо даже не выделяться вовсе [13,44]; в случае их выделения критерии последнего могут быть различны [22].Cladino-Pinetum (P.) - сосняк лишайниковый (№ 1-3; см. таблицу).Преимущественно средне-, отчасти также южнотаежная ассоциация, хотяможет быть встречена и в южной полосе подзоны северной тайги. Диф-ференциация от северотаежных воронично-лишайниковых сосняков нега-тивная - по отсутствию гипоарктических кустарничков, а также Dicranumfuscescens s.l. Представлена 2 субассоциациями, сообщества которых при-урочены соответственно к пескам либо выходам коренных скальных пород.Subass. typicum (№ 1-2; см. таблицу). На территории Русской равнинывстречается на песках (очень редко также на супесях) флювиогляциальныхравнин, боровых речных террас, по склонам песчаных холмов и древне-аллювиальных грив. В Карелии отмечается реже, приурочена к вершинампесчаных озовых гряд и камовых холмов. На юго-западе Карелии отмеченана маломощных подзолах поверх ультраосновных пород [45]. Отсутствуетв районе распространения карбонатной морены в ВологодскойФитоценотическая характеристика лишайниковых сосняков средней и северной тайги Европейской РоссииВид ЯрусСинтаксоны1 2 3 4 5 6 7 8 9Diphasiastrum complanatum c 25 32 9 3 1 22 18 1 33 4 -Cladonia deformis d 86 1 32 - 60 44 1 50 - 25 -Polytrichum piliferum d 1 58 5 55 9 1 50 1 50 23 22 100 11 44Calluna vulgaris c 9 100 - 7 91 15 98 - 5 48 - 10 75 8 78Festuca ovina c 1 42 2 32 2 73 13 - 14 - 1 11 1 67Cladonia cornuta d 2 89 18 27 28 17 34 - 1 39 11Chamaenerion angustifolium c - 1 36 18 10 44 7 33 11 33Calamagrostis epigeios c - 1 50 - 3 1 50 - - -Juniperus communis s.l. b - 1 23 1 64 - 11 1 32 - 21 1 44Luzula pilosa c - 5 45 - 11 7 - 11 11Hieracium umbellatum s.l. c 8 9 27 - 22 - - 4 11Polypodium vulgare c - - 18 - - - - -Polytrichum commune d - - 1 64 3 6 - - 1 25 22Cladonia macrophylla d 6 - 45 - - 5 - 11 -Sphagnum capillifolium + russowii d - 5 1 45 - 6 - - 11 -Betula pendula a1+2 11 1 18 3 64 10 1 17 5 - 1 25 1 44Avenella flexuosa c 11 - 2 82 5 17 1 36 - 1 54 22Ptilidium ciliare d - - 55 13 - 1 34 - 36 3 78Dicranum scoparium d 8 9 2 55 10 22 5 - 1 68 33Racomitrium microcarpon r - - 1 73 3 - - - 32 1 33Empetrum hermaphroditum c - - 9 6 95 1 67 13 89 30 100 11 93 10 78Vaccinium uliginosum c - - - 13 1 56 3 55 1 67 3 64 2 78Ledum palustre c - - - 1 13 1 33 1 32 33 4 64 2 67Dicranum fuscescens s.l. d 3 - - 28 - 23 - 14 11Betula czerepanoviiB. czerepanovii b - - - - - 14 13 100 4 -Arctous alpina c - - - - - 2 30 - 1 18 1 22Stereocaulon paschale + alpinum d - 5 45 10 6 4 45 7 67 32 78Dicranum drummondii d 3 - - 8 - 25 - 29 33Nephroma arcticum d - - - - - 1 18 1 33 1 46 11Flavocetraria nivalis d - - - - - 1 23 - 14 2 33Linnaea borealis c - - - - - 5 - 21 44Trientalis europaea c - - 18 - - 5 - 7 22Cladonia cenotea d 14 5 18 15 6 18 - 1 50 5 78Peltigera canina s.l. d - - - - - - - 21 1 22Cladonia amaurocraea d - - 18 - - 18 - 11 1 89C. sulphurina d - - 27 - - - - 21 1 78Sphaerophorus globosus d - - - - - - - 33Arctostaphylos uva-ursi c 47 1 50 18 23 17 2 52 3 33 1 18 8 78Cladonia gracilis s.l. d 1 75 3 36 45 1 73 2 72 1 43 5 67 50 2 33C. coccifera s.l. d 78 2 55 1 82 45 2 67 1 20 9 100 46 1 78C. crispata d 1 75 18 45 1 45 39 25 - 1 32 -C. uncialis d 5 86 4 45 9 73 3 70 3 44 36 - 1 57 1 78Polytrichum juniperinum d 28 1 27 1 73 1 43 1 56 1 36 - 1 71 3 67Cetraria islandica d 56 1 36 2 18 1 55 1 33 9 - 18 1 33Pinus sylvestris a1 43 100 44 100 21 100 32 100 48 100 27 100 17 100 25 100 8 100Betula pubescens s.l. a1+2 - 18 - 8 39 2 41 - 1 36 22Picea abies s.l. a1 - 1 14 9 3 17 1 30 2 67 -Larix sibirica a1 - - - 3 17 - 1 33 -Pinus sylvestris a2 12 72 6 23 9 10 33 3 22 1 27 - 7 68 7 89Picea abies s.l. a2 - 2 14 2 45 - 4 22 1 30 - 7 22Pinus sylvestris b 9 94 6 73 2 73 19 95 7 100 6 75 11 100 5 93 5 89Picea abies s.l. b 3 1 32 1 67 4 91 1 40 1 67 1 52 1 54 11Betula pubescens s.l. b - 1 32 - 15 17 27 - 1 46 11B. pendula b 8 18 45 15 1 33 5 - 25 33Salix caprea s.l. b 3 5 36 3 22 7 - 39 56Populus tremula b - 1 23 27 8 1 39 2 - 18 33Sorbus aucuparia s.l. b - 9 1 82 - 22 - - 25 56Larix sibirica b - 18 - 3 17 - 33 -Rosa acicularis b 3 9 27 - 6 - - -Betula nana b - - - 3 - 2 3 33 -Vaccinium vitis-idaea c 6 86 7 82 14 100 9 98 11 100 9 95 8 100 13 96 6 89V. myrtillus c 36 1 45 3 91 5 65 7 78 5 57 4 100 7 89 2 67Pinus sylvestris c 2 94 1 23 55 1 70 1 44 25 - 68 78Picea abies s.l. c 11 5 45 23 28 11 - 39 44Melampyrum pratense c - 9 2 100 5 11 5 - 18 -Carex ericetorum c 39 9 9 3 28 - - -Betula pubescens s.l. c - - - 10 - 9 - 39 11Solidago virgaurea s.l. c 8 9 - 13 17 16 - 7 33Antennaria dioica c 8 23 9 8 17 5 1 33 -Betula pendula c - - 36 3 6 - - 14 11Festuca rubra c - 5 - 3 - - 4 67 -Calamagrostis arundinacea c - - 1 36 - - - - -Hierochloe alpina c - - - - - - 1 33 -Cladina arbuscula s.l. d 30 100 20 91 31 91 19 95 21 94 20 95 18 100 14 96 11 100C. rangiferina s.l. d 22 100 20 95 11 91 23 100 19 100 21 95 4 67 14 93 6 67C. stellaris d 22 89 22 86 3 55 27 95 28 94 27 93 10 100 15 82 2 67Pleurozium schreberi d 3 72 4 73 29 100 12 88 7 83 6 59 1 33 27 89 4 44Dicranum polysetum d 1 47 18 1 64 2 65 1 39 11 - 1 21 22Cetraria ericetorum d 39 5 - - 11 7 - 7 -Peltigera aphthosa s.l. d - 9 18 3 11 16 - 21 22Cladonia macroceras d 3 - 55 - - 11 - 18 1 56Cladonia chlorophaea s.l. d 19 - 18 13 - 11 - 4 11Hylocomium splendens d - - 18 8 - 9 - 25 11Arctoparmelia centrifuga s.l. r - - 45 - - - - 2 32 7 78Эпилитные накипные лишайники r - - 27 - - - - 29 13 100Andreaea rupestris r - - 45 - - - - 25 1 78Umbilicaria spp. r - - 36 - - - - 25 1 56Parmelia saxatilis r - - 27 - - - - 7 1 44Melanelia hepatizon r - - - - - - - 4 2 33Сомкнутость крон / проективное покрытие (%) и высота (м) ярусов:- 1-го яруса древостоя a1 0,4 19 0,5 12 0,2 17 0,3 16 0,5 13 0,3 13 0,2 9 0,3 10 0,1 9- 2-го яруса древостоя a2 0,1 9 0,1 10 0,1 7 0,1 11 0,1 11 0,1 6 - - 0,2 5 0,1 ?- подроста и подлеска b 10 1,9 10 1,3 10 1,4 20 2,3 10 1,6 10 2,5 30 ? 10 1,5 5 0,6- травяно-кустарничкового c 15 15 30 35 25 45 55 50 40- мохово-лишайникового d, r 90 85 95 90 90 85 75 85 75Бонитет древостоя III III-IV IV-V IV IV V Va V VaМощность подстилки, см 2 3 3 2 3 7 ? 7 2Число описаний (Σ = 211) 36 22 11 40 18 44 3 28 9Примечание. Синтаксоны: 1-3 - Cladino - Pinetum: 1-2 - subass. typicum: 1 - var. Calluna vulgaris, 2 - var. typicum; 3 - subass. polytrichetosum;4-9 - Empetro - Cladino - Pinetum: 4-5 - subass. typicum: 4 - var. Calluna vulgaris, 5 - var. typicum; 6-7 - subass. betuletosum czerepanovii: 6 -var. Calluna vulgaris, 7 - var. typicum; 8-9 - subass. arctoparmelietosum: 8 - var. typicum, 9 - var. Arctostaphylos uva-ursi. Ярусы: a1 и a2 - 1-й и2-й ярусы древостоя, b - подрост и подлесок, c - травяно-кустарничковый, d - эпигейный мохово-лишайниковый; r - эпилитные лишайникии мохообразные. Для видов приводятся: в левой части колонок - среднее проективное покрытие, в правой - постоянство, при характеристикедревостоя - средние сомкнутость крон и высота. Виды в пределах детерминантных групп по ярусам расположены в порядке убывания встреча-емости во всем массиве описаний таблицы. Детерминантные группы видов выделены полужирной рамкой и серым фоном. Исключены виды совстречаемостью менее 20% хотя бы в одном из синтаксонов, эпифитные лишайники и мохообразные.Его проективное покрытие (ПП) составляет от 1-2 до 30 (70)%, в среднем(СПП) 10%. Лишь иногда подрост отсутствует вследствие недавнего низо-вого пожара, приведшего к его гибели. Подрост ели и березы нехарактерен;подлеска нет. Покрытие травяно-кустарничкового яруса сильно варьирует, всреднем составляя около 15%. Постоянными компонентами яруса являют-ся всходы сосны (СПП 1-2%), Vaccinium vitis-idaea (СПП 5%) и (несколькореже) V. myrtillus (СПП 1%); в западном варианте обычен Calluna vulgaris.Гипоарктические кустарнички (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum)отсутствуют либо нетипичны.В сомкнутом (ПП 85-95%) мохово-лишайниковом ковре согосподствуютCladina arbuscula s.l. (5-60, в среднем 20-30%), C. rangiferina и C. stellaris(ПП соответственно 1-50 и 0-75%, СПП по 20%). При значительной дав-ности последнего пожара покрытие C. stellaris возрастает. Более чем в по-ловине вычегодских и верхнепечорских описаний оно достигает 40-50%, ав северной тайге верховьев Кулоя и Средней Печоры - 60-80%. В севернойтайге Костомукшского заповедника (Средняя Карелия) наблюдались протя-женные участки боров (судя по набору видов кустарничков именно данноготипа) с почти 100% покрытия C. stellaris. В лишайниковых сосняках среднейтайги Карелии, однако, мы не видели сообществ с покрытием данного видасвыше 5%.В качестве сопутствующих видов выступают мох Pleurozium schreberi(ПП от 1-3 до 10-15%, СПП 5%) и малообильные раннесукцессионныевиды Cladonia. Дифференциальные виды - псаммофиты, свойственные так-же северотаежным воронично-лишайниковым борам на песках, но редкиена скалах: Diphasiastrum complanatum, Cladonia deformis, Polytrichum piliferum.Выделяются 2 варианта - западный и восточный.Var. Calluna vulgaris (№ 1; см. таблицу). Прибалтийско-южнофенно-скандско-двинско-мезенский, в южной тайге - почти паневропейский вари-ант. Высота 1-го яруса древостоя 19 (14-21) м. Бонитет III. Средняя высотаподроста около 2 м. Покрытие травяно-кустарничкового яруса составляетот 3-4 до 50-60% в зависимости от обилия Calluna vulgaris, основного до-минанта данного яруса (от 2-3 до 55%). Намного менее обильны Vacciniumvitis-idaea (до 15, в среднем 5%) и V. myrtillus. На боровых террасах р. Вы-чегды большого обилия (до 25%) достигает Festuca ovina (СПП лишь 1%).В числе сопутствующих видов мохововыполнены в низовьях р. Онеги. Сосновый молодняк с покровом лишайни-ков, сформировавшийся после верхового пожара, отмечен и в заповеднике«Кивач» в Заонежской Карелии (Cladino-P. typicum [27]). В литературе лесаданного типа ранее неоднократно приводились из Южной Карелии (P. cladinosum[24, 26, 51]). В Средней Карелии они были описаны В.И. Рутковским [52]в Кемском крае (P. callunosum), затем О.В. Морозовой и В.Н. Коротковым [53]в Костомукшском заповеднике (Cladonio-P. boreale (Caj. 1921) K.-Lund 1967).Отмечались они и в южной тайге Ленинградской области (P. cladinosum purum[54], «сосняки ягельные» [55], P. cladinosum и P. callunoso-cladinosum [56]).Столь же обычны леса данного типа в Финляндии (Cladina-Typ [57-61]), гдеразработано их детальное подразделение по типам местообитаний [62], а так-же в Скандинавии (Pinus sylvestris-Cladonia spp.-typ [63]).Если в северной и средней тайге леса данного типа распространены навосток до Мезени и низовий Вычегды, то в южной тайге их ареал расши-ряется на восток до Сысолы и Северного Прикамья, а наиболее восточныеместонахождения отмечены в Притоболье [22, 64]. В южном направлениисинтаксон распространен до лесостепи [1, 2, 65, 66], в западном - до песча-ных равнин Польши и востока Германии [67-69].В.И. Василевич [22] синонимизирует рассматриваемый тип с ассоциа-цией Cladonio rangiferinae-P. Juraszek 1927, первоначально описанной к вос-току от Варшавы, и противопоставляет ее северотаежной ассоциации Cladoniostellaris-P. Будучи согласны с таким разграничением синтаксонов позональному принципу, мы не можем принять предложенные названия ассо-циаций. Во многих районах средней тайги северо-востока Европейской Рос-сии сукцессия в напочвенном покрове сосняков завершается господствомCladina stellaris точно так же, как и в северной тайге, во многом в зависимо-сти от сомкнутости древесного полога, хотя среднее покрытие C. stellaris,действительно, увеличивается к северу и северо-востоку. Более очевидныйкритерий разграничения синтаксонов - наличие и высокое обилие гипоар-ктических видов в кустарничковом ярусе, что повсеместно наблюдается всеверной тайге, но почти никогда - в средней.Мы не выделяем в качестве особого синтаксона сосняк вересковый (P. callunosum).Недолговременная (до 40 летЛишайниковые сосняки южной тайги Европейской России могут обога-щаться южноборовыми (Koeleria grandis, Silene chlorantha, Gypsophila fastigiata,Dianthus arenarius, Viola rupestris s.l., Jasione montana) и лесостепными(Koeleria glauca, Pulsatilla patens, Veronica spicata, Thymus serpyllum) мезоксе-рофитами. Обе группы видов увеличивают свое обилие после нарушений, ав малонарушенном бору сохраняются вдоль дорог как «заполнители мелкихрегулярных пустот» [70] в лишайниковом ковре. Такие сообщества описаныкак сосняки сухотравные (Diantho arenarii-P. [71]). Они хорошо известны изюжной тайги Северо-Запада России (P. sicco-herboso-cladinosum [24]; P. sicco-herbosum [55]), в том числе из среднего течения р. Луги в Ленинград-ской области (P. herboso-cladinosum [54], «P. callunosum» [72]), Невельскогои Гдовского районов Псковской области (P. xeroherboso-cladinosum [56]).Единично такие сообщества (обогащенные Koeleria grandis, Astragalus arenarius,A. danicus, Thymus serpyllum) отмечались нами и в северной тайгеАрхангельской области, в верховьях Кулоя. Из-за малого объема материаламы не выделяем их в отдельный синтаксон.В.И. Василевич [22] считает, что в Европе сухотравные сосняки присущилишь южной тайге, тогда как в подзоне хвойно-широколиственных лесов ив лесостепи представлены собственно лишайниковые, относимые им к ас-социации Cladonio rangiferinae-P. (см. выше). Собственных данных по этомувопросу у нас нет.Var. typicum (№ 2; см. таблицу). Тимано-печорско-уральско-среднеси-бирский дизъюнктивно распространенный восточный вариант. Высота дре-востоя колеблется от 8-9 до 15-16, в среднем снижаясь до 12 м. БонитетIII-IV. Снижение высоты древостоя обусловлено разными причинами: в бас-сейне р. Печоры - замедлением хода роста сосны в более холодном местномклимате, в бассейне Вычегды и в Пермском крае - скорее попаданием в вы-борку более молодых лесов и влиянием рубок. Покрытие подроста сосныснижается до 5%, средняя высота - до 1,3 м. Покрытие травяно-кустарнич-кового яруса не более 30%. В отсутствие Calluna vulgaris самым обильнымвидом становится Vaccinium vitis-idaea (до 25%); на 2-м месте - V. myrtillus(до 10%). Более активные позиции занимают также Calamagrostis epigeiosи Chamaenerion angustifolium (дифференциальные виды всех восточных ва-риантов лишайниковых сосняков на песках) и Arctostaphylos uva-ursi. По-следние 3 вида распространяются по гари лишь семенным путем [7]. Про-израстание Calamagrostis epigeios в лишайниковых сосняках - характернаячерта Предуралья, еще более выраженная в ленточных борах Зауралья и югаЗападной Сибири [73, 74] и обусловленная сочетанием анемохории и по-жароустойчивости узлов кущения у данного вида [8]. Arctostaphylos uva-ursiусиливает свои позиции с ростом континентальности климата, что заметнона южных склонах Денежкина Камня и Конжаковского Камня и побуждаетК.К. Полуяхтова [75] выделить соответствующие леса в особый «лишайни-ково-толокнянковый тип бора». В мохово-лишайниковом ярусе вдвое (до45%) падает постоянство Cladonia uncialis. Иногда резко (до 40-50%) растетпокрытие Pleurozium schreberi, хотя по остальным признакам сообществатяготеют к лишайниковому, а не к брусничному типу. Среди сопутствующихвидов яруса умеренно (по 1-2%) обильны Cladonia gracilis и C. coccifera.Незначительно возрастают мощность (до 3 см) и связность лесной подстил-ки; почва переходная между малогумусной и сухой грубогумусной [48].Леса данного синтаксона описаны нами на боровой террасе верхнейПечоры в равнинной части Печоро-Илычского заповедника (где они ранееизучены А.А. Корчагиным [25]: P. cladinoso-vacciniosum, P. cladinosum purum)и на левом берегу р. Велью в бассейне Средней Печоры. Из литературыописания их известны из среднетаежных верховий р. Мезени (P. vacciniosocladinosum[6]), с Тиманского кряжа по коренным берегам р. Ухты (P. cladovacciniosumboreale [76], P. cladinoso-vacciniosum [77]), из верховий Вычег-ды, в том числе по берегам р. Нем и руч. Гуркес-йоль (P. cladinosum [78]),на Верхней Печоре и из района печорской «трубы» (P. clado-vacciniosumboreale [76]), из низовий р. Илыч, в том числе на древней песчаной террасеблиз р. Морт-Юр [79], а также из нижнего течения р. Тимшер в севернойчасти Пермской области (P. cladinosum [80]). Данный тип также приводитсякак широко распространенный по всей Республике Коми (P. vaccinioso-cladinosum[81, 82]), однако, видимо, не заходит в южную тайгу Предуралья [22].Восточная граница сплошного распространения синтаксона, вероятно,проходит в среднетаежном Зауралье. К.К. Полуяхтов [75] приводит лишай-никовые сосняки для боровых террас рек Зауралья (небольшими участкамисреди сосняков-брусничников), для дренированных вершин увалов и длягрив на боровых террасах рек Тавды, Пелыма, Сосьвы, Туры и Пышмы. В тоже время К.Н. Игошина [83] для восточного макросклона Северного Уралаприводит лишь лишайниковые боры с гипоарктическими кустарничками, от-носимые нами к северотаежной ассоциации Empetro-Cladino-P. (см. ниже).Довольно сложную картину контакта обоих синтаксонов - северо- и средне-таежного - прослеживает Б.П. Колесников [84] на восточном макросклонеСеверного Урала и в Зауралье в пределах Свердловской области. На покатыхщебнистых склонах горных террас в северной тайге им отмечены «соснякибруснично-лишайниковые», флористически близкие к среднетаежным пе-чорским, однако скорее к брусничному, чем к лишайниковому типу, с пят-нистым ковром из кладин и Pleurozium schreberi. В то же время в северота-ежном Зауралье наблюдается лишь северотаежный синтаксон с Empetrumhermaphroditum и Vaccinium uliginosum. Однако не только северотаежные«кустарничково-лишайниковые», но и среднетаежные лишайниковые со-сняки встречаются в северной тайге Приобья (эффект проникновения бо-лее южного синтаксона на север в пойме крупной реки). В среднетаежномПриобье и средней тайге предгорий Зауралья отмечены только «типичные»среднетаежные лишайниковые сосняки, очень близкие к печорским, но наЗападно-Сибирскую равнину они уже не проникают. На юге Среднего Уралав качестве самого сухого типа К.Н. Игошина [83] приводит уже не лишай-никовый, а бруснично-зеленомошный сосняк, по мере смещения к югу пре-терпевающий все большее остепнение. В южнотаежном Зауралье развитыостепненные лишайниковые боры [84], по флористическому составу отно-сящиеся уже к иным синтаксонам, нежели таежные; остепнение вызваноуже не эдафическими нарушениями, а нарастанием континентальности.В то же время, по данным Г.В. Крылова [5], до 30% площади сосняков се-вера Западной Сибири приходится именно на лишайниковый тип. Наиболееобычны эти леса в «сосново-березово-темнохвойной» подзоне равнинныхлесов, соответствующей средней тайге, но встречаются и севернее, на гри-вах водоразделов либо по берегам рек. Несмотря на общность доминантов,мы полагаем, что здесь имеет место не европейский синтаксон, а замещаю-щий его западно-сибирский аналог. В травяно-кустарничковом ярусе этихлесов присутствуют такие виды, как Chimaphila umbellata, в ЕвропейскойРоссии растущая в южнотаежных борах-брусничниках [28] Orthilia secunda,растение зеленомошной группы типов леса, и южноборовой вид Helichrysumarenarium, типичный для сухотравных сосняков [71]. Южнее наблю-даются остепненные лишайниковые боры с Filipendula vulgaris, Pulsatillapatens и Lupinaster pentaphyllus [5]. П.Л. Горчаковский [85] также пишет, чтос севера на юг «сосняк лишайниковый нарымский» с болотными кустарнич-ками сменяется остепненными типами - «суббореальным» с Lupinaster pentaphyllusи Pulsatilla patens и далее «чумышенским» со Scabiosa ochroleuca,Gypsophila altissima, G. paniculata, Koeleria gracilis и т.д. Между тем поясбореальных лишайниковых боров «выпадает».Еще большее остепнение свойственно ленточным борам вдоль Оби, Ир-тыша и верхних притоков Енисея, где в лишайниковом типе отмечены нетолько Lupinaster pentaphyllus, Iris ruthenica, Carex pediformis, но также Oxytropiscampanulata, Aster alpinus, Bupleurum scorzonerifolium наряду с Caraganaarborescens и Crataegus sanguinea. В Минусинской котловине эти лесав системе И. Браун-Бланке описаны как Oxytropidio campanulatae-P. var. Cladoniaarbuscula Polyakova et Ermakov 2008 [86].После разрыва ареала в Западной Сибири лишайниковые сосновые боры,аналогичные печорским, с Calamagrostis epigeios, Chamaenerion angustifoliumи Arctostaphylos uva-ursi вновь появляются на зандрах в низовьях р. Дуб-чес (левого притока Енисея) в средней тайгеSubass. polytrichetosum communis - сосняк лишайниковый скальный(№ 3; см. таблицу). Встречается на выходах кристаллических скальных по-род (сельгах) по всей территории средней и южной тайги Восточной Фен-носкандии. Ранее описан под этим же названием с территории заповедника«Кивач» [27], где сообщества приурочены к выходам габбродиабазов на вер-шинах сельг и скалистых северных и западных склонах. Древостой обыч-но разрежен; сомкнутость крон 1-го яруса 0,2 (0,05-0,4) при средней высо-те 16 (14-24) м. Бонитет IV-V. Часто видны следы повреждения деревьевверховым пожаром. Однако, благодаря расчлененному сельговому рельефу,частота пожаров ниже, чем в лишайниковых борах на песках (в среднем1 пожар в 200 лет), тогда как на песках - не менее 1-2 пожаров в 100 лет[4]. Фрагментарный 2-й ярус древостоя, сомкнутостью 0,1 (0,2) при высо-те 7 (5-9) м, представлен куртинами Picea abies s.l. либо Betula pendula безPinus sylvestris. Подрост сосны разрежен (СПП 2%) и угнетен, однако появ-ляется малочисленный (СПП 1%), но жизнеспособный подрост ели высотойдо 1,5 м. В отличие от лесов на песках, развит редкий подлесок из Juniperuscommunis и Sorbus aucuparia (СПП по 1%), иногда также Rosa acicularis.Общее покрытие подроста и подлеска около 10%.Покрытие травяно-кустарничкового покрова в среднем составляет 30%(иногда до 60%). Наиболее обильны Vaccinium vitis-idaea (15%) и Callunavulgaris (7%), сопровождаемые Vaccinium myrtillus, Melampyrum pratense,Avenella flexuosa и Festuca ovina (по 1-3%). Arctostaphylos uva-ursi встреча-ется лишь эпизодически.В мохово-лишайниковом покрове на почве преобладают Cladina arbuscula(ПП 20-50%) и Pleurozium schreberi (ПП 10-50%) при большой доле участияC. rangiferina (5-30 (60)%) и Cladonia uncialis (5-20 (30)%). Повышенноеобилие последнего вида характерно для скальных сосняков Восточной Фен-носкандии в целом; западнее, в субатлантическом климате, роль доминан-та 2-го порядка переходит к Racomitrium lanuginosum [63, 90]. ПрисутствиеStereocaulon paschale, наряду с наличием подроста ели, сближает сообще-ства данного типа с воронично-лишайниковыми сосняками северной тайги.Обычен и печеночник Ptilidium ciliare, селящийся как на голом камне, таки на малогумусной почве скальных карнизов [91]. Cladina stellaris немного(ПП до 5-10%).Слой подстилки по-прежнему слаборазвит; мощность его не более1-2 (4) см. Несмотря на это, в понижениях нанорельефа из-за застоя влагиповерх скального водоупора происходит локальное заболачивание и появля-ются Polytrichum commune либо (реже) Sphagnum russowii или S. capillifolium[26], иногда Carex globularis. Поселение сфагновых мхов еще более харак-терно для протяженных замкнутых понижений на вершинах сельг, а в При-ладожье - для карнизов на северных склонах необлесенных скал [91]. Наобнаженном камне обычны эпилитные лишайники (Arctoparmelia centrifuga,Stereocaulon saxatile, Umbilicaria deusta) и мхи (Andreaea rupestris, Racomi-trium microcarpon), столь же типичные для безлесных скал и отдельно лежа-щих валунов.Детерминанты - мхи-оксилофиты заболачивающихся скальных «карма-нов» (Polytrichum commune, Sphagnum capillifolium, S. russowii) в сочетаниис петрофитами (Polypodium vulgare, Cladonia macrophylla) и светолюбивы-ми лесными (Luzula pilosa) и луговыми (Hieracium umbellatum) мезо- и ок-силомезофитами (Juniperus communis). В группе дифференциальных видов,отличающих лишайниковые скальные сосняки всех подзон тайги от анало-гичных сосняков на песках, также лесные мезофиты (Betula pendula, Dicranumscoparium) и психромезофиты (Avenella flexuosa) наряду с эпилитнымимохообразными (Racomitrium microcarpon, Ptilidium ciliare).Скальные сосняки среднетаежного типа имеют ограниченное распро-странение будучи приурочены лишь к южной части района Балтийско-го кристаллического щита. Они обычны в Южной Карелии (P. cladinosumsaxatile [24, 26, 41], P. myrtilloso-cladinosum и P. callunosum [92], Cladinetumpinosum [51]), а также в Финляндии (Cladina-typ [57-61]) и Швеции (Pinussylvestris-Cladonia spp.-typ [63]). Аналогичные либо близкие сообщества из-вестны из Северного Приладожья (на гранитах-рапакиви, где обычна такжеацидофильная Cladonia squamosa [91]) и c севера Карельского перешейка вЛенинградской области (P. cladinosum [93], P. cladinosum saxatilis [56, 94], «со-сняки лишайниковые и зеленомошно-лишайниковые скальные» [95]).В большинстве случаев лишайниковые скальные сосняки описывалисьсторонниками доминантной классификации как отдельная ассоциация либоособый тип леса. Этой традиции последовал и первый автор данной статьив работах, посвященных соснякам Беломорья [42, 43], основываясь на том,что виды из состава синузии накипных эпилитов могут использоваться в ка-честве диагностических и для сообщества в целом. Однако сейчас мы склон-ны вернуться к точке зрения, высказанной в работе по соснякам заповедника«Кивач» [27], где данные сообщества рассмотрены в ранге субассоциациив рамках единой ассоциации лишайниковых сосняков средней тайги, по-скольку набор доминантов лишайникового яруса на песках и скалах иденти-чен. Варьирование их обилия в пределах таежной зоны в значительной мереопределяется спецификой хода пирогенной сукцессии (см. выше), а уж затемособенностями литологии и климата. Вдобавок этим видам свойственна фи-тоценотическая замещаемость [11, 96]. В то же время наличие яруса гипоар-ктических кустарничков - гораздо более важная зонально детерминирован-ная черта северотаежных синтаксонов (в отличие от набора эпилитных видов,почти одинакового во всех подзонах тайги). Она присуща и лишайниковымскальным соснякам северной тайги, которые на этом основании включаютсяв ассоциацию Empetro-Cladino-P. (см. ниже), в отличие от среднетаежныхсосняков без таких кустарничков. Сходную точку зрения высказывает иВ.И. Василевич [22], описавший средне- и северотаежные скальные соснякикак субассоциации соответствующих зональных ассоциаций.Empetro-Cladino-P. - сосняк воронично-лишайниковый (№ 4-9;см. таблицу). Северотаежная ассоциация с развитым покровом эрикоидныхкустарничков - гипоарктических (Empetrum hermaphroditum) и гипоаркто-бо-реальных (Ledum palustre, Vaccinium uliginosum) оксилофитов, а также боре-альных мезопсихрофитов (V. vitis-idaea, в западных вариантах и в скальныхсосняках - Calluna vulgaris). Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre и Vacciniumuliginosum выступают детерминантами синтаксона наряду с зеленыммхом Dicranum fuscescens s.l. (incl. D. congestum), произрастающим на по-чве в качестве примеси в своем ярусе. В составе последнего, как и в средне-таежных лишайниковых борах, покрытие каждого из доминирующих видовCladina может меняться в широких пределах (от 1-5 до 60-80 (95)%) в зави-симости от сомкнутости полога и давности последнего пожара.Обилие и жизнеспособность подроста сосны нередко (но не всегда!)снижены по сравнению со средней тайгой; одновременно появляется мало-численное возобновление ели. Иногда в древостое Pinus sylvestris может за-мещаться на Picea obovata либо (реже) на ее гибрид P. × fennica. При фло-ристической тождественности нижних ярусов замещение сосны елью недает основания говорить о формировании особого синтаксона. Описаннаяв Костомукшском заповеднике смена лишайниковых сосняков зеленомош-ными ельниками через 200-300 лет после пожара отмечена на экотопах,нетипичных для первых, - бортах долин лесных ручьев. Такой ход сменысвидетельствует о более высокой влажности почв, обусловливающей мень-шую частоту пожаров: на данных экотопах не чаще 1 раза в 200 лет [97], ав лишайниковых борах северотаежной Карелии в целом - не реже 1 раза в100 лет [4]. Чаще даже при изобилии подроста в 1-й ярус древостоя выходятлишь отдельные деревья ели («суборь как таковая» по Г.Ф. Морозову [98]),что особенно характерно для Средней Карелии [26, 99].Выделяются 3 субассоциации: 2 на песках (соответственно на юге и насевере подзоны) и 1 на скалах.Subass. typicum (№ 4-5; см. таблицу). Сосняки на песках в южной ча-сти северотаежной подзоны, иначе называемой полосой осветленных лесов[100]. Бонитет IV. Подлесок не выражен. Покрытие Pleurozium schreberi(СПП 10%) может достигать 20-30%. Дифференциация от сосняков край-несеверной тайги негативная. Как и в среднетаежных лишайниковых сосня-ках, выделяются 2 варианта - западный и восточный.Var. Calluna vulgaris (№ 4; см. таблицу). Западный северофенносканд-ско-двинско-мезенский, сугубо северотаежный вариант. По сравнению сосредней тайгой, сомкнутость и высота 1-го яруса древостоя снижаются - со-ответственно до 0,3 и 16 (11-19) м. Однако амплитуда варьирования сомкну-тости такая же, как и в средней тайге (0,05-0,6). 2-й ярус древостоя сомкну-тостью 0,1 (иногда до 0,3) при высоте 10-11 м, часто не выражен. Подростсосны очень обилен (СПП 20%) и успешен (средняя высота 2-2,5 м), ели -не столь обилен (СПП 5%), но также жизнеспособен. В травяно-кустарнич-ковом покрове наиболее обильны Calluna vulgaris (15%) и Vaccinium vitisidaea(10%). Сопровождающими видами выступают V. myrtillus и Empetrumhermaphroditum (по 5%); Ledum palustre и Vaccinium uliginosum редки. Об-щее покрытие кустарничков 10-75%, в среднем 35% - вдвое больше, чем всредней тайге. Из сопутствующих видов мохово-лишайникового яруса наи-более значимы Cladonia uncialis и Dicranum polysetum (по 2-3%). Мощностьподстилки в среднем 2-3 см, на севере Карелии иногда возрастает до 7 см.Дифференциальные виды - как у западного варианта Cladino-P. typicum.Сообщества описаны нами близ п. Чкаловский и д. Кереть на Карель-ском берегу Белого моря, в низовьях р. Онеги, на дюнах вдоль Онежскогоберега Белого моря у п. Котручей и (1 описание) в верховьях Кулоя. В ли-тературе опубликованы описания из района Парандово-Ругозерского тракта(P. cladinoso-callunosum, P. cladinoso-myrtillosum, также «P. cladinosum» с брус-никой и вереском без вороники, но с единичным Stereocaulon paschale [101]) иКостомукшского заповедника (Cladonio-P. boreale [53]) в Карелии, из бассейнар. Умбы на юго-западе Мурманской области (P. cladinosum [102]), с береговрек Мегры и Сояны на Беломорско-Кулойском плато в Архангельской области(P. cladinosum, P. cladino-callunosum, P. empetro-calluno-cladinosum [103]).Леса данного типа хорошо известны для всей территории Средней и Се-верной Карелии (P. cladinosum [24, 51, 104, 105], P. empetroso-cladinosum [26],P. callunoso-cladinosum [52, 101], P. vaccinioso-cladinosum [105]). В Север-ной Финляндии аналогичные сообщества описаны как Empetrum-Calluna-Typ [59] и Calluna-Cladina-nodum [62], в Скандинавии - как Pinus sylvestris-Calluna vulgaris-Empetrum spp.-typ [63]. Сходные леса описаны и на севереАрхангельской области в Холмогорском районе (P. empetroso-cladinosum) и наОнежском п-ове (также P. callunoso-cladinosum [106]). П.Н. Львов и Л.Ф. Ипа-тов [107] выделяют воронично-лишайниковые сосняки Онежского и Летне-го берегов Белого моря в особый дюнный тип c характерным, порожденнымблизостью моря внешним обликом низкорослого кряжистого древостоя и сповышенным обилием Festuca ovina. Однако весомых флористических ос-нований для такого подразделения мы не нашли. Л.А. Соколова [106] ра-нее описывала дюнный тип как P. callunoso-empetrosum. В.Г. Чертовской иИ.В. Волосевич [108] для северной тайги Архангельской области приводяткак лишайниковые (без кустарничков), так и воронично-лишайниковые со-сняки, что для южной части подзоны соответствуетвысота подроста как сосны (5-10%), так и ели (1%); единично появляетсяподрост лиственных видов деревьев (Betula pendula, Populus tremula). В яру-се кустарничков (СПП 30% - в 1,5 раза больше, нежели в средней тайге) ос-новная доля приходится на Vaccinium vitis-idaea и V. myrtillus (СПП по 10%).Гипоарктические кустарнички не обильны, но постоянство Ledum palustreи Vaccinium uliginosum значительно возрастает, у L. palustre почти вырав-ниваясь с таковым Empetrum hermaphroditum. Среди сопутствующих видовлишайников несколько большую роль играют Cladonia gracilis и C. cocciferas.l. (incl. C. borealis; СПП по 2%); постоянство C. uncialis снижается вдвоепри тех же значениях покрытия. Мощность подстилки не превышает 4 см.Дифференциальные виды - как у восточного варианта Cladino-P. typicum.Леса данного типа отмечены нами в окрестностях п. Нижний Одес и поберегу р. Велью в бассейне Средней Печоры (северная тайга), а также в рав-нинной части Печоро-Илычского заповедника на Верхней Печоре (средняятайга близ границы с северной). В литературе известны описания из районапечорской «трубы» (P. clado-vacciniosum boreale, P. clado-myrtillosum boreale[76], P. cladinoso-vacciniosum, P. cladinoso-myrtillosum [25]) и (очень редко)из верховий Вычегды (P. cladinosum, описание № 14 c Ledum palustre [78]).Во всех названных местностях, кроме района Нижнего Одеса, северотаеж-ный синтаксон встречается наряду со среднетаежным.А.Н. Лащенкова [81] и В.А. Мартыненко [82] приводят для РеспубликиКоми как P. cladinosum и P. vaccinioso-cladinosum (для всех подзон), так иP. empetroso-cladinosum (для северной и крайнесеверной тайги) и P. myrtilloso-cladinosum (для северной тайги Средней Печоры). При этом для травяно-кустарничкового яруса всех ассоциаций ими указываются гипоарктическиевиды: Empetrum hermaphroditum либо Ledum palustre и Vaccinium uliginosum.Видимо, при выделении синтаксонов были недостаточно учтены флористи-ческие различия между ними, поскольку более ранние описания Ф.В. Самбу-ка [76] и А.А. Корчагина [25] выявляют наличие как минимум в средней тайгеВерхней Печоры лишайниковых боров без гипоарктических кустарничков.На Урале и в Сибири, однако, ареалы средне- и северотаежного синтак-сонов расходятся. Для северной тайги восточного макросклона Урала и За-уралья указаны «сосновые боры багульниково-голубичные» IV-V классовбонитета с рыхлымведника (P. cladinosum subass. ledosum [109]). При этом, видимо, к ней жеотносится и «subass. typicum» В.Ю. Нешатаева с умеренным постоянствомEmpetrum hermaphroditum либо Vaccinium uliginosum. Гипоарктическиевиды полностью отсутствуют лишь в одном описании этой субассоциации[109. № 1. С. 68-69], что может быть и случайн

Скачать электронную версию публикации