Dynamics of Yenisei zoobenthos evolution in the downstream of Krasnoyarsk Hydroelectric Power Station.pdf Введение Енисей - главная водная артерия Сибири, входит в число семи самых крупных рек мира и является наиболее многоводной рекой нашей страны. Его средний сток 19 800 м3/с, что превышает таковой Волги более чем в 2 раза. По размерам бассейна (2 580 тыс. км2) Енисей уступает только Амазонке, Конго и Миссисипи с Миссури. Интерес к бассейну Енисея возрос в связи с его интенсивным комплексным использованием: строительством ГЭС, транспортировкой крупнотоннажных судов, водоснабжением городов и поселков, рыболовством, в рекреационных целях. В результате широко развернувшегося гидростроительства бассейн превращен в каскад крупнейших в мире водохранилищ. В настоящее время в бассейне Енисея имеется большое количество предприятий разного профиля, существенно увеличился сток всех видов сбросов, поступающих в воду Енисея от городов и поселков. С вводом в эксплуатацию Красноярской ГЭС в р. Енисей произошло коренное изменение гидрологического, гидрохимического и гидробиологического режимов. Последствия зарегулирования прослеживаются по некоторым показателям на расстоянии более 1,5 тыс. км от створа гидроузла [1]. Экологические перестройки в сообществах гидробионтов требуют углубленного изучения и многолетнего мониторинга как для оценки нанесенного экологического ущерба, так и для выработки научных основ стратегии преодоления негативных последствий и восстановления биологического потенциала экосистемы Енисея. В настоящее время система гидробиологического мониторинга на Енисее практически отсутствует. Как известно, в реках важнейшим звеном экосистемы является сообщество зообентоса - беспозвоночных обитателей дна. Исследование донной фауны является неотъемлемой частью в изучении водных экосистем. На всем протяжении Енисея зообентос занимает главенствующее положение в пищевой цепи, в отличие от планктона, развитие которого ограничивается значительной скоростью течения и сопутствующей ей большой мутностью воды; лишь в губе и дельте количество планктона возрастает [2]. В рационе ценных видов рыб, обитающих в Енисее (сиговые, лососевые, осетровые, хариусовые и др.), зообентос составляет 54% по весу; растительность, рыба и воздушные насекомые - по 22, 18 и 6% соответственно [3, 4]. Основные гидробиологические исследования Енисея были начаты еще до интенсивного хозяйственного освоения реки. Наиболее полная и подробная работа по изучению кормовых ресурсов Енисея, в том числе и зообен-тоса, была проведена в середине 1950-х гг. В.Н. Грезе в ходе комплексной экспедиции [5]. До этого времени бентос изучался менее систематично по сравнению с планктоном [6, 7]. Новый этап исследований в Енисее вызван строительством Красноярской (1967 г.), а затем и Саяно-Шушенской ГЭС (1978 г.). Впоследствии гидробиологические работы ниже плотины Красноярской ГЭС осуществлялись эпизодически, опубликованные материалы носят фрагментарный характер и в полной мере не отражают представлений о зообентосе Енисея [3, 8-12]. Цель исследований - дополнить имеющиеся сведения, оценить современное состояние зообентоса, а также проследить изменения в донной фауне реки за длительный промежуток времени. Материалы и методики исследования Представленные материалы являются частью комплексной работы «Определение продукционного потенциала кормовых ресурсов рыб р. Енисей на участке от плотины Красноярской ГЭС до пос. Зотино», которая проводилась в 2000-е гг. Первостепенная роль в кормовых ресурсах рыб рассматриваемого участка принадлежит донной фауне. Одной из главных задач являлась оценка изменений, произошедших в донной фауне реки после ее зарегулирования. По физико-географическим условиям, характеру строения долины и русла, водному режиму Енисей делят на верхний (исток - устье р. Ангары), средний (р. Ангара - устье р. Нижней Тунгуски) и нижний (р. Нижняя Тунгуска - устье р. Енисей) участки. Исследования охватили участок реки протяженностью около 780 км в среднем течении Енисея: 325 км - в горном Верхнем Енисее (от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангары) и 456 км - в полугорном Среднем Енисее (от устья р. Ангары до пос. Зотино). При выполнении полевых работ сетка станций намечалась по лоцманским картам [13, 14], и все расстояния в настоящей работе указываются в километрах судового хода от г. Красноярска (в Верхнем Енисее) и от устья р. Ангары (в Среднем Енисее). Для отбора проб было намечено 10 разрезов (рис. 1): 1 - 25 км выше г. Красноярска; 2 - непосредственно в г. Красноярске; 3 - 75 км ниже г. Красноярска; 4 - 108 км ниже г. Красноярска; 5 - 160 км ниже г. Красноярска; 6 - 225 км ниже г. Красноярска; 7 - 325 км ниже г. Красноярска; 8 - 174 км ниже устья р. Ангары; 9 -359 км ниже устья р. Ангары; 10 - 456 км ниже устья р. Ангары (пос. Зотино). Полевые работы проводили в течение трех вегетационных сезонов. На каждом разрезе забор грунта производился у обоих берегов на глубине до Рис. 1. Схема размещения разрезов для отбора проб зообентоса на р. Енисей 2 м с помощью кругового скребка Дулькейта (площадь захвата 1/9 м2), созданного в 1930-е гг. специально для Енисея [15]. Отбор, камеральная и статистическая обработка материала проведены по общепринятым методикам [15, 16]. Доминирующие комплексы зообентоса выделяли с учетом биомассы и численности видов, обилие которых составляло более 50% суммарного. Ложность видовой структуры оценивали с помощью коэффициента видового разнообразия Шеннона (по численности) [17]. Всего за период исследования осуществлено 5 экспедиций, в ходе которых собрано 124 пробы зообентоса непосредственно из основного русла Енисея. Обработка материала проводилась в редакторе Microsoft Excel, данные на рисунках и в таблицах представлены в виде средней арифметической, ошибки средней, доверительных интервалов. Результаты исследования и обсуждение Широко известно, что состав и обилие бентоса зависят от многих факторов, из которых наиболее значимы глубина, подвижность воды, колебания уровня, характер грунта, зарастаемость. Основные гидрологические условия в Енисее остаются более или менее однородными на больших расстояниях: по всей реке встречаются площади с одинаковыми грунтами; участки, сходные по условиям скоростного режима, обнаруживаются на протяжении сотен километров. В связи с этим на протяженных участках акватории Енисея распространены однородные биоценозы бентоса, число которых ограничено. Для Верхнего Енисея наиболее типичен литореофильный биоценоз, занимающий галечно-каменистые грунты, омываемые значительным течением. В среднем течении реки наиболее распространен псаммореофильный биоценоз на перемываемых речных песках. Кроме того, в Енисее широко распространены биоценозы, формирующиеся в промежуточных гидрологических условиях - на галечно-песчаных и на илисто-песчаных грунтах [5]. Однако, несмотря на сходство главных экологических особенностей среды, по многим причинам (отличия в гидрологии и характере грунта, наличие микробентических обрастаний и высшей водной растительности и др.) на каждом исследованном разрезе реки наблюдаются существенные различия в составе однотипных биоценозов зообентоса. В связи с этим распределение бентофауны на исследованном участке чрезвычайно гетерогенно: вариабельность на одной станции практически равна вариабельности, возникающей между станциями и в разные даты. В составе донной фауны основного русла р. Енисей на исследованном участке выявлено 164 вида беспозвоночных из 8 классов, 20 отрядов. В зоо-бентосе Верхнего Енисея (выше устья Ангары) обнаружено 125 таксонов беспозвоночных, в среднем течении реки (ниже устья Ангары) - 107. Наиболее богато в качественном отношении развиты личинки двукрылых -91 вид; группы олигохет, поденок и ручейников состояли из 16, 20 и 13 видов соответственно. Остальные группы донных организмов (гаммарусы, нематоды, пиявки, моллюски, водяные клопы, личинки стрекоз, веснянки и вислокрылки) представлены не более 6 видами. До вида не определяли нематод и планарий, не удалось установить видовую принадлежность некоторых личинок насекомых и двустворчатых моллюсков. На участке р. Енисей от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангары (разрезы 1-7) зообентос состоял в основном из амфипод, хирономид и олигохет. Среди бокоплавов наиболее распространены 2 вида, которые являются байкальскими эндемиками: Eulimnogammarus viridis Dybowsky, 1874 и Gmelinoides fasciatus Stebbing, 1899. Амфиподы в массе представлены на протяжении всего верхнего участка, однако наибольшие их скопления зафиксированы в местах со слабым течением среди водной растительности и детрита (разрезы 4, 6) (табл. 1). Доля ракообразных в зообентосе реки в среднем колебалась от 17 до 37% общей численности. В целом по району амфиподы вносили 25% от общей численности и 54% от общей биомассы донного населения. Т а б л и ц а 1 Численность (экз./м2, в числителе) и биомасса (г/м2, в знаменателе) основных групп зообентоса р. Енисей («прочерк» -группа животных отсутствует или малочисленна) № разреза Гаммарусы Хирономиды Олигохеты | Ручейники Поденки Прочие Верхний Енисей 1 677 1580 128 58 21 10,1 3,85 0,83 0,68 0,06 2 (г. Красноярск) 823 3,80 907 1,20 2290 1,81 7 0,33 - 38 1,57 3 676 960 964 67 26 4,54 4,53 2,24 0,62 0,06 4 1120 1240 543 63 48 7,06 2,31 0,33 0,22 0,33 5 836 912 251 123 39 3,92 1,54 0,22 0,86 0,03 6 1170 5350 369 28 4,84 5,75 0,50 0,08 7 675 1610 1050 37 40 5,12 1,02 1,33 0,16 1,66 Среднее 830 ± 102 1460±331 984 ± 265 51 ± 11 3 ± 1 35 ± 5 по участку 5,81 ± 0,85 2,48 ± 0,54 1,28 ± 0,29 0,42 ± 0,09 0,03 ± 0,01 0,73 ± 0,20 Средний Енисей 8 261 656 447 32 55 109 0,97 0,85 0,38 0,10 0,76 1,57 9 204 397 27 205 145 24 0,46 0,35 0,05 0,24 0,29 0,13 10 114 229 122 246 138 247 0,84 0,10 0,17 0,18 0,44 0,67 Среднее 193 ± 36 427 ± 77 198 ± 74 161 ± 68 113 ± 21 127 ± 70 по участку 0,76 ± 0,17 0,43 ± 0,13 0,20 ± 0,06 0,17 ± 0,04 0,50 ± 0,12 0,79 ± 0,34 Комплекс хирономид на данном участке очень богат и в качественном (67 видов), и в количественном отношении. На каменисто-галечных грунтах (особенно выше г. Красноярска) преобладали Diamesa baicalensis Tsher-novskij, 1949, Syndiamesa gr. nivosa, а также личинки смежных родов Cri-cotopus, Psectrocladius и Orthocladius. На участках реки с более спокойным течением по мере увеличения заиленности грунта хирономидные комплексы представляли Microtendipes pedellus De Geer, 1776, Sergentia gr. ^mcma, Stictochironomus gr. histrio, Chironomus nigrifrons Linevitsh et Erbaeva, 1971, личинки родов Micropsectra и Polypedilum. В целом пространственное распределение хирономидных сообществ отличалось неравномерностью; максимальные показатели численности и биомассы зафиксированы на разрезе 6, где биотоп характеризовался наличием макрофитов и сильно заиленного песчаного грунта. Вклад хирономид в общую численность зообентоса в зависимости от станции колебался от 22 до 77%; в среднем на участке Верхнего Енисея доля хирономид составила 43 и 23% от общей численности и биомассы соответственно. Группу олигохет в основном представляли Tubifex tubifex Muller, 1773, Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862, Lumbriculus variegatus Muller, 1773, Stylodrilus heringianus Claparede, 1862, Eiseniella tetraedra Savigny, 1826. Причем тубифициды традиционно доминировали на илистых биотопах, а люмбрициды и люмбрикулиды - на каменисто-галечных. Кроме того, среди водной растительности и детрита (в частности, на разрезах 2, 4 и 5) отмечалось массовое развитие различных представителей семейства Naididae. Известно, что олигохеты способны достигать большой численности на грунтах, обогащенных органическим веществом. Наибольшая плотность олигохет зафиксирована на илистых грунтах, особенно в районе г. Красноярска (разрез 2). Здесь олигохеты составляли более 50% бентосного сообщества. В среднем на участке Енисея от плотины Красноярской ГЭС до устья Ангары олигохеты вносили 29 и 12% в общую численность и биомассу донных сообществ соответственно. Поденки и ручейники в зообентосе Верхнего Енисея не играли существенной роли. Непосредственно в основном русле ручейники представлены 6 видами, однако массово развивались лишь Apatania crymophila Ma-cLachlan, 1880. Поденки (7 видов) встречались крайне редко и единично, в основном это были Ephemera lineata Eaton, 1970; Potamanthus luteus Linne, 1767 и Ephemerella ignita Poda, 1761. В группе «прочие» относительно высокие показатели биомассы при низкой численности на разрезах 2 и 7 (см. табл. 1) обусловлены присутствием единичных пиявок и моллюсков. В целом число видов зообентоса в Верхнем Енисее варьировало в пространственном аспекте (табл. 2). Максимальное обилие видов (106) отмечено в районе г. Красноярска (разрез 2). Однако данный факт не является показателем благополучной экологической ситуации в реке на урбанизированном участке. Высокое число видов зообентоса в районе г. Красноярска, прежде всего, связано с неоднородностью грунтов и условий обитания донных сообществ. Прибрежная галька с незначительной примесью песка и ила служит субстратом для развития микрофитобентических обрастаний и макрофитов. Наличие хорошей аэрации и течения, несущего массу детрита (частично оседающего на растениях), создают благоприятные условия для развития организмов, населяющих заросли. В то же время в районе г. Красноярска в прибрежье увеличивается степень заиленности грунтов. Таким образом, наряду с типичными литореофилами здесь в массе присутствуют представители пело-псаммофильного комплекса, а также группировок переходного типа, которые в совокупности определяют высокое число видов. Т а б л и ц а 2 Количество видов (n) и средние значения индекса видового разнообразия Шеннона (Н) для зообентоса р. Енисей Показатель Верхний Енисей Средний Енисей № разреза 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 n 50 106 50 59 66 51 77 75 77 66 H 1,98 ± 2,17 ± 2,13 ± 2,30 ± 2,57 ± 2,09 ± 2,10 ± 3,12 ± 3,26 ± 2,39 ± 0,15 0,16 0,17 0,20 0,13 0,24 0,22 0,14 0,14 0,55 Однако количественное преимущество в районе г. Красноярска принадлежит все-таки пелофильному комплексу с преобладанием олигохет (более 50% от общей численности зообентоса). Причем в различные периоды исследования доминантами среди олигохет являлись не только традиционные тубифициды, но также люмбрициды, люмбрикулиды и наидиды. Таким образом, зообентос Енисея в районе г. Красноярска (разрез 2) характеризуется массовым развитием олигохет, которые достигали здесь максимальной по всему исследованному участку численности - 2,3 тыс. экз. м2 (см. табл. 1). Пространственная динамика общих количественных показателей донной фауны Енисея отличалась крайней неоднородностью даже в пределах одного разреза, о чем свидетельствует высокий уровень погрешностей средних арифметических значений на рис. 2. Максимальная биомасса донной фауны выявлена в самой верхней точке исследований (разрез 1) - 15,6 г/м2 (рис. 2) и была обусловлена на 65% амфиподами. В последующей пространственной динамике распределения биомассы зообентоса наблюдается тенденция спада от верховья к низовью. При этом имеют место еще два пика - на разрезах 3 и 6, где биомасса установилась на уровне 12 г/м2. В обоих случаях основу биомассы (80-90%) составляли в равных долях амфиподы и хирономиды (см. табл. 1). Средняя численность донной фауны на участке от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангары составила 3,54 ± 0,61 тыс. экз./м2, биомасса -10,8 ± 1,1 г/м2. 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 Состав зообентоса на участке Среднего Енисея ниже устья Ангары (разрезы 8-10) значительно отличается от донной фауны Верхнего Енисея. Такие глобальные изменения связаны прежде всего с различиями в морфологии и гидрологии двух исследованных участков. После слияния с Ангарой весь облик реки меняется: ширина резко возрастает, течение становится более спокойным, возрастают площади, занятые песчаными отложениями. Енисей приобретает черты мощной равнинной реки. Песчаные перемытые грунты, отлагающиеся в основном русле Среднего Енисея, неблагоприятны для развития бентоса. Они бедны органическим веществом и отличаются большой неустойчивостью [5]. В связи с промежуточным характером экологических условий биотопа, не представляющих оптимума ни для литореофилов, ни для псаммореофилов, обилие донного населения невелико (см. табл. 1, рис. 2). Ниже устья Ангары главенствующее положение в зообентосе по-прежнему занимает группа хирономид, в среднем по участку составляя 35% от общей численности. При этом доля амфипод и олигохет (по 16%) существенно снизилась. Им на смену приходят двустворчатые моллюски, поденки и ручейники, зачастую достигая 25% численности донной фауны. Наибольший вклад в биомассу привносят амфиподы и представители группы «прочие» - по 30%. По сравнению с верхним участком, изменения в низовье коснулись не только процентного соотношения основных групп зообентоса, но и видового состава. Существенно изменился хирономидный комплекс, разнообразие которого снизилось до 47 видов по сравнению с верхним участком (67 видов). Наблюдается полное отсутствие крупных личинок хирономид, которые доминировали в Верхнем Енисее; наибольшее развитие получают Microtendipes pedellus, Polypedilum bicrenatum Kieffer, 1921, а также представители родов Rheotanytarsus и Tanytarsus. Среди гаммарид в массе развивается только один вид - Gmelinoides fasciatus. Основными представителями олигохет являются тубифициды, заселяющие заиленные грунты. Видовое разнообразие ручейников и, особенно, поденок (18 видов) стало значительно богаче, чем на верхнем участке (7 видов). Группа поденок характеризовалась отсутствием явных доминантов; наиболее часто встречались представители рода Ephemerella и семейства Heptageniidae. Среди ручейников, помимо Apatania crymophila, господствующего в Верхнем Енисее, массовое развитие получает Potamya sp. Количественные показатели группы «прочие» увеличиваются за счет моллюсков, пиявок и личинок мошек. 345 Верхний Енисей ] Численность Разрезы -Биомасса 8 9 10 Средний Енисей Рис. 2. Пространственная динамика общей численности и биомассы зообентоса в р. Енисей В среднем течении реки максимальные количественные показатели зоо-бентоса (1,5 тыс. экз./м2 и 4,5 г/м2) отмечены на разрезе 8 - 174 км ниже устья Ангары (см. рис. 2). Грунт здесь представлен песчано-каменистой фракцией с примесью ила и детрита, что является благоприятными условиями для развития пелофильных форм: олигохеты-тубифициды и хирономиды Microtendipes pedellus, Polypedilum bicrenatum. Средняя численность на участке р. Ангара - р. Подкаменная Тунгуска составила 1,22 ± 0,17 тыс. экз./м2, биомасса - 2,85 ± 0,56 г/м2. Представление о сложности структурной организации гидроценозов и ее изменении в результате воздействия различных внутренних и внешних факторов дает изучение видового разнообразия. Большинство исследователей считают, что с ростом видового разнообразия устойчивость существования отдельных популяций снижается (меньшие размеры популяций), но одновременно усложняется трофическая структура, повышающая стабильность экосистемы [18]. Количественно оценить разнообразие позволяет теория информации Клода Шеннона. Согласно А.Ф. Алимову, максимальная величина индекса Шеннона на практике не превышает 4,5 бит, а значение Н около 3 бит указывает на достаточно высокий уровень разнообразия сообществ донных животных [19]. Для бентосных сообществ Енисея в целом были характерны невысокие значения индекса Шеннона (см. табл. 2). Лишь ниже устья Ангары индекс увеличился до значений более 3 бит (разрезы 8, 9). Минимальное видовое разнообразие (около 2 бит) отмечалось в верховье (разрез 1). Зарегулирование стока Енисея плотинами привело к масштабным изменениям гидрологического и термического режимов (особенно в нижнем бьефе водохранилищ ГЭС). В результате ухудшились условия обитания ги-дробионтов - на 30% сократился тепловой сток. Интенсивное поступление био- и микроэлементов в русло Енисея в сочетании с высокой прозрачностью и низкой температурой воды коренным образом изменило зообентос Енисея. По данным В.Н. Грезе [5], в Енисее на участке между Красноярском и устьем Ангары литореофильный биоценоз находит оптимальные условия существования и ядро биоценоза составляют литореофильные организмы -личинки ручейников, поденок, мошек, типичны крупные личинки веснянок и некоторые реофильные хирономиды. В настоящее время произошли глобальные изменения не только в видовой структуре зообентоса, произошла кардинальная смена доминирующих групп. Из донной фауны практически исчезли веснянки и мошки, значительно уменьшилось число видов ручейников и поденок; среди ручейников в массе представлен лишь один вид Apata-nia crymophila, который ранее развивался в меньшей степени. Большинство обнаруженных нами видов хирономид отмечал и Грезе до зарегулирования реки, однако в настоящее время произошла смена доминантов. Например, ранее единично отмеченные хирономиды Diamesa baicalensis и Syndiamesa gr. nivosa сейчас приобрели существенный вес в донной фауне реки (особенно на разрезе 1). В связи с происходящим эвтрофированием и снижением самоочистительной способности экосистемы Енисея в прибрежье увеличилась доля заиленных грунтов, где в массе развиваются олигохеты (особенно в районе г. Красноярска и перед устьем Ангары). Наиболее существенное изменение в донной фауне, произошедшее после зарегулирования Енисея, - это распространение байкальских амфипод выше устья Ангары [9, 12]. В.Н. Грезе отмечал присутствие Eulimnogammarus viridis на плесе Красноярск - Ангара, однако тогда этот рачок был редок; Gmelinoides fasciatus ранее встречался лишь ниже устья Ангары. До зарегулирования реки амфиподы составляли 4,2% средней биомассы зообенто-са выше устья Ангары. В настоящее время эти два вида гаммарид в массе развиваются в прибрежных зонах реки выше устья Ангары, составляя 54% биомассы донного населения. В.Н. Грезе отмечал, что литореофильный биоценоз продолжает главенствовать и в верхнем плесе среднего течения от Ангары до Подкаменной Тунгуски. Однако появляются песчаные и илисто-песчаные отложения, в связи с чем примесь нереофильных организмов несколько увеличивается, появляется больше амфипод, олигохет, нематод. По нашим данным, численность гаммарусов и олигохет ниже устья Ангары резко снижается, но увеличивается доля поденок и моллюсков. Количественные характеристики зообентоса после зарегулирования Енисея существенно выросли, особенно на участке от плотины до устья Ангары: численность - более чем в 2 раза, биомасса - в 5 раз (рис. 3). На участке от устья Ангары до Подкаменной Тунгуски плотность зообентоса значительно не изменилась, но биомасса выросла в 2 раза, а по некоторым литературным данным - в 4 и 7 раз (рис. 3). Рост количественных показателей обусловлен распространением байкальских амфипод вверх по течению Енисея, а также массовым развитием хирономид и олигохет. Сам по себе факт увеличения продукции зообентоса не является новым. Наши данные подтверждаются и более ранними исследованиями (рис. 3). В частности, В.Г. Комлев [11] в 1970-е гг. на участке г. Красноярск - устье р. Ангары отмечал увеличение доли олигохет в биомассе зообентоса в 15 раз, а гаммарид и хирономид - в 5-6 раз по сравнению с 1940-1950-ми гг. В то же время доля ручейников, поденок и веснянок в зообентосе реки снизилась в 2-5 раз. м I-; у о

Скачать электронную версию публикации