Peculiarities of the ontogenesis of Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae).pdf Введение Частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica L.) - один из представителей семейства Alismataceae Vent., относится к экологической группе низкотравных гелофитов [1]. Это растение с евразиатско-североафриканским ареалом [2], обладает широкой экологической амплитудой и встречается по берегам озер, рек, на мелководьях водохранилищ, в прудах, канавах, каналах, кюветах, в местах с поверхностным и грунтовым подтоплением [3-6]. Частуха подорожниковая относится к пионерным растениям, появляющимся в массе на водоемах в первые годы их существования, однако вид конкурентно нестойкий [4, 6]. Это растение - индикатор эвтрофных пресноводных участков водоемов с аллювиальными отложениями, местообитаний, нарушенных вследствие выпаса, участков понижения уровня воды и наличия мощных иловых отложений [3]. Частуха подорожниковая - ценное лекарственное растение. Она обладает мочегонным действием. Настой и порошок листьев принимают при хроническом нефрите, отеках почечного происхождения, водянке, геморрое и для уменьшения выработки молока при отнятии детей от груди [7]. Кроме того, отмечается кормовое, декоративное и пищевое значение этого растения [3]. Ранее онтогенез этого растения описан в условиях Республики Марий Эл (территория Национального парка «Марий Чодра»: берега некоторых озер и старицы р. Илеть [8-10]). Кроме того, некоторые морфологические Tomsk State University Journal of Biology. 2014. № 1 (25). Р. 66-89 показатели различных возрастных групп частухи подорожниковой с целью выявления изменений их биомассы и продукции были получены Н.В. Васильевой [11] в экспериментальных прудах. Однако в этих работах слабо отражены особенности формирования вегетативной и генеративной сферы растений в каждом возрастном состоянии и их изменения при переходе из одного возрастного состояния в другое. Наше исследование биологии (в широком смысле, включая и онтогенез) частухи подорожниковой было начато в конце XX в. (1996-1999 гг.) и продолжается в настоящее время. За этот период развитие A. plantago-aquatica изучалось не только в различные по уровню водности годы, но и в разных местообитаниях, характерных для произрастания этого вида. Цель настоящей работы - обобщение материалов по онтогенезу A. plantago-aquatica. Материалы и методики исследования Исследование онтогенеза частухи подорожниковой проводилось в течение вегетационных сезонов 1996-1999, 2001-2003, 2005, 2008-2011 гг. на мелководьях Рыбинского водохранилища и впадающих в него малых рек Ильдь, Сутка и Корожечна; на увлажненном понижении вблизи копани в д. Григорово и на участке нарушенной луговины среди кустарника (ивняка) вблизи п. Борок; в придорожных понижениях вдоль автомобильных дорог. Для полевых исследований также использовались экспериментальные пруды, в которых были созданы условия, близкие к естественным. Грунтовые комплексы в местах произрастания варьировали от песчаных с наилком (мелководья водохранилища и малых рек) до песчано-глинистых и заиленного глинистого песка (понижения и пруды соответственно). Степень обводнения мелководий Рыбинского водохранилища и малых рек зависела от водности года и режима регулирования стока водохранилища. Увлажнение понижений (в д. Григорово и вблизи п. Борок, а также вдоль автомобильных дорог) в значительной мере зависело от количества атмосферных осадков. Уровень обводненности экспериментальных прудов был связан с режимом подачи воды из водохранилища и имел ежедневные колебания: к утру (за ночь) глубина воды понижалась до 0 см (у края пруда) и 12 см (в центральной его части). После подачи воды (утром) глубина повышалась до 4 и 16 см соответственно и держалась на этом уровне в дневные и вечерние часы. Кроме того, самые ранние этапы развития были изучены на проростках, выращенных из орешков, высеянных в грунт экспериментального пруда и в процессе проращивания их в лабораторных условиях. В последнем случае орешки проращивались в люминостате в трех чашках Петри между слоями фильтровальной бумаги, увлажненной отстоявшейся водопроводной водой -по 50 орешков в каждой, фотопериод 9/15, освещенность 1200-1500 Лк. В течение эксперимента колебания температур составляли от 21,5 до 31,2°С при отклонениях от средней в каждом месяце 0,9-2,5°С. Для наблюдений за прорастанием и дальнейшим развитием проростков брались только стратифицированные во влажных условиях орешки (хранение в холодильнике при температуре + 4.. ,5°С в течение 8 мес.). Последующие этапы развития были прослежены в природных условиях, а также на отобранных и аккуратно перенесенных в середине июня 1998 г. из увлажненного понижения в д. Григорово в экспериментальный пруд одинаковых по габитусу 55 растениях 1-го года жизни и 100 растениях 2-го года жизни (все экземпляры семенного происхождения). Растения были высажены на двух ступенях экспериментального пруда, сходных по планировке, характеру грунта, качеству поступающей воды и температурному режиму. Глубина воды на первой ступени была на 10 см меньше, чем на второй. Для характеристики каждого возрастного состояния использовали 8(10)-15 растений. Для этого с конца мая - начала июня по октябрь два раза в месяц (в прудах один раз в две недели) растения аккуратно выкапывались для проведения тщательного морфологического анализа надземной и подземной сферы. Измерялись длина и ширина наибольшего листа, максимальная длина корней, цветоноса, диаметр клубневидного утолщения; подсчитывалось число придаточных корней, листьев и цветоносов. Дополнительно, для анализа морфологических признаков растений, использовались гербарные материалы ИБВВ РАН (IBIW). Все данные были статистически обработаны при помощи пакета Excel, в таблицах и тексте приведены средние значения каждого показателя и отклонения от средней. Описание онтогенеза проводили по схеме возрастной периодизации Т.А. Работнова [12] с некоторыми дополнениями [13, 14]. Результаты исследования и обсуждение онтогенез Латентный период Так же как и ряд исследователей [15-18], мы считаем, что плод A. plan-tago-aquatica - многоорешек, а не семянка [6] или сборная семянка [19, 20 и др.]. Определение «сборная семянка» неправомочно, поскольку гинецей частухи подорожниковой состоит из свободных плодолистиков (т.е. апокарпный [21]). Кроме того, термин «сборный» плод уже давно считается устаревшим [15, 16]. По нашим наблюдениям, период созревания орешков частухи подорожниковой длится с конца августа до конца сентября, что связано с растянутым сроком цветения и, как следствие, неодновременным развитием как отдельных соцветий, так и цветков в пределах одного соцветия. На одном соцветии образуется от 130 до 6 181 орешков, при этом среднее число орешков в плоде 15,4±3,9 с колебаниями от 11 до 24. Орешки мелкие, 2,2±0,4 см длиной, ко-со-обратнояйцевидные, на спинке выпуклые. По данным А.А. Смиренского [6], одна особь продуцирует 2 200 орешков, а по В.К. Богачеву [22] - 6 830, но на особенно мощных экземплярах число семян может достигать 30 000 [23]. Орешки имеют залегающий под эпидермисом пояс крупных воздухоносных клеток, который позволяет им плавать в течение 2-10 дней [15]. Семена мелкие, от 3 до 7-8 мм длиной, часто подковообразно изогнутые, семязачаток частухи, так же как и зародыш, в процессе формирования семени становится двусторонне изогнутым или подковообразным [17], семя защищено от намокания плотным эндокарпием и семенной кожурой [15]. Особенности анатомического строения орешков и семени оказывают серьезное влияние на состояние покоя и процессы прорастания. На основании проведенных экспериментов мы, так же как и М.Г. Николаева и др. [18], считаем, что светочувствительным семенам A. plantago-aquatica свойствен комбинированный тип покоя (Аф - В2), который связан не только с водонепроницаемостью покровов, но и с особым физиологическим состоянием самого зародыша. Для преодоления этого покоя, как считают некоторые авторы [18, 24], семена нуждаются в стратификации при температуре +1...10°С (оптимально +5°С) в течение 1-2 месяцев или, возможно, в скарификации. Однако по нашим данным для нарушения покоя более эффективной оказалась холодная влажная стратификация орешков при температуре +4...5°С в течение 7-8 месяцев (процент прорастания 84-97). Отметим также, что свежие орешки имеют очень низкий процент прорастания (около 3,3%). Более подробные данные об особенностях прорастания орешков частухи подорожниковой изложены Н.В. Васильевой [12]. Виргинильный период Проростки. По нашим наблюдениям, прорастание у A. plantago-aquat-ica надземное. Оно свойственно также большинству водных однодольных [25-28]. У набухших семян крупный зародыш, покрытый темной семенной кожурой, хорошо выделяется на светло-коричневом фоне околоплодника. На ранних этапах развития проростка зародыш дифференцирован, имеет подковообразную форму, слегка суженную к апикальному концу. У него разрастается утолщенная базальная часть гипокотиля, за счет чего происходит разрыв семенной кожуры в зоне микропиллярного отверстия. Посередине базальной части находится зачаток первичного корешка в виде бугорка 0,2-0,4 мм длиной. В момент прорастания семядоля сильно увеличивается в размерах, выдвигается из оболочки семени и слегка прогибается в виде арки. В этот период семядоля имеет хорошо выраженное влагалище, внутри которого находится уже дифференцированная почка, первый зачаточный зеленый лист которой (0,5 мм длиной) хорошо заметен через ткани влагалища. На утолщенном базальном конце гипокотиля на начальном этапе заметна щетка редких коротких волосков, число и длина которых в течение последующих двух дней существенно увеличиваются. Такой венец волосков отмечен и у других водных растений [26, 29, 30]. На ранних стадиях развития волоски служат для укрепления проростка в грунте и адсорбции питательных веществ (Klebs, 1885, цит. по: [25]; Goebel, 1889, цит. по: [31]). Семядоля на 2-3-й день зеленеет и «не "пропадает" для растения в качестве фотосинтези-рующего органа», что обычно для проростков водных растений и растений сырых мест [32. С. 36-37]. А.П. Хохряков [32] предполагает, что позеленение семядоли не вызвано водным образом жизни, а является выражением общей тенденции к ускорению развития. Это замечание чрезвычайно важно при последующем рассмотрении развития проростков частухи подорожниковой. В процессе дальнейшего развития семядоля значительно увеличивается в размерах и уже на 5-е сутки достигает максимальной величины, к этому же времени наибольших размеров достигают первичный1 и первый придаточный корни (табл. 1). В начальный, наиболее ответственный период развития прежде всего именно эти органы обеспечивают проросток питательными веществами для последующего роста. Следует также отметить более быстрые темпы формирования подземной сферы проростка по сравнению с надземной. Первая своего максимального развития достигла за 15 дней, вторая - за 23 дня (табл. 1). Исключение -первые три зеленых листа, которые, появившись на 2-й, 4-й и 7-й день (соответственно) от начала прорастания, достигают максимальных размеров за 7 (первые два листа) и 12 (третий лист) дней. Заметим также, что появление первых двух придаточных корней (на 2-й и 4-й день после прорастания) совпало по времени с появлением 1-го и 2-го зеленого листа (рис. 1, а). Гипокотиль в течение всего периода развития остается укороченным, и его длина не превышает у проростка 2,0 см. Это возрастное состояние растение проходит за 13(14)-20 дней (с конца мая - начала июня до конца июня2), семядоля и первичный корень отмирают. На побеге сохраняются 4-5(6) зеленых ассимилирующих листьев и 4 придаточных корня, имеющих петлеобразные изгибы, что говорит об их контрактильном характере. В верхушечной почке в этот период формируется 2(3) листовых зачатка в виде коротких валиков. На главном побеге проростка эпикотиль и следующие за ним междоузлия укороченные, т.е. побег I порядка - розеточный. Такая форма роста очень важна, поскольку, как отмечает М.В. Марков [33], это позволяет расходовать ассимиляты прежде всего на создание листьев и в меньшей степени - на формирование стебля как вспомогательной структуры. Отметим, что уже у проростка базальная часть главного побега (3-5 междоузлий, включая эпикотиль) слегка утолщается, паренхиматизируется; образуется структура, напоминающая «облиственный клубень» [34] диаметром около 0,1 см. Влагалища семядоли и первых двух-четырех зеленых листьев играют роль защитных чешуй, покрывающих верхушечную почку (почку возобновления) «клубня». Т а б л и ц а 1 Сроки появления вегетативных органов проростка и достижения ими максимальной величины Вегетативные органы Срок появления органа, дни* Срок достижения органом максимальной величины, дни Максимальный размер, см Семядоля С начала прорастания 5 12,1 ± 3,4 Гипокотиль С начала прорастания 3 2,0 ± 0,0 Первичный корешок С начала прорастания 5 12,0 ± 0,4 Придаточные корни 1 2 5 10,2±5,3 2 4 6 1,8±0,7 3 11 13 1,4±0,8 4 12 15 0,7 ±0,1 Зеленые листья 1 2 7 9,9 ±1,3 2 4 7 4,8 ±0,5 3 7 12 4,4 ±1,0 4 8 18 4,0 ±0,7 5 14 19 3,8 ±0,9 6 17 23 2,7 ±0,7 * Все сроки указаны с момента прорастания семени. В лабораторных условиях и в природе, при возможном пересыхании местообитаний в весенний период, на этом этапе развитие проростка прекращалось. В течение 2-5 последующих дней зеленые листья постепенно бурели, подгнивали и потом высыхали. В конечном итоге отмирал и весь побег. В прудовых условиях и при благоприятном температурном режиме и уровне увлажнения местообитаний в природе процесс формирования структуры проростка проходил в той же последовательности, что и в лаборатории, только более быстрыми темпами. Подобную закономерность у проростков 4 видов Alismataceae и 2 видов Limnocharitaceae отмечал также R. Kaul [35]. Окончательные размеры проростков частухи подорожниковой в лабораторных и в природных условиях существенно не различались. Отметим только, что в первом случае (в лаборатории) у единичных экземпляров у 2-го зеленого листа (и только у него) мы наблюдали слабую дифференцировку на черешок и листовую пластинку (слегка расширена и сплющена верхушка листа), остальные листья - линейные. В природных условиях это явление нами отмечено либо также только у 2-го зеленого листа, либо у 2-го и 3-го, либо со 2-го по 5-й зеленый лист. 1-й зеленый лист у лабораторных и природных растений всегда оставался линейным. Как писал C.D. Sculthorpe [36. С. 225], у A. plantago-aquatica «...первые листья, формирующиеся каждый сезон, или у развивающихся проростков, часто содержат не более чем полуцилиндрический черешок, у которого дистальная часть может или не может быть сплющена в небольшую, иногда плавающую псевдопластинку...». К сожалению, данный автор не уточняет, какое число, каких листьев и в какой последовательности образуется. У проростков A. triviale Pursh (вида, близкого к A. plan-tago-aquatica) S.V. Liev [37] отмечал образование от 3 до 5 линейных листьев перед черешковыми, независимо от глубины воды. Р.П. Манохина [31], выращивая частуху подорожниковую из орешков в Душанбинском ботаническом саду, показала, что в период между появлением первого настоящего узколинейного листа и появлением настоящего надводного листа у проростков развивается целый ряд листьев с переходной формой листовой пластинки. Подобные вариации она связывает с различиями в степени обводненности грунта. По нашему мнению, этим же объясняются различия в степени диф-ференцировки листа и у наших проростков в прудовых (на первом уровне экспериментального пруда) и в природных условиях с постоянно изменяющимся режимом увлажнения местообитания. Ювенильные растения (рис. 1, б). В этом возрастном состоянии частуха подорожниковая завершает первый год жизни. У растений возрастает общее число придаточных корней: от 17 до 28, из них 7-8 толстых контрактильных и от 9 до 21 тонких. Последние образуют корешки II порядка, которые редко рассеяны вдоль придаточных корней; гораздо больше их ближе к верхушке корня. Число развернувшихся зеленых листьев также возрастает до 7-8, причем и у этих листьев степень дифференцировки может быть различна. В подавляющем большинстве случаев они имеют слабо развитую листовую пластинку, длина которой в 5-6,5 раз меньше длины черешка. При этом ширина листовой пластинки в процессе развития практически не меняется и достигает в среднем 0,5±0,2 см. В сентябре начинается процесс разрушения листьев. В начале месяца перегнивают первые три листа, частично обнажая клубневидно утолщенную базальную часть побега, которая достигает 0,2-0,3 см в длину и толщину. К октябрю разрушаются почти все листья, причем влагалища последних из них прикрывают верхушечную почку, которая в это время достигает емкости 6(7)-8 листовых зачатков. Таким образом, в первый год жизни у особи семенного происхождения развивается моноподиально нарастающий вегетативный розеточный ортотропный побег первого порядка. В таком состоянии растение зимует. Р.П. Манохина [31] отмечает, что цветет частуха подорожниковая в год посева, т.е. в первый год жизни. Подобное наблюдалось нами в 1997 г. у семенных растений на обсохшей сплавине и в засушливом 1999 г. на мелководье Рыбинского водохранилища. Растения сформировали цветоносы, которые имели 4-5 мутовок с 2-3 веточками в каждой. Резкое ускорение ритма развития этих растений, по-видимому, стимулировала высокая температура. Кроме того, цветение двух растений в первый год жизни отмечено нами в начале сентября на втором уровне пруда, на глубине 60 см. При этом один цветонос был очень слабо развит и имел 2 мутовки, другой находился на начальном этапе развития. Интересно, что эти растения имели по 7 зеленых листьев, причем 6 первых из них были уплощенными лентовидными, а 7-й имел слегка расширенную верхушку. Очевидно, что в экстремальных условиях отдельные наиболее сильные растения стремятся (и способны) переходить в генеративную фазу развития на первом году жизни. Второй год развития Нам не удалось найти имматурные и молодые вегетативные растения ча-стухи подорожниковой. По-видимому, после перезимовки эти возрастные состояния растения проходят очень быстро. Кроме того, как отмечал еще Goebel (1928, цит. по: [38]), выделение имматурных и виргинильных растений представляет большие трудности, особенно у гомобластных3 растений. Возможно также, что в данном случае мы имеем дело с явлением временной поливариантности онтогенеза в форме ускоренного развития: пропуск одного или нескольких возрастных состояний [39]. Исходя из этого, в прегенеративном периоде онтогенеза на втором году жизни A. plantago-aquatica нами выделены и описаны только взрослые вегетативные (виргинильные) растения. Они сформировали от 7 до 11 листьев с максимальной длиной и шириной листовой пластинки 4,9±2,1 и 1,7±0,4 см соответственно. Генеративных органов у них обнаружено не было. Общее число придаточных корней - 34,8±9,6, из них 30,2±6,9 тонких питающих, остальные толстые контрактильные. Продолжительность взрослого вегетативного состояния - 12-15 дней (с конца мая до середины июня). Растения, обнаруженные нами во второй половине июня, как мы полагали, по внешним габитуальным признакам можно было бы также отнести к взрослому вегетативному возрастному состоянию, поскольку все наиболее значимые параметры изменились незначительно. Растения имели от 7 до 13 листьев типичной для вида формы, максимальная длина и ширина листовой пластинки которых варьировала от 2,9 до 7,5 см и от 1,3 до 3,9 см соответственно. Видимые генеративные органы отсутствовали, процессы отмирания почти не были выражены (за исключением побуревших 1-3 листьев). Общее число придаточных корней - 45,2±13,0, из них 36,0±13,5 - тонких питающих, остальные толстые контрактильные. Однако подробный морфологический анализ показал наличие в структуре этих растений внешне незаметных генеративных органов. Все это позволяет нам вслед за Э.В. Шестаковой [40] и Л.А. Жуковой и Э.В. Шестаковой [41] считать данное возрастное состояние скрытогенеративным (СГ). Продолжительность этого онтогенетического состояния не превышает 15 дней и характеризует переход растений в генеративный период онтогенеза [41]. В связи с этим отметим следующие важные моменты. 1. С момента заложения генеративных органов нарастание главного побега частухи подорожниковой становится симподиальным. При этом некоторые авторы [36, 42, 43] считают, что это результат раздвоения апикальной меристемы, которое характерно для многих, если не всех таксонов Alisma-tidae [43]. Однако наши исследования, а также рисунки и описание этого процесса у предыдущих авторов показывают, что в данном случае мы имеем дело, скорее, с акросимподиальным нарастанием, которое, в понимании Л.Е. Гатцук, «.происходит за счет одной из верхних пазушных почек; если оно связано с образованием цветка или соцветия на верхушке моноподи-ального побега, это самая верхняя почка вегетативной сферы.» [44. С. 87]. 2. У частухи подорожниковой нами [45, 46] отмечено явление «кванти-рованности» роста (в понимании Т.И. Серебряковой [37]), при котором соцветие закладывается только после определенного числа не отдельных фи-томеров, а целых «квантов». Заметим также, что у A. triviale (вида, близкого к A. plantago-aquatica) между соцветиями формируется 6 или, иногда, 5 листьев (включая мембранный профилл [37]); а у A. subcordatum максимально 3 листа [35]. Как отмечает Т.И. Серебрякова [37. С. 186], «...если же соцветие не заложилось, то "кванты" фитомеров соцветия становятся вегетативными.». 3. В типичном случае (при закладке генеративных органов) наличие про-филла является не только показателем перехода к симподиальной форме роста. Он также разграничивает «кванты роста», которые, по сути, являются отдельными элементарными побегами (термин И.А. Грудзинской [47]). 4. Ежегодно на главном побеге, как правило, паренхиматизируются и утолщаются все метамеры, лежащие ниже соцветия (а при его отсутствии -ниже профилла). Число подобных метамеров зависит от возрастного состояния растения. При этом ось соцветия постепенно сдвигается в сторону (создается впечатление пазушного характера соцветия), и формируется подобие «цельного» укороченного клубневидного «корневища» (утолщенная «мнимая ось симподия» (термин - Сакс, 1870, цит. по: [44]). Причем довольно часто граница между отдельными клубневидными утолщениями (последовательными подиумами - элементарными побегами) становится трудноразличимой. С учетом всего сказанного заметим, что у подавляющего большинства скрытогенеративных (СГ) растений первое зачаточное соцветие (максимальная длина до 1,0 см) обнаружено после формирования 4-6 фитомеров (один «квант» роста). У единичных СГ растений до первого соцветия развивается 8-10 метамеров, т.е. реализуется 2 «кванта» роста, равных 4-5 фитомерам. Вероятно, это происходит тогда, когда после первого «кванта» вегетативного роста соцветие не закладывается, и тогда, как мы отмечали выше, «кванты» фитомеров соцветия становятся вегетативными. При этом после первой порции, равной 4-5 листьям, как правило, формируется пленчатый двухки-левой профилл, очень похожий на слабо развитый зеленый лист, представленный только влагалищной частью. В пазухах всех листьев, от первого до предпоследнего перед формированием соцветия, имеются закрытые боковые почки длиной от 0,2 до 0,7 см. Все они, исключая почку в пазухе предпоследнего листа, содержат от 6 до 8 листовых зачатков. Емкость боковой почки, расположенной в пазухе предпоследнего листа, выше, чем у нижележащих почек, и достигает 12-15 листовых зачатков. Эта почка, так же как и нижележащие, спящая и лишь в редких случаях трогается в рост, выдвигая зеленые листья. На этой стадии ее развитие заканчивается. Нижележащие почки в рост не трогаются. У молодых генеративных растений второго года жизни (МГР-2), в отличие от предыдущей группы (СГ), дальнейшее развитие претерпевает первый цветонос (табл. 2). У него сильно вытягивается междоузлие до первой мутовки (субфлоральное) (рис. 2), занимающее от 60 до 80% длины всего генеративного побега. На остальной части соцветия формируется не более 2-4 мутовок, в каждой по 3 боковых веточки, несущих цветки, а затем и плоды; либо мутовки не развиваются и вся остальная часть соцветия скрыта под тремя кожистыми брактеями (имеет вид закрытого бутона на длинной ножке). Кроме того, у наиболее сильных растений возможно заложение еще одного, крайне редко - двух зачаточных соцветий. Второе (0,4-0,5 см длиной) и третье (0,2-0,3 см длиной) соцветия находятся в зачаточном состоянии до конца вегетационного сезона и в таком виде отмирают. Следует отметить, что второй и третий зачаток соцветия (если имеются) закладываются только после того, как на побеге образуется 4-6 листьев, включая мембранный профилл (т.е. «квант» роста у этих растений равен 4-6 фитомерам). К концу вегетационного сезона первый цветонос достигает максимальной длины до 25 см. Цветение растянутое - с конца июня до середины августа, своего максимума достигает в июле. Плоды формируются в августе - начале сентября. Диссеминация происходит в течение сентября, хотя иногда плоды не опадают с растения и сохраняются на полностью высохшем цветоносе в течение октября. К этому моменту перегнивают и разрушаются листья, обнажая побуревшие почки. В конечном счете разрушается и сам цветонос, от него сохраняется лишь короткий «пенек». Открытая верхушечная почка побега, емкостью 11,2±2,2 листовых зачатков, частично прикрыта побуревшими остатками влагалищ 3-5 листьев. Как и у предыдущей группы, у МГР-2 корневая система представлена толстыми контрактильными (15,2±7,4) и тонкими питающими (62,0±1,6) корнями. Последние обильно ветвятся, формируя корни III порядка. Кон-трактильные корни ветвятся редко, хотя иногда и формируют малочисленные и редко расположенные корни II порядка. Остаток побега первого года, как правило, отмирает, однако у некоторых растений он может сохраняться и на следующий год в виде небольшой плотной горошины или короткого пенька. Продолжительность этого онтогенетического состояния - 11 месяцев. Завершая описание второго года жизни частухи подорожниковой заметим, что в прегенеративном периоде онтогенеза (взрослые вегетативные растения) сохраняется розеточный характер роста главного побега, тогда как в генеративном периоде формируется вегетативно-генеративный полу-розеточный побег. Третий год развития Возобновление растений в третий и последующие годы - симподиаль-ное. Темп развития растений зависит от комплекса экологических условий, основные из которых - температура и уровень увлажнения. При оптимальном сочетании этих факторов, особенно в начале вегетационного сезона, развитие растений происходит быстро. На третьем году жизни у частухи подорожниковой продолжается генеративный период онтогенеза, в котором нами выделено два возрастных состояния: молодые (МГР-3) и средневозрастные генеративные растения 3-го года жизни (СВГ-3) (табл. 2). Первая группа растений (МГР-3) отличается от МГР-2 более мощным развитием вегетативной сферы; главный побег их состоит из клубневидного утолщения прошлого года со спящими почками и «пеньком» от цветоноса (часто эти структуры полностью перегнивают) и небольшого растущего участка текущего года. Последний также утолщен за счет паренхиматизации и разрастания 5-6 сближенных междоузлий в базальной части главного побега. Причем его диаметр (1,3±0,1 см) в 2-2,5 раза больше высоты, поэтому побег нынешнего года в начале развития имеет уплощенный вид. Он несет от 5 до 8(9) листьев. Максимальная длина черешка листа в 2-2,5 раза превышает максимальную длину листовой пластинки при колебаниях ширины от 2,6 до 4,8 см (табл. 2). К середине июля на главном побеге 3-го года сохраняется 4-6 зеленых листьев (в среднем 5,0±0,7), остальные буреют и отмирают. Число листовых зачатков открытой верхушечной почки растущего побега к этому времени достигает 8,4±0,6. Причем уже в ней в пазухе 12-го листа (считая от первого развернувшегося) закладывается второе по счету зачаточное соцветие. Первое же соцветие закладывается и развивается в пазухе 6-го (5-го) развернувшегося зеленого листа. К июлю оно достигает длины 39,7±4,1 см, при этом, как и у МГР-2, длина субфлорального междоузлия в 3-10 раз превышает длину всей остальной части. Соцветие имеет 5,4±1,9 мутовок с боковыми веточками, несущими цветки. Развитие их происходит не одновременно, поэтому соцветия отличаются большим разнообразием. У большинства МГР-3 (как и у МГР-2) в пазухах листьев до первого соцветия формируется от 2 до 4 боковых почек, содержащих от 3 до 7 листовых зачатков. Из них наибольшего развития достигает почка в пазухе предрр ое т ток Число листовых зачатков в верхушечной почке главного побега текущего года ,2 00 ,2

Скачать электронную версию публикации