Фауна и сезонная динамика активности хищных герпетобионтов ягодных насаждений экспериментального участка Сибирского ботанического сада. Сообщение 2. Фауна и сезонная динамика активности стафилинид (Coleoptera: Staphylinidae)
Изучена фауна и сезонная динамика активности стафилинид на плантациях ягодных культур, в березовом лесу и на тополевых лесопосадках экспериментального участка Сибирского ботанического сада (СибБС), расположенного в окрестностях г. Томска. Население коротконадкрылых жуков представлено 29 видами при абсолютном доминировании Drusilla canaliculata F. в каждом обследованном биотопе. На посадках земляники к представителям данного вида относится почти половина учтенных ловушками стафилинид, в других биотопах его количество варьирует от 28,60 до 40,33%. Значительно уступают по численности вышеупомянутому виду Xantholinus tricolor F. и Philonthus decorus Grav. Доля X. tricolor была достаточно высока на посадках земляники (26,65%) и в тополевой лесополосе (24,66%), а активность P. decorus была относительно выше в более влажных местообитаниях - в березняках (18,80%) и на посадках смородины (16,30%). Видовое разнообразие стафилинид на всех обследованных участках относительно невелико: по 16 видов на посадках смородины и в тополевой лесополосе, 18 видов - в березовом лесу; на посадках земляники отмечено лишь 11 видов коротконадкрылых жуков.
Fauna and seasonal dynamics of activity of ground beetles on the berry plantations of Siberian Botanical Garden experime.pdf Введение Коротконадкрылые жуки - стафилиниды (Staphylinidae) - относятся к одной из крупнейших групп жесткокрылых; в настоящее время описано около 40 000 видов стафилинид; фауна этой группы жуков в ряде регионов, включая большую часть Сибири, изучена лишь фрагментарно [1]. Населяя верхние слои почвы и напочвенные субстраты, а также обладая широким спектром питания, стафилиниды играют важную роль в регуляции численности беспозвоночных в агроэкосистемах. Сведения об экологии представителей семейства приведены в многочисленных публикациях преимущественно западноевропейских и американских авторов, посвященных обитателям Tomsk State University Journal of Biology. 2014. № 1 (25). Р. 97-110 почвы, лесной подстилки, грибов, разлагающихся органических остатков и других субстратов, где встречаются стафилиниды. Обзор данных работ приводится в монографиях, посвященных фауне и экологии коротконадкры-лых жуков ряда стран Европы и некоторых регионов России [2-6]. В обзоре трофических связей хищных стафилинид [7] приводятся краткие сведения о питании 140 видов имаго и 30 видов личинок коротконадкрылых жуков. Сведения о пространственно-временной структуре населения стафили-нид агроэкосистем имеются в основном в публикациях, касающихся всего комплекса хищных герпетобиотов, а сведения по аутэкологии большинства представителей семейства в агроценозах практически отсутствуют. Имеются публикации, посвященные изучению фауны етафилинид в различных агроценозах, преимущественно на территории Европы и Северной Америки; более подробно изучались герпетобионты на овощных и на картофельных полях, а также на полях злаковых культур [8-15]. В последние годы экология коротконадкрылых жуков изучалась на полях озимой пшеницы [16-18] и кукурузы [19]. Изучение фауны и некоторых сторон экологии стафилинид садовых агроценозов проводилось на плантациях малины в Канаде [20], а также в яблоневых садах в Чехии [21]. Более детально изучались стафилиниды в плодовых садах Венгрии, на примере яблоневых и грушевых насаждений рассмотрено влияние агротехники и особенностей структуры агроценоза на видовой состав, динамику активности стафилинид и выбор хищными жуками объектов питания [22-24]. На территории России отдельные исследования стафилинид в агроценозах проводились лишь на зерновых культурах в некоторых центральных и южных регионах страны [25-29], на орошаемых землях [30], а также на юге Западной Сибири [31-32]. В большинстве опубликованных работ отмечается, что, в отличие от обитателей естественных лесных и луговых экосистем, герпетобионты в агроценозах характеризуются очень нестабильной численностью. Показано, что основу фауны коротконадкрылых жуков всех сельскохозяйственных угодий составляют широко распространенные эвритопные виды. Формирование комплексов стафилинид сибирских агро-ценозов в большей степени идет за счет лесных элементов фауны; трофическая структура населения стафилинид агроценозов, окруженных лесными экосистемами, отличается от таковой в агроценозах степной и лесостепной зон [12, 27, 31]. На примере изучения системы «комплекс жужелиц и ста-филинид - весенняя капустная муха» отмечено, что плотность популяции вредителя является важнейшим фактором, определяющим регуляторные возможности энтомофагов [33]. Следует отметить, что до настоящего времени прикладные аспекты использования коротконадкрылых жуков в агроценозах все еще слабо разработаны. Во многом это объясняется трудностью работы со скрыто живущими и в большинстве своем мелкими насекомыми, а также скудностью сведений об образе жизни имаго и особенно преимагинальных стадий жуков, отсутствием региональных определителей по многим родам и подсемействам. В данной работе приводятся материалы по фауне и сезонной динамике активности стафилинид в ягодных насаждениях и сопредельных естественных биотопах на территории экспериментального участка Сибирского ботанического сада (c 2013 г. получившего статус экосистемной дендрологической территории) Томского государственного университета (СибБС). Сведения о карабидах, также относящихся к доминирующей группе хищных напочвенных жесткокрылых, были приведены ранее [34]. материалы и методики исследования Сбор материала проводился на протяжении вегетационного периода (с середины мая по конец сентября) 2009 г. на территории опытного участка СибБС, расположенного в юго-восточной части г. Томска. Для сбора ста-филинид использовались ловушки Барбера [35], подробно методика учета герпетобионтов приведена в нашем первом сообщении, посвященном анализу фауны и экологии жужелиц СибБС [34]. За время полевых исследований было учтено около 1400 экземпляров имаго коротконадкрылых жуков. Для определения материала использовались современные сводки по отдельным группам стафилинид, таксономия в соответствии с каталогом Hermann [1]. Результаты исследования и обсуждение На территории экспериментального участка СибБС отмечено 29 видов стафилинид, относящихся к 19 родам (таблица). В отличие от жужелиц, население коротконадкрылых жуков изученной территории характеризуется явным доминированием одного вида - Drusilla (=Astilbus) canaliculata F. (рис. 1), как на плантациях ягодных культур, так и в соседних лесных местообитаниях. На посадках земляники к представителям данного вида относится почти половина учтенных ловушками стафилинид, в других биотопах его обилие варьирует от 28,60 до 40,33%. Этот вид коротконадкрылых жуков - один из наиболее часто встречающихся не только в агроценозах, но и в мелколиственных и светлохвойных лесах юга Западной Сибири; жуки также заселяют открытые местообитания (луга, лесные поляны), часто встречаются вблизи муравейников. Часто представителей данного вида относят к мир-мекофилам, однако наши наблюдения показали, что жуки могут успешно развиваться и питаться без контакта с муравьями [36-37]. К числу доминантов, значительно уступающих по численности вышеупомянутому виду, относятся Xantholinus tricolor F. и Philonthus decorus Grav. В Томской области X. tricolor чаще населяет открытые места обитания, сосновые и смешанные леса, в то время как P. decorus чаще встречается в лесных экосистемах, достигая высокой численности в осинниках, смешанных сосново-березовых лесах и на участках черневой тайги [38]. На экспериментальном участке доля X. tricolor была достаточно высока на посадках земляники (26,65%) и в тополевой лесополосе (24,66%), а активность P. decorus была относительно выше в более влажных местообитаниях - в березняках (18,80%) и на посадках смородины (16,30%). Рис. 1. Drusilla canaliculata F. (фото А.С. Бабенко) Представители еще двух видов - Tachinus rufipes De Geer и T. abdomina-lis F. - так же, как и доминанты, отмечены во всех обследованных биотопах экспериментального участка. Их относительная доля была невелика, однако присутствие тахипорусов на смородиновых плантациях может объясняться их трофическими связями, так как ранее они были отмечены как афидофаги [7, 11, 14]. Еще один типичный обитатель лесной подстилки - Quedius fuligi-nosus F. - достигал относительно высокой численности как в березняках, так и на смородиновой плантации. Среди других видов, ранее отмеченных нами в садовых насаждениях Бакчарского и Томского районов Томской области, следует отметить Philon-thus rotundicollis Men. и Ocypus fuscatus Grav. - потенциальных регуляторов численности личинок щелкунов в садовых агроценозах [39]. В целом видовое разнообразие стафилинид на всех обследованных участках относительно невелико: по 16 видов на посадках смородины и в тополевой лесополосе, 18 видов - в березовом лесу; на посадках земляники отмечено лишь 11 видов коротконадкрылых жуков (таблица). Стафилиниды на обследованной территории встречались в активном состоянии с конца апреля (после схода снега и прогревания поверхности почвы до 5-7°С) до начала октября. В начале проведения учетов (третья декада мая) активность жуков была невысокой как в насаждениях ягодников, так и в окружающих лесных биотопах, что объясняется относительно невысокой температурой почвы и припочвенного слоя (не выше 12°С вплоть до второй декады июня). Везде сезонная динамика активности стафилинид во многом определялась численностью доминирующего вида - D. сanaliculata. Видовой состав и биотопическое распределение стафилинид на территории экспериментального участка СибБС в 2009 г. (относительное обилие вида, %) Виды стафилинид Биотоп Плантация земляники Плантация смородины Березовый лес Тополевая лесополоса Megarthrus hemipterus Ill. - - 0,20 - Olophrum consimile Gyll. - 0,33 - - Aploderus caelatus Grav. - 1,32 - - Acidota crenata F. 0,90 0,33 - - Oxytelus rugosus F. 1,35 3,30 - - Tachinus laticollis Grav. 2,70 1,32 - - Tachinus marginatus Gyll. - 0,33 - 0,33 Tachinus rufipes De Geer 5,40 4,29 3,60 0,33 Tachyporus macropterus Steph. - 3,63 1,20 0,99 Tachyporus abdominalis F. 1,35 3,30 1,60 2,64 Drusilla canaliculata F. 47,70 38,78 28,60 40,33 Atheta fungi Grav. 4,95 - - - Sipalia circellaris Gyll. - - 4,20 1,32 Oxypoda sp. - - 0,40 - Lathrobium brunnipes F. - - 0,40 0,33 Gyrohypnus atratus Heer - - 5,40 - Xantholinus tricolor F. 26,65 16,30 18,80 24,66 Leptacinus batychrus Gyll. - 0,33 0,40 - Philonthus politus L. - - 1,60 0,33 Philonthus rotundicollis Men. - 3,63 2,80 3,30 Philonthus decorus Grav. 7,20 13,20 20,60 8,15 Philonthus setosus Sahlb. - - - 0,33 Philonthus fuscipennis Mannh. - - - 1,32 Philonthus varius Gyll. 0,90 - 1,40 - Philonthus concinnus Grav. 0,90 - - - Ocypus fuscatus Grav. - 3,30 2,20 8,15 Staphylinua stercorarius Ol. - - - 0,33 Quedius fuliginosus F. - 6,31 4,40 - Quedius boops Grav. - - 2,20 7,16 итого видов 11 16 18 16 На посадках ягодных культур характер активности стафилинид определялся подвижностью представителей трех доминирующих видов: P. decorus, D. canaliculata иX. tricolor (рис. 2). На посадках земляники активность жуков была невысокой на протяжении всего периода наблюдений, и здесь ко-ротконадкрылые жуки значительно уступали по численности жужелицам в начале и середине вегетационного периода. Заметных периодов подъема активности, как это наблюдалось у карабид, у стафилинид также не было отмечено. На смородине, где в целом активность коротконадкрылых жуков была значительно выше, чем на землянике, наблюдались значительные колебания численности стафилинид на протяжении вегетационного периода. Хорошо выраженный пик активности жуков отмечен здесь в начале августа (в основном за счет D. canaliculata и X. tricolor). Именно в начале августа в районе Томска у представителей этих видов наблюдается выход имаго летнего поколения. Что касается P. decorus, то его максимальная численность в ловушках отмечена в первой половине июля, в период массового размножения представителей данного вида на юге Западной Сибири [6]. Осенью локомоторная активность коротконадкрылых жуков на плантациях ягодных культур падает практически до нуля, так же как и у жужелиц. Как правило, спад численности совпадает с периодом первых заморозков. I-1 декады, месяцы |_земляника_смородина I Рис. 2. Сезонная динамика активности стафилинид на ягодных культурах экспериментального участка СибБС На участке березового леса уровень активности стафилинид в целом был значительно выше, чем в ягодниках. Здесь наблюдалось плавное повышение численности взрослых особей в ловушках в течение июня, резкий подъем их активности до максимальных значений в начале июля с последующим не менее резким снижением к концу месяца (рис. 3). В течение августа активность стафилинд в березняке поддерживалась на невысоком уровне. Примечательно то, что в первой половине лета более высокая активность отмечалась у P. decorus, в то время как со второй половины июля нарастала численность D. сanaliculata. Обитающие в основном в лесных экосистемах P. decorus зимуют в фазе имаго, достаточно рано выходят с мест зимовки, и их раннелетний пик активности связан с периодом размножения жуков. У D. сanaliculata здесь, как и в других местообитаниях, период размножения наступает чаще всего в середине лета, чем и вызван более поздний подъем активности у данного вида. Таким образом, у коротконадкрылых жуков в березняке отмечается лишь один пик активности, а не два, как это было у жужелиц [34]. Для стафилинид на участке тополевой лесополосы характерна относительно невысокая активность в первой половине лета, в основном за счет более влаголюбивых O. fuscatus и Quedius boops Grav., а также нарастание численности жуков в ловушках до максимальных значений в первой декады, месяцы | береза -^^тополь | Рис. 3. Сезонная динамика активности стафилинид в березняке и в тополевой лесополосе экспериментального участка СибБС В конце августа активность всех видов коротконадкрылых жуков значительно снижается и сохраняется в сентябре на стабильно низком уровне. Стафилиниды, обитающие в пределах лесополосы, значительно (более чем в пять раз) уступают по активности карабидам, однако в середине июля активность всех хищных герпетобионтов остается на приблизительно одинаковом низком уровне [34]. Заключение Основные группы хищных жесткокрылых-герпетобионтов (жужелицы и стафилиниды) имеют как сходство, так и заметные различия в характере сезонной динамики активности. Как и у карабид, у коротконадкрылых жуков наблюдается более высокий уровень локомоторной активности жуков на «лесных» участках по сравнению с плантациями ягодных культур. Важнейшими факторами, определяющими подобное сходство, являются, по всей видимости, микроклиматические условия местообитания и наличие доступной добычи. В то же время, в отличие от жужелиц, активно мигрирующих на плантации ягодных культур в середине и во второй половине вегетационного периода, большая часть стафилинид сохраняет верность местообитанию и в течение сезона населяет преимущественно те же биотопы, где проходила зимовка жуков. На протяжении ряда лет проводя раскопки почвы для изучения мест зимовки герпетобионтов, мы убедились, что на территории экспериментального участка СибБС большинство видов жужелиц зимует в подстилке и верхних слоях почвы в древесных насаждениях, включая участки березового леса и тополевых посадок. В теплый период года они активно мигрируют, перемещаясь на десятки метров от мест зимовки. В то же время миграционные перемещения стафилинид в течение сезона незначительны и характерны в основном для хорошо летающих особей (представителей родов Oxytelus, Platystethus и др.), не входящих в число доминантов на изученной территории. Кроме того, стафилиниды ведут более скрытый образ жизни по сравнению с карабидами, и их более низкая численность в ловушках объясняется отсутствием там многих малоподвижных обитателей подстилки и верхних слоев почвы. декаде августа (до 0,65 экз./ловушко-сутки) за счет доминирующего здесь D. сanaliculata. Авторы благодарны С.А. Сучковой за предоставленную возможность собирать материал на территории СибБС.
Ключевые слова
seasonal dynamics of activity,
fauna,
Siberian Botanical Garden,
Staphylinidae,
сезонная динамика активности,
фауна,
стафилинидыАвторы
Бабенко Андрей Сергеевич | Томский государственный университет | профессор, д-р биол. наук, зав. кафедрой защиты растений Биологического института | quality_tsu@mail.ru |
Нужных Светлана Анатольевна | Томский государственный университет | канд. биол. наук, н. с. Сибирского ботанического сада; доцент кафедры защиты растений Биологического института | zuzelica@sibmail.com |
Всего: 2
Ссылки
Бабенко А.С. Стафилиниды - энтомофаги в садовых насаждениях юга Западной Сибири // Тезисы докладов XIII съезд Р.Э.О. «Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины». Краснодар. 9-15 сентября 2007. Краснодар, 2007. С. 17-18.
Бабенко А.С., Нужных С.А., Крошко Ю.В. Фауна жесткокрылых-герпетобионтов в овощных агроценозах таежной зоны Западной Сибири // Проблемы экологической безопасности и природопользования в Западной Сибири: тр. Том. гос. ун-та. Сер. Биологическая. Томск, 2004. Т. 266. С. 10-13.
Бабенко А.С. Стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) - герпетобионты лесных и лесостепных экосистем юга Сибири // Труды Русского энтомологического общества. СПб., 2007. T. 78 (I). С. 7-18.
Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Количественные методы в почвенной зоологии. М. : Наука. 1987. С. 9-26.
Бабенко А.С. Биология Astilbus canaliculatus F. (Coleoptera, Staphylinidae) на юге Западной Сибири // Зоологический журнал. 1985. Т. 64, вып. 7. С. 993-996.
Гусева О.Г., Коваль А.Г. Оценка роли напочвенных хищных жесткокрылых (Coleop-tera: Carabidae, Staphylinidae) в регуляции плотности популяций вредителей в агро-ценозах // Энтомологическое обозрение. 2013. Т. 92, вып. 2. C. 241-250.
Бабенко А.С., Нужных С.А. Фауна и сезонная динамика активности хищных герпе-тобионтов ягодных насаждений экспериментального участка Сибирского ботанического сада г. Томска. Сообщение 1. Фауна и сезонная динамика активности жужелиц (Coleoptera: Carabidae) // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 3 (19). С. 81-91.
Babenko A. Zonal peculiarities of the Staphylinid-fauna formation in agrocenoses // XX International Symposium Entomofaunistik in Mitteleuropa. Kurz. Vort. Kiev, 1988. P. 16.
Нужных С.А., Бабенко А.С. Массовые виды стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) крестоцветных культур на юге Западной Сибири // Мат. III (XIII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии, посвященного 90-летию академика М.С. Гилярова «Разнообразие и функционирование почвенных сообществ». Йошкар-Ола. 1-5 октября 2002. М., 2002. С. 132-133.
Ломакин В.И., Миноранский В.А. Влияние орошения на видовой состав и численность стафилинид // Проблемы почвенной зоологии : материалы V Всесоюзн. совещ. Вильнюс. 1975. С. 212-213.
Гусева О.Г., Коваль А.Г. Пространственное распределение жужелиц и стафилинид в агроценозах // Сельскохозяйственная биология. 2011. № 1. C. 118-123.
Душенков В.М., Козодой Е.М. О распределении стафилинид (Coleoptera, Staphylini-dae) по полям с различными типами культур на юге Московской области // Научный доклад высшей школы. Биол. науки. 1988. № 9. С. 32-34.
Солдатова Т.А., Соболева-Докучаева И.И., Черезова Л.Б. Пространственно-временная структура комплекса хищных почвенных жесткокрылых одного агроценоза (на примере посева кукурузы) // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М. : Наука. 1983. С. 130-137.
Богач Я., Поспишил Я. Жужелицы (Carabidae) и стафилиниды (Staphylinidae) пшеничного и кукурузного полей во взаимосвязи с окружающими биотопами // Экология. 1984. № 3. C. 22-34.
Balog A., Marko V., Imre A. Farming system and habitat structure effect on rove beetles (Co-leoptera, Staphylinidae) assembly in Central European apple and pear orchards // Biologia (Bratislava). 2009. Vol. 64. P. 343-349.
Соболева-Докучаева И.И., Солдатова Т.А. Влияние экологических условий сельскохозяйственной культуры на хищных почвенных жесткокрылых (Coleoptera: Carabi-dae, Staphylinidae) // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М. : Наука. 1983. С. 120-130.
HonekA., Kocian M., Martinkova Z. Rove beetles (Coleoptera, Staphylinidae) in an Apple Orchard // Plant Protection Science. 2012. Vol. 48, № 3. P. 116-122.
Balog A., Marko V. Chemical disturbances effects on community structure of rove beetles (Coleoptera, Staphylinidae) in Hungarian agricultural fields // North-Western Journal of Zoology. 2007. Vol. 3. P. 67-74.
Balog A., Marko V., Szarvas P. Dominance, activity density and prey preference of rove beetles (Coleoptera, Staphylinidae) in conventionally treated Hungarian agro-ecosystems // Bulletin of Entomological Research. 2008. Vol. 98. P. 343-353.
Levesque C., Levesque G.-Y. Seasonal Dynamics of Rove Beetles (Coleoptera, Staphylinidae) in a Raspberry Plantation and Adjacent Sites in Eastern Canada // Journal Kansas Entomological Society. 1996. Vol. 69, № 4. P. 285-291.
Krooss S., Schaefer M. How predacious are predators? A study of Ocypus similis, a rove beetle of cereal fields // Annals of Applied Biology. 1998 b. Vol. 133. P. 1-16.
Elliott N., Tao F.L., Giles K.L. et al. First quantitative study of rove beetles in Oklahoma winter wheat fields // Biocontrol. 2006. Vol. 51. P. 79-87.
Balog A., Szenasi A., Szekeres D., Palinkas Z. Analysis of soil dwelling soil rove beetles (Coleoptera, Staphylinidae) in cultivated maize fields containing the Bt toxin , Cry 34/35 Ab1 and Cry 1F x Cry 34/35 Ab1 // Bio-control Science and Technology. 2011. Vol. 21. P. 293-297.
KroossS., SchaeferM. The effect of different farming systems on epigeic arthropods: a five-year study on the rove beetles (Coleoptera, Staphylinidae) on winter wheat // Agriculture Ecosystems and Environment. 1998 a. Vol. 69. P. 121-133.
Frank T., ReichhartB. Staphylinidae and Carabidae overwintering in wheat and sown wild-flower areas of different age // Bulletin ofEntomological Research. 2004. Vol. 94. P. 209-217.
Coombes D.S. The predatory potential of polyphagous predators in cereals in relation to timing of dispersal and aphid feeding // Ecology Aphidophaga. Vol. 2. 1986. P. 429-434.
Dennis P., Wratten S., Sotherton N. Feeding behaviour of the staphylinid beetle Tachyporus hypnorum in relation to it's potential for reducing aphid numbers in wheat // Annals of Applied Biology. 1990. Vol. 117, № 2. P. 267-276.
Bryan K., Wratten S. The responses of polyphagous predators to prey spatial heterogeneity: aggregation by carabid and staphylinid beetles to their cereal aphid prey // Ecological Entomology. 1984. Vol. 9, № 3. P. 251-259.
Andersen A. Carabidae and Staphylinidae (Coleoptera) in swede and carrot fields in northern and south-western Norway // Fauna Norway. 1985. № 3. P. 12-27.
Obrtel R. Carabidae and Staphylinidae occuring on soil surface in lucerne fields // Acta Entomologia Bohemoslovakia. 1968. Vol. 65. P. 5-32.
Finlayson D., Campbell C. Carabid and staphylinid beetles from agricultural land in the Lower Fraser Valley, British Columbia // Journal Entomological Society British Columbia. 1976. Vol. 73. P. 10-20.
Boiteau G. Activity and distribution of Carabidae, Arachnidae and Staphylinidae in New Brunswick potato fields // Canadian Entomology. 1983. Vol. 115, № 8. P. 1023-1030.
Тихомирова А.Л. Морфо-экологические особенности и филогенез стафилинид (с ката логом фауны СССР). М. : Наука. 1973. 191 с.
Szujecki A. Klucze do oznaczania owadow Polski. Vol. 19. Chrzaszcze - Coleoptera. Kusakowate - Staphylinidae. Warszawa, 1980. 164 p.
Бабенко А.С. Экология стафилинид Кузнецкого Алатау. Томск : ТГУ, 1991. 189 с.
Good J., Giller P. The diet of predatory staphylinid beetles - a review of records // Entomo logical Montana Magazine. 1991. Vol. 126, № 1520-1523. P. 77-84.
Hermann L. Catalog of the Staphylinidae (Ins., Col.) 1758 to the second millennium. Parts 1-7 // Bulletin American Museum National History. 2001. № 265. 4218 p.
Smetana A. Fauna CSSR. Vol. 12 : Staphylinidae. I. Staphylininae. Praha, 1958. 435 p.
Потоцкая В.А. Определитель личинок коротконадкрылых жуков (Coleoptera, Staphylinidae) Европейской части СССР. М. : Наука. 1967. 120 с.