Althaea officinalis L. seed productivity in natural coenopopulations of the Republic of Bashkortostan (Russia).pdf Введение Актуальной экологической проблемой современного периода является вызванная хозяйственной деятельностью человека потеря биоразнообразия, прогрессирующая все более быстрыми темпами. Особую группу редких растений составляют лекарственные виды, находящиеся на границе своего распространения, запасы которых сократились в результате нерационального их использования - без учета запасов и картирования последних, без знания биологии и экологии видов, без соблюдения правил сбора и заготовки первичного сырья, без заботы об их восстановлении. В Республике Башкортостан к таким видам относится Althaea officinalis L. (алтей лекарственный). На Южном Урале вид находится на северной границе ареала, встречается в степной зоне Предуралья. Althaea officinalis L. - ценное ресурсное растение семейства Malvaceae Juss. Включен в Красную книгу Республики Башкортостан [1], где отнесен к категории III (редкий вид), а также в красные книги Республики Татарстан и Удмуртской Республики [2, 3]. Вид имеет неравномерный евроазиатский ареал; произрастает почти во всей Европе, за исключением северных регионов. В Башкортостане вид находится на северной границе ареала, поэтому встречается довольно редко, преимущественно в степной зоне Предуралья. Образует небольшие группы, иногда изреженные заросли в поймах степных рек. Наибольшее распространение получил в пойме р. Дема, второй по величине реки Предуралья Республики Башкортостан (РБ) [4, 5]. Корни алтея лекарственного являются ценным лекарственным сырьем, так как содержат до 37% растительной слизи, крахмал, сахара, аспарагин, пектин и другие биологически активные вещества. Вид официнален в России, а также во многих странах Западной Европы, в северной и Южной Америке, Японии. Алтей лекарственный применяется в медицинской практике всего мира как отхаркивающее средство при воспалении дыхательных путей, а также при катаральном состоянии желудка. Установлено, что слизи алтея в эксперименте проявляют противоязвенную и противоопухолевую активность [6, 7]. Для оценки состояния ценопопуляций наряду с другими критериями большое значение имеют данные по репродуктивной биологии вида, которые показывают степень жизнеспособности растения, его способность к возобновлению и распространению. Об успешности репродуктивных процессов можно судить по семенной продуктивности растений. Целью исследования было изучение особенностей репродуктивной биологии A. officinalis в Республике Башкортостан. Материалы и методики исследования Объект исследования - Althaea officinalis L. - многолетнее высокое травянистое растение с толстым многоглавым корневищем. Стебли прямостоячие, серовато-зеленые. Листья короткочерешковые, очередные, слаболопастные, по краю неравномерно городчато-зубчатые. Цветки некрупные, скучены по нескольку штук в пазухах листьев, на коротких цветоножках, образуют на верхушке стеблей и ветвей колосовидные соцветия. Чашечка до 2/3 надрезанная, с треугольными острыми лопастями. Венчик бледно-розовый. Плод сборный, окруженный чашечкой, распадается на отдельные семянки. Размножение семенное. Цветет в июне - августе [1]. Нами было проведено обследование пойм рек степной зоны Предура-лья РБ (Большая Куюргаза, Большой Юшатырь, Ашкадар, Сухайля, Дёма) и оз. Аслыкуль на территории 7 административных районов республики, в общей сложности на протяжении свыше 300 км. В результате были выявлены и изучены 20 ценопопуляций Althaea officinalis, проведены исследование эколого-биологических особенностей алтея лекарственного и анализ современного состояния этих природных ценопопуляций; дано определение оптимумов существования вида в Республике Башкортостан [8, 9]. В 2013 г. была изучена семенная продуктивность Althaea officinalis в 8 природных ценопопуляциях (ЦП). Определяли ее по общепринятой методике [10, 11]. Учитывали число репродуктивных побегов, число цветков и плодов на репродуктивный побег, в плодах подсчитывали число семян и семяпочек. Путем пересчета определяли процент плодоцветения (процент цветков, давших плоды), процент семенификации на плод (процент семяпочек, развившихся в семена), потенциальную семенную продуктивность (количество семяпочек на генеративный побег), реальную семенную продуктивность (количество семян на генеративный побег) и коэффициент семенной продуктивности. При анализе количественных показателей высчитывали среднюю арифметическую (М), ошибку средней арифметической (m), коэффициент вариации CV (%) [12, 13]. Статистическая обработка полученных данных выполнена в программе MS Excel 2010. Результаты исследования и обсуждение Althaea officinalis образует небольшие группы, иногда небольшие заросли в поймах степных рек. Наибольшее распространение данный вид получил в пойме р. Дема, второй по величине реки Предуралья Республики Башкортостан. Степень антропогенного воздействия на местообитания A. officinalis различна: от ненарушенных сенокосных угодий до сильно сбитых пастбищ. Наиболее сохранились сообщества в пойме р. Дема и на берегу оз. Аслы-куль; поймы небольших степных речек, расположенных южнее, почти всегда используются для выпаса скота различной интенсивности. Локализация и краткая характеристика изученных ЦП c Althaea officinalis приведены в табл. 1. Численность исследованных ЦП невысока - от 70-100 до 1-1,5 тыс. особей; плотность большинства из них довольно низкая - 1-4 ос./м2, только в ЦП Кипчак-Аскарово - высокая (около 20 ос./м2), в этом случае большинство особей вида не достигли генеративного состояния. Результаты оценки семенной продуктивности алтея лекарственного представлены в табл. 2. Althaea officinalis характеризуется довольно высокой семенной продуктивностью - от 1 243 (ЦП 4) до 13 761 шт. (ЦП 7) семян в пересчете на 1 растение. Было установлено, что все показатели семенной продуктивности в ценопопуляциях довольно сильно варьируют. Наибольшее количество цветков и плодов на 1 генеративный побег имела ЦП 7 (130,7 и 125,8 шт.), наименьшее - ЦП 4 (38,0 и 33,8 шт.) В первой из них в условиях хорошего освещения увеличиваются генеративные показатели и, соответственно, продукция семян. Во второй ЦП, находящейся в условиях засоления, наблюдаются сильные антропогенные нарушения (выпас скота), из-за уплотнения почвы и объедания побегов снижаются репродуктивные возможности растений. Процент плодоцветения во всех ЦП высок - в среднем 84. Максимальное число семяпочек и семян в завязи наблюдается в ЦП 6 (20,2 и 18,3 шт.), минимальное - в ЦП 1 (17,8 и 13,4 шт.). Процент семенификации довольно высокий - в среднем 87,7. Т а б л и ц а 1 / T a b l e 1 Краткая характеристика изученных ценопопуляций Althaea officinalis / Brief characteristics of the studied Althaea officinalis coenopopulations £ 0 1 % Ценопопуляция / Coenopopulation Местообитание, нарушенность / Habitat, disturbance Численность, шт. / Number, pieces Плотность, экз/м2 / Density, specimens/m2 ОПП травостоя, % / Total projective grass cover,% i Нижнехозятово / Пойма р. Дема, заболоченная Nizhnehozjatovo низина, сенокос / Floodplain of the Dyoma river, swampy lowland, hayfield 150-200 2,8 95 2 Кипчак -Аскарово/ Пойма р. Дема, заболоченная низина у Kipchak-Askarovo дороги, не используется / Floodplain of the Dyoma river, swampy lowland near the road, not used 1 000-1 500 19,5 100 3 Куюргаза / Kujurgaza Пойма р. Б. Куюргаза, сенокос / Floodplain of the B. Kujurgaza river, hayfield 200-300 2,5 90 4 Нижний Аллагуват / Nizhnij Allaguvat Пойма р. Ашкадар, засоленный луг, сбитое пастбище / Floodplain of the Ashkadar river, saline meadow, trampled pasture 100 4,0 90 5 Чапаево / Низкий берег оз. Аслыкуль, сырой Chapaevo засоленный луг, сенокос / Low shore of Aslykul lake,wet saline meadow, hayfield 1 000-1 500 8,2 100 6 Наумовка / Пойма р. Ашкадар, заболоченная низина, Naumovka сбитое пастбище / Floodplain of the Ashkadar river, swampy lowland, trampled pasture 100-150 4,7 95 7 Кызыл Маяк / Kyzyl Mayak Берег старицы р. Б. Юшатырь, пастбище / Oxbow shore of the B.Yushatyr river, pasture 100 1,3 95 8 Мурапталово / Низина у дороги в пойме р. Б. Юшатырь, Muraptalovo не используется / Lowland near the road in the floodplain of the B. Yushatyr river, not used 70-100 1,6 100 щэющэоэ AjiAiptipojd рээ§ /HxooHaHiaAfodn ионнэиээ хнэиПиффео;я 0,75 0,92 0,92 0,88 0,87 0,91 0,89 0,91 Семенная продуктивность на генеративный побег, шт. / Seed productivity per generative shoot, pieces реальная / real р О* 38,1 46,3 41,2 54,9 53,8 33,8 31 40,6 55,1 M±m 684,2 ±52,14 1223,0 ±113,30 1601,7 ±132,06 518,0 ±56,86 642,3 ±69,06 1702,7 ±114,96 2085,1 ±129,87 1217,4 ±98,84 потенциальная/ potential р О* 32,2 43,9 40,8 51,3 48,6 32,0 31,6 39,1 54,9 M±m 906,2 ±58,31 1332,1 ±116,90 1741,4 ±142,15 586,8 ±60,23 738,9 ±71,79 1878,0 ±120,25 2341,3 ±147,82 1341,0 ±104,89 % 'sSBjirnojsd SUIJ -jsspsss / % 'ИИЙВЯ -ифинэиээ XHStiodjj 0,75 0,91 0,92 0,88 0,86 0,91 0,89 0,90 Число, шт. / Number, pieces семян на плод / seeds per fruit р О* 20,1 «О ,9 16,2 ,7 ,3 ,3 36,5 M±m 13,4 ±0,54 17,9 ±0,34 17,6 ±0,42 15,8 ±0,29 15,7 ±0,51 18,3 ±0,43 16,6 ±0,37 17,8 ±0,40 семяпочек на завязь/ seed buds per set р О* ©0 00 10,4 00 40~ on «о 40^ 18,8 M±m 17,8 ±0,33 19,6 ±0,32 19,1 ±0,40 18,1 ±0,24 18,1 ±0,34 20,2 ±0,38 18,6 ±0,35 19,8 ±0,38 0/0'§1ШЭМОЩ1Шн[ / % 'эинахэяПо1Лжц о*. 40 00 40 00 00 о 40 о 00 Кол-во на 1 генеративный побег, шт./ Number per generative shoot, pieces плодов / fruits р О* 29,1 46,0 44,4 51,0 42,5 31,4 30,3 40,7 53,4 M±m 50,7 ±2,95 68,3 ±6,28 92,2 ±8,19 33,8 ±1,60 60,4 ±3,43 93,0 ±5,83 125,8 ±7,63 68,3 ±5,56 цветков / flowers р О* 32,21 47,13 32,9 32,3 35,76 37,55 24,3 56,5 40,0 M±m 73,6 ±6,67 80,6 ±5,71 107,5 ±5,41 38,0 ±1,81 67,2 ±4,80 120,4 ±8,33 130,7 ±9,05 85,4 ±6,99 Б ^ £ - (N «О 40 00 Сила влияния фактора, % / Power of the factor influence, % Сильно варьируют потенциальная и реальная семенная продуктивность. Максимальные значения - в ЦП 7 (2 341,3 и 2 085,1 шт.), минимальные - в ЦП 4 (586,8 шт.). Усредненный коэффициент семенной продуктивности достаточно высокий - 88%. Максимальные значения по большинству показателей семенной продуктивности имеют ЦП 7 и ЦП 6, где отмечено достаточное увлажнение при наличии умеренных антропогенных нарушений. Минимальные значения по большинству параметров семенной продуктивности отмечены в ЦП 4 (эта популяция - одна из самых малочисленных, расположена на засоленном лугу, сильные антропогенные нарушенния обусловлены выпасом скота) и ЦП 1 (здесь также имеют место сильные антропогенные нагрузки, что оказало большое влияние на репродуктивные возможности вида). Сравнение отдельных ценопопуляций по вариабельности признаков показывает, что в большинстве случаев коэффициент вариации имеет нормальное варьирование. Т а б л и ц а 3 / T a b l e 3 Метрические показатели семян Althaea officinalis / Metric indicators of Althaea officinalis seeds Длина семян, мм / Ширина семян, мм / Масса Популяции / Seed length, mm Seed width, mm 1000 шт., г / Populations M±m C % v. M±m C % v. Weight 1000 pieces, g ЦП 1 2,1±0,02 4,4 1,7±0,02 4,9 1,42 ЦП 2 2,3±0,03 4,9 1,9±0,02 5,1 2,33 ЦП 3 2,2±0,03 4,9 1,9±0,03 5,2 2,45 ЦП 4 2,1±0,02 3,1 1,8±0,02 4,1 1,75 ЦП 5 2,4±0,02 2,5 1,9±0,02 3,7 2,54 ЦП 6 2,3±0,02 3,4 1,9±0,02 3,4 2,20 ЦП 7 2,1±0,03 5,5 1,8±0,03 6,3 2,09 ЦП 8 2,2±0,02 4,0 1,9±0,02 5,1 2,15 Примечание. № ЦП (ценопопуляция): 1 - Нижнехозятово; 2 - Кипчак - Аскарово; 3 - Куюргаза; 4 - Нижний Аллагуват; 5 - Чапаево; 6 - Наумовка; 7 - Кызыл Маяк; 8 -Мурапталово / Note. № ЦП (Coenopopulation number): 1 - Nizhnehozjatovo; 2 - Kipchak - Askarovo; 3 - Kujurgaza; 4 - Nizhnij Allaguvat; 5 - Chapaevo; 6 - Naumovka; 7 - Kyzyl Mayak; 8 -Muraptalovo. Для оценки влияния условий местообитаний конкретных ЦП на семенную продуктивность растений был проведен однофакторный дисперсионный анализ, который показал статистически значимое влияние фактора на все изученные параметры семенной продуктивности. Уровень факторизации составил от 18,8 до 55,1%. Изучаемый фактор в наибольшей степени оказывает влияние на потенциальную и реальную семенную продуктивность. Наименьшее влияние фактор местообитания оказывает на число семяпочек в завязи. Проведен также анализ метрических показателей семян (табл. 3). Семена темно-бурые, голые, гладкие, почковидные. Длина семени составляет 2,12,4 мм, ширина 1,7-1,9 мм. Наиболее крупные семена отмечены в ЦП 2, 3, 5. Заключение Установлено, что численность изученных ценопопуляций Althaea officinalis невысока - от 70 до 1,5 тыс. особей. Исследования выявили, что все показатели семенной продуктивности довольно сильно варьируют между популяциями. Процент плодоцветения во всех ценопопуляциях высокий - в среднем 84. Процент семенификации также высокий - в среднем 87,7, коэффициент семенной продуктивности - 88%. У A. officinalis образуется довольно много семян - от 1 243 до 13 761 шт. в пересчете на 1 растение. Проведенный дисперсионный анализ показал статистически значимое влияние фактора на все изученные параметры семенной продуктивности. Уровень факторизации составил от 18,8 до 55,1%. Максимальные значения по большинству показателей семенной продуктивности имеют ЦП 7 и ЦП 6, где отмечено достаточное увлажнение при наличии умеренных нарушений. Эти ценопопуляции имеют невысокую численность (около 100 шт. особей) и низкую плотность (1,3 и 4,7 экз/м2). Таким образом, Althaea officinalis в природных ценопупуляциях Республики Башкортостан имеет хорошие репродуктивные показатели, что способствует поддержанию популяций и возобновлению в условиях антропогенного воздействия в поймах степных рек Предуралья.

Скачать электронную версию публикации