Neophyte plant species in hydrophilous flora of Baikal Siberia.pdf Введение В настоящее время в работах отечественных исследователей наблюдается повышенный интерес к вопросу выявления и изучения адвентивных видов во флорах разных регионов страны [1-6], а также составления списков инвазивных видов, которые включаются в «черные книги» [7-9]. Разграничение местных (индигенных, идиохорных) и адвентивных (заносных) видов является весьма сложной проблемой. К числу адвентивных относятся виды, появление которых во флоре вызвано деятельностью человека. Участие в этом человека может быть активным (интродукция) либо пассивным (случайный занос). Спонтанно расселяющиеся по территории растения, появление которых на соседних территориях было связано с человеком, также относятся к адвентивным. Кроме этого, адвентами являются гибриды, появившиеся в естественной флоре в результате гибридизации с адвентивным видом или между двумя адвентами [10]. Основываясь на времени проникновения заносных растений на исследуемую территорию, адвенты подразделяются на археофиты и неофиты. В различных регионах временные рамки для их разделения различны. Для Западной и Центральной Европы, как правило, к числу археофитов относят виды, занесенные до открытия Америки. Рубежом в этом случае принят 1500 г. [11]. Виды, занесенные позднее, относят к неофитам (см., напр., [10, 12-14]). Для европейской части России в качестве рубежа принимается период широкого расселения русских с традиционной культурой земледелия: начало XVI в. для Центрального Черноземья [15], середина XVI в. для Вят-ско-Камского края [16], XVII в. для Среднего Урала [17], начало XVII в. для Зауралья [18]. Для неофитов важным моментом является время появления во флоре. Это важно для оценки инвазивного статуса вида, показывающего сколько времени ему понадобилось, чтобы занять подходящие местообитания и вступить во взаимоотношения с местной флорой [14, 19-20]. Конечно, установление времени проникновения вида во флору напрямую зависит от интенсивности флористических исследований [14]. Целью данной работы является предложение временного рубежа для разграничения археофитов и неофитов во флоре Байкальской Сибири и анализ адвентивной фракции на примере неофитов в составе гидрофильной флоры региона. Материалы и методики исследования Байкальская Сибирь (или Предбайкалье и Забайкалье) - это регион на юге Восточной Сибири, объединяющий Иркутскую область, Республику Бурятия и Забайкальский край [21-23]. Флора сосудистых растений Байкальской Сибири составляет не менее 2 858 видов [24], из которых, по данным различных исследователей, от 106 [25] и 186 [21] до 333 видов [26] относятся к адвентивным. Под гидрофильной флорой понимается совокупность видов растений, жизненный цикл которых полностью или отчасти связан с избыточно увлажненными местообитаниями. В эту выборку вошло 380 видов, что составляет 13,1% флоры региона в целом [27]. Для выявления состава видов и их распространения использованы данные собственных полевых исследований 1994-2012 гг., проводившихся в основном в южной части Байкальской Сибири, материалы основных отечественных гербариев (IRK, IRKU, LE, NSK, TK, UUH), а также литературные источники. Выделение археофитов должно основываться на палеоботанических и археологических материалах, документально подтверждающих историю заноса и отражающих длительное существование рядом с человеком. Подобными материалами для территории Байкальской Сибири мы не располагаем. Это тема отдельного специального исследования; к тому же анализ состава археофитов должен решать свои специфические задачи. Сейчас же представляется более интересным проанализировать состав неофитов, поскольку именно эта фракция определяет современные тенденции изменения состава флоры региона, вызванные деятельностью человека. В качестве рубежа для разделения археофитов и неофитов в Байкальской Сибири предлагаю взять середину XIX в., когда Н.С. Турчаниновым была опубликована его обширная флористическая сводка по Байкало-Даурии [2829]. Сводка достаточно полная. Она включает 1 402 пронумерованных вида и ряд ненумерованных разновидностей, принимаемых на сегодняшний день в ранге видов. Территория, где работал Н.С. Турчанинов, соответствует южной, наиболее освоенной и заселенной человеком части Байкальской Сибири. В первой половине XIX в. заселение территории Байкальской Сибири все еще имело постепенный и немассовый характер. Даже в 1880-х гг. число переселенцев в Иркутскую губернию было очень небольшим. К примеру, за 4 года, с 1885 по 1888 г., сюда переселилось только 115 человек, тогда как в Енисейскую губернию за этот же период прибыло 6 037 человек [30]. Активизация прироста населения и хозяйственного использования территории Байкальской Сибири связана со строительством Транссибирской железнодорожной магистрали в конце XIX - начале ХХ в. Исследование Байкало-Даурии Н.С. Турчанинов начал в 1828 г. по прибытии в Иркутск в должности «ученого путешественника между Алтаем и Восточным Океаном при Петербургском Ботаническом саде» [31]. Последующие пять лет были наиболее активными и плодотворными в работе Турчанинова. Был осуществлен ряд продолжительных и сложных экспедиций по региону, где собрано порядка 60 000 листов гербария [31]. Сводка Н.С. Турчанинова фиксирует флористическую ситуацию перед активизацией заселения и, соответственно, на момент интенсификации антропогенного влияния и заноса новых видов растений в регион, что вполне соответствует цели установки рубежа между археофитами и неофитами. При определении статуса адвентивных видов учтено прохождение ими трех этапов процесса инвазии: занесение - натурализация - инвазивный континуум [32-35]. В соответствии с этим выделяют виды: 1) случайные, или нерегулярные (casual), т.е. не образующие устойчивых популяций на новой территории; 2) натурализовавшиеся (naturalized) - образуют устойчивые популяции на протяжении нескольких жизненных циклов без участия со стороны человека или несмотря на вмешательство человека; 3) инвазивные (invasive) - подгруппа натурализовавшихся видов, образующих устойчивые популяции на протяжении многих жизненных циклов, дающих плодовитое потомство, часто в большом количестве, которое способно распространяться на дальние расстояния. По дате первого сбора определен год проникновения того или иного вида на территорию региона [14]. Определен путь проникновения: «d» - имеет место (также или только) преднамеренный (deliberate) занос или «a» - случайный (accidental), непреднамеренный занос. Для указания происхождения адвентов определен их исходный ареал до уровня континентов либо их крупных частей (в случае Азиатского субконтинента). Для характеристики распространения видов на территории Байкальской Сибири использовано региональное деление, разработанное для характеристики распространения растений [23], где АН, ПР, СЕ, ЮЖ, ШИ соответствуют районам «Флоры Сибири» [36], а Пз, Пю, Пв, Пс, Сб, Нб, Нв, Бю, Дя, Да, До, Дю - районам «Флоры Центральной Сибири» [37]. Если вид известен более чем из трех местонахождений района, источники данных не указываются. Результаты исследования и обсуждение Некоторые из видов гидрофильной флоры Байкальской Сибири, отнесенные ранее к числу адвентивных [38], принадлежат к индигенной флоре (апофиты?) либо, если их заносная природа будет доказана, к адвентам-ар-хеофитам. Это такие виды, как Acorus calamus L., Bidens radiatus Thuill., B. tripartitus L., Carex bohemica Schreb., Catabrosa aquatica (L.) P. Beauv., Lycopus lucidus Turcz. ex Benth., Potamogeton crispus L., Rorippa brachycarpa (C.A. Mey.) Hayek, Stellaria uliginosa Murray. Неофиты в гидрофильной флоре региона представлены 14 видами, что составляет лишь 3,7% всей гидрофильной выборки. Семейство Typhaceae Juss. 1. Typha laxmannii Lepech. По берегам степных озер и мелких водоемов, заболоченным поймам рек, берегам карьерных озер. Иркутская обл. АН: Пз - 1 (с. Старый Акульшет, г. Тайшет [38]), 2 (залив Тубинский (Усть-Илимское водорх.) [39]); Пю - 5; Сс - 10 (р. Жидой в окр. с. Тальяны [38]). ПР: Пв - 11 (с. Верхоленск [40]), 12 (с. Казачинское [41]; пос. Магистральный [42]). Республика Бурятия. СЕ: Нб - 27 (с.: Баргузин [Баргузинск], Душелан [43]). ЮЖ: Бю - 32. Забайкальский кр. ШИ: Дя - 40; Да - 41, 42; До - 43 (с. Гавань [44]), 44, 45; Дю - 46. В Бурятии и Забайкальском крае T. laxmannii является индигенным видом, где встречается по побережьям степных озер. В Иркутской обл. это вид заносный, встречающийся почти исключительно по нарушенным и искусственным водоемам. В настоящее время на юге области это достаточно обычное растение. Семейство Hydrocharitaceae Juss. 2. Elodea canadensis Michx. В озерах, прудах, водохранилищах, реках. Иркутская обл. АН: Пз - 2 (Усть-Илимское водохр. [39]); Пю - 4, 5; Сб - 7, 8. ПР: Пв -11 (с.: Верхоленск, Пономарева [42]), 12 (р. Озерная, оз. Ближнее, с. Конец Луг [42]); Нб - 15 (мыс Покойники [45]). Республика Бурятия. СЕ: Нб - 22, 24, 26. ЮЖ: Сб - 30 (старица у р. Мишиха близ устья [46]); 31; Бю - 32; Нв - 33 (оз. Бол. Еравное [47]). Забайкальский кр. ШИ: Дя - 40 (оз. Кенон [48]). Широко распространившийся и натурализовавшийся во многих районах Байкальской Сибири инвазивный вид [42]. Семейство Poaceae Barnhart 3. Glyceria fluitans (L.) R. Br. По берегам водоемов, на болотистых лугах. Иркутская обл. АН: Пю - 5 (р. Олха (близ г. Иркутск) [49]). Европейский вид, единичные нахождения в Сибири трактуются как заносные [49-50]. В Байкальской Сибири единственный раз этот вид собирал Огля-дин в 1911 г. (LE!). По свидетельству М.Г. Попова, это плохой и неполный экземпляр [49]. Возможно, растение относится к другому виду - G. plicata [51]. 4. Glyceria plicata (Fries) Fries. По берегам водоемов, в придорожных канавах. Республика Бурятия. ЮЖ: Сб - 30 (р. Осиновка у ст. Танхой [52]). Натурализовался в месте заноса. На других речках предгорий Хамар-Дабана, кроме Осиновки Танхойской, не известен. Семейство Juncaceae Juss. 5. Juncus tenuis Willd. На лесных дорогах, по берегам водоемов. Иркутская обл. АН: Сб - 8 (ст. Мурино [53]). ПР: Пв - 11 (м/у с. Головновка и с. Тутура [8]). Республика Бурятия. СЕ: Нб - 27 (с. Улюнхан (Баргу-зинский р-н) [53]). ЮЖ: Бю - 32 (г. Улан-Удэ [54]). Семейство Polygonaceae Juss. 6. Persicaria foliosa (Lindb. fil.) Kitag. По берегам водоемов, на отмелях. Забайкальский кр. ШИ: Дя - 40 (окр. с. Дровяная [55]). Семейство Brassicaceae Burnett 7. Rorippa х armoracioides (Tausch) Fuss [R. austriaca (Crantz) Bes-ser x R. sylvestris (L.) Besser, R. anceps auct. non (Wahlenb.) Rchb.] По берегам рек, галечникам, в придорожных канавах, по обочинам дорог и на сорных местах. Иркутская обл. ПР: Пс -14 (р. Черепаниха [56]; с. Алимовка (Алымовка) [57-58]). Гербарный лист «R. anceps», хранящийся в Ботаническом институте РАН (Иркутская обл., Киренский р-н, р. Лена, пойменная терраса выше с. Алимовка. 23 VII 1951, Л.И. Номоконов; LE!), переопределен в 1971 г. Б. Йонсе-лом (Bengt Jonsell) как «R. austriaca (Crantz) Besser x R. sylvestris (L.) Besser» и, по свидетельству А.Л. Эбеля [57], принадлежит R. х armoracioides [38]. 8. Rorippa austriaca (Crantz) Besser. На влажных местах, лугах, по берегам рек и озер. В Байкальской Сибири обнаружен на железнодорожных путях, что также характерно для вида [57]. Иркутская обл. АН: Пю - 5 (окр. г. Иркутска [25]). 9. Rorippa sylvestris (L.) Besser. На влажных местах по берегам рек, в придорожных канавах и лужах. Республика Бурятия. СЕ: Нб - 27 (м/у с. Адамово и пос. Усть-Баргузин [57]). Семейство Lythraceae J. St.-Hil. 10. Lythrum salicaria L. По берегам водоемов и придорожных канав. Иркутская обл. АН: Пю - 5 (г. Иркутск [59]). 11. Lythrum virgatum L. По сырым берегам озер и ручьев. Иркутская обл. АН: Пю - 5 (с. Олха, ст. Летняя (Шелеховский р-н) [60]). Семейство Lamiaceae Martinov 12. Lycopus exaltatus L. fil. В поймах рек, на болотах, лугах, опушках лесов. Республика Бурятия. СЕ: Нб - 26 (п-ов Святой Нос [61-62]). Забайкальский кр. ШИ: До - 44 (оз. Ножий (Ножей) [66]). L. exaltatus - евросибирский вид, ареал которого на восток доходит до р. Енисей. Местонахождение «оз. Ножей» приводилось для территории Бурятии (СЕ; [63]), что является очевидной ошибкой и относится к оз. Ножий на юге Забайкальского кр. Местонахождение на п-ове Святой Нос О.А. Аненхонов и Т.Д. Пыхалова [62] приводят по работе А.С. Краснопев-цевой с соавт. [61]. Подтверждающий гербарий этой находки не известен и нахождение L. exaltatus на полуострове сомнительно. 13. Stachys palustris L. По берегам рек и озер, на полях, залежах, огородах. Иркутская обл. АН: Пз - 1, 2; Пю - 4 (с. Лохово [60]), 5; Сб - 7 (с. Бол. Коты [64-65]), 8 (ст. Мурино [66]). Республика Бурятия. ЮЖ: Сб - 29 (окр. с. Шимки - IRKU). Семейство Asteraceae Bercht. et J. Presl Согласно статье 62.2 Международного кодекса ботанической номенклатуры для названия Bidens следует считать правильным мужской род [67]. В соответствии с этим изменены окончания видовых эпитетов. 14. Bidens cernuus L. По болотистым лугам, берегам загрязненных водоемов и придорожных канав. Иркутская обл. АН: Пю - 4, 5; Сс - 9 (р. Горхон [68]). Республика Бурятия. СЕ: Нб - 26 (оз. Арангатуй [62]). ЮЖ: Сб - 30 (р. Бол. Ивановка, ст. Клюевка [69]). По мнению М.Г. Попова [64], указание Н.С. Турчанинова [29. Р. 33], а в последствии и П.Н. Крылова [70. Р. 2719] B. cernuus для района Иркутска, в действительности относится к B. radiatus (по Попову - к B. tripartitus, см. ниже). Поэтому B. cernuus следует считать неофитом, достоверно появившимся в регионе лишь в 1952 г. [64. С. 723]. В настоящее время B. cernuus встречается в Южном Прибайкалье достаточно часто. Следует сразу прояснить ситуацию с двумя другими видами рода флоры региона. B. radiatus Thuill. и B. tripartitus L., очевидно, являются местными видами-апофитами (или археофитами?), распространенными в регионе уже в середине XIX в. [29]. Оба вида весьма близки и долгое время смешивались. Н.С. Турчанинов [29] и М.Г. Попов [64] считали B. tripartitus наиболее обычным в Байкальской (Средней) Сибири видом рода Bidens. Начиная со сводки «Флора Центральной Сибири» [37], понимание указанных двух видов критически пересмотрено и в разряд обычных перешел B. radiatus, тогда как B. tripartitus стал «встречающимся спорадично». Очевидно, между популяциями вида имеет место гибридизация. Для гибридов B. radiatus и B. tripartitus существует биноминальное название B. х polakii Velen. [1882, Sitzungsber. Konigl. Bohm. Ges. Wiss. Prag: 256]. Все неофиты, относящиеся к гидрофильной флоре региона, попали в Байкальскую Сибирь в результате непреднамеренного заноса (таблица). В Иркутской области обнаружено десять видов, семь видов - в Бурятии и только три вида - в Забайкальском крае. Typha laxmannii является заносным лишь для территории Иркутской области. Неофиты в гидрофильной флоре Байкальской Сибири [Neophyte plant species in hydrophilous flora of Baikal Siberia] № Виды [Species] Инвазив-ный статус [Invasive status] Время проникновения [Residence time] Путь проникновения [Mode of introduction] Исходный ареал [Geographic origin] Источники [Sources] ИО РБ ЗК 1 Typha laxmannii nat М M 1982 a ЦАз Ш [41] 2 Elodea canadensis inv inv inv 1960-ые a САм Ш [71]; РБ [72]; ЗК [48] 3 Glyceria fluitans cas 1911 a Евр [49] 4 Glyceria plicata nat 1973 a Евр [52] 5 Juncus tenuis nat nat 1910 a САм ИО [8]; РБ* 6 Persicaria foliosa nat 2007 a Евр [55] 7 Rorippa xarmoracioides cas -1951 a Евр [57] 8 Rorippa austriaca cas 1984 a Евр [25] 9 Rorippa sylvestris cas 1947 a Евр [57] 10 Lythrum salicaria nat 1992 a Евр [59] 11 Lythrum virgatum nat 2004 a Евр-ЗСиб [60] 12 Lycopus exaltatus cas cas ? a Евр-ЗСиб ЗК [63]; РБ [61] 13 Stachys palustris nat nat 1952 a Евр-ЗСиб ИО [64]; РБ** 14 Bidens cernuus nat nat 1952 a Евр-ЗСиб [64] Примечание. Инвазивный статус: cas - нерегулярный (casual), nat - натурализовавшийся (naturalized), inv - инвазивный (invasive); М - местный вид / indigenous species. ИО - Иркутская область, РБ - Республика Бурятия, ЗК - Забайкальский край. Время проникновения: год, когда вид был впервые обнаружен в регионе. Путь проникновения: d - имеет место (также или только) преднамеренный (deliberate) занос, a - случайный (accidental), непреднамеренный занос. Исходный ареал: ЦАз - Центральная Азия, САм - Северная Америка, Евр - Европа, Евр-ЗСиб - Европа и Западная Сибирь. * -окр. г. Улан-Удэ, дол. р. Березовки, луг, 27.06.1969, Е. Мирошниченко (NSK!); ** - окр. пос. Выдрино, в огороде, 18.08.1973, А. Киселева, Н. Власова, № 1952 (NSK!). [Note. Invasive status: cas - casual, nat - naturalized, inv - invasive; M - indigenous species. ИO - Irkutsk Oblast', РБ - Republic of Buryatia, ЗК - Zabaikalskii Krai. Residence time: the year of the first record in Baikal Siberia. Mode of introduction: d - deliberate, a - accidental. Geographic origin: ЦАз - Central Asia, САм - Northern America, Евр - Europe, Евр-ЗСиб - Europe and Western Siberia. * - vicinity of Ulan-Ude city, river valley of the Beresovka River, meadow, 27.06.1969, E. Miroshnichenko (NSK!); ** -vicinity of Vydrino village, in garden, 18.08.1973, A. Kiseleva, N. Vlasova, № 1952 (NSK!)]. Для всех неофитов, кроме одного (не найден образец Lycopus exaltatus), известно точное либо примерное появление в регионе (см. таблицу). Динамика появления неофитов гидрофильной составляющей флоры достаточно стабильна на протяжении последних 100 лет (рис. 1). Каждое десятилетие в среднем появлялось 1-2 вида. В 1950-е гг. в результате инвентаризации флоры, проведенной М.Г. Поповым, было обнаружено сразу три вида. По-видимому, некоторые из заносных растений появились в регионе существенно раньше, но просто не привлекали внимание работавших здесь немногочисленных исследователей. В последнее время наблюдается увеличение интенсивности заноса адвентивных растений в регионе [73], однако в составе гидрофильной флоры такой тенденции пока не видно. 1910-е 1920-е 1930-е 1940-е 1950-е 1960-е 1970-е 1980-е 1990-е 2000-е Десятилетние периоды на протяжении последних 100 лет Рис. 1. Динамика появления неофитов в гидрофильной флоре Байкальской Сибири [Fig. 1. Progress in introduction of neophytes in hydrophilous flora of Baikal Siberia (on the abscissa axis - Decades, on the ordinate axis - Number of species)] Инвазивный статус у большинства неофитов (8 из 14) зафиксировался на позиции «натурализовавшийся вид». Один вид (Elodea canadensis) является инвазивным. Он успешно размножается вегетативно и продолжает экспансию территории Байкальской Сибири [42]. Пять видов относятся к нерегулярно встречающимся (casual) - известны из одной-двух точек и после обнаружения более не собирались: Glyceriafluitans, Lycopus exaltatus, виды рода Rorippa. Большинство неофитов имеют исходно европейский либо европейско-западносибирский ареал. Они сложены как случайными, так и натурализовавшимися растениями. Единственный центральноазиатский вид Typha laxmannii в Забайкалье является индигенным. Североамериканские адвенты представлены двумя видами - инвазивным Elodea canadensis и натурализовавшимся Juncus tenuis. Заключение Таким образом, первая сводка по флоре Байкало-Даурии, изданная Н.С. Турчаниновым в 1842-1856 гг., характеризует флору Байкальской Сибири до активизации заселения региона переселенцами. Поэтому середину XIX в. можно принять в качестве рубежа для разделения заносных растений на фракции археофитов и неофитов. Это позволит более четко выделить группу неофитов, анализ которой призван выявить современные тенденции изменений состава флоры в условиях продолжающегося усиления антропогенного влияния на растительный покров. Автор благодарен А.Л. Эбелю (г. Томск) за дополнительную информацию о некоторых заносных растениях.

Скачать электронную версию публикации