Development of geographic variation of body size and reproductive characteristics in Rana arvalis females.pdf Введение Принято считать, что по мере увеличения широты (или высоты) местообитаний популяций амфибий происходит увеличение средних размеров взрослых особей, среднего возраста первого размножения, а также размеров яиц и абсолютной плодовитости самок [1]. Вместе с тем исследования последних 10 лет выявили многочисленные исключения, не подтверждающие выявленные ранее закономерности [2-5]. Другое, еще более существенное несоответствие этим тенденциям состоит в том, что изменение среднепо-пуляционных размеров [6] и возрастов [7] взрослых амфибий с увеличением высоты и широты местности происходит по-разному. Выявление характера межпопуляционной изменчивости репродуктивных характеристик особенно интересно в связи с тем, что они определяются и размерами самок, и их возрастом. Например, более крупные размеры яиц у R. sylvatica [8] обусловлены более крупными в среднем размерами самок горной популяции в сравнении с таковыми равнинной популяции, что было следствием не более быстрого роста, а большего среднего значения возраста самок горной популяции. При этом плодовитость в среднем более крупных самок горной популяции выше, однако нормированная по длине тела плодовитость меньше, чем у более мелких самок равнинной популяции. У остромордой лягушки была выявлена положительная корреляция плодовитости и размеров яиц с длиной тела, а также статистически значимая положительная аллометрия характера зависимости плодовитости от длины тела, причем как в центре европейской части России [9, 10], так и в более южных [4] и в северо-восточных частях ареала [11, 12]. Поэтому средняя плодовитость самок более северных популяций, характеризующихся сравнительно мелкими средними размерами [3], должна быть меньше в сравнении с более южными популяциями. Вместе с тем различия между популяциями по относительным (т.е. не зависимым от размеров самок) величинам плодовитости и других репродуктивных характеристик остаются неисследованными. Кроме того, репродуктивные характеристики могут изменяться и внутри популяции, что обусловлено изменчивостью размеров и возрастов, а также неодинаковыми условиями в различные годы [9, 12-14]. Кроме неоднозначности взаимосвязи размеров самок с плодовитостью и размерами яиц, необходимость исследования ряда репродуктивных характеристик объясняется тем, что репродуктивные стратегии представляют собой компромисс между преимуществами более раннего и более позднего достижения половой зрелости, а также между сравнительно высокой плодовитостью самки и сравнительно крупными размерами каждого ее потомка [15]. Литературные данные по взаимосвязям репродуктивных характеристик остромордой лягушки [5, 12, 16] подтверждают наличие таких компромиссов у этого вида. В связи с рассмотренными взаимосвязями репродуктивных характеристик с размерами и возрастным составом самок целью нашей работы было выявление характера географической изменчивости возрастного состава, длины тела и репродуктивных характеристик самок остромордой лягушки, а также взаимосвязи между этими характеристиками по данным исследования нескольких географически удаленных популяций этого вида. Материалы и методики исследования Материал собран в нескольких регионах Украины, Беларуси и России, где имеются различия в длительности сезона активности остромордой лягушки (т.е. периода от выхода с зимовки весной и до ухода в зимовку осенью): Киевская область, Чернобыльский р-н, 51°05' N; 30°24' E (с 1987 по 1992 г., исследовано 5 локальных популяций, представлены объединенные данные, далее для краткости - Чернобыль, длительность сезона активности 7,5 мес); Минская обл., Копыльский р-н, 53°09' N, 27°26' E (20062007 гг., далее - Минск, 7 мес); Брянская обл., окрестности заповедника «Брянский лес» (52°27' N; 33°53' E, 2001-2012 гг., для краткости - Брянск, 7 мес); Московская обл., Звенигородская биостанция МГУ (1987-2005 гг., 55°44' N, 36°51' E, для краткости - ЗБС, 6 мес); Кировская обл., Орловский р-н, 58°40' N, 49°5' E (1998-2007 гг., далее - Киров, 5 мес); Томская обл. (2009-2012 гг., 56°24' N; 84°59' E, далее - Томск, 4,5 мес). Во всех названных локалитетах половозрелых самок отлавливали во время размножения в нерестовых водоемах или вблизи них. Кроме того, для оценки темпов роста и размеров половозрелых самок, использованы летние сборы 2007-2009 гг. (74 особи) в Ханты-Мансийском автономном округе - Югре, основная часть материала собрана в заказнике «Сорумский», 63°54' N, 68°24' E (ХМАО, 3,8 мес) [17]. Всего было исследовано 2483 половозрелых самки. Возраст лягушек оценивали методом скелетохронологии, который основан на сезонных изменениях темпов роста, включая его полную остановку во время зимовки [18]. Поперечные срезы, окрашенные гематоксилином Эр-лиха, изготавливали из середины диафиза голени. Далее у всех особей определяли возраст по линиям склеивания, которые исследовали на полученных срезах с помощью микроскопа с увеличением 10*10 и 10*40. У всех лягушек измеряли длину тела (далее для краткости - L), а также (кроме материала из ХМАО) определяли плодовитость (F) путем взвешивания кладки и ее фрагмента, содержащего около 100-200 яиц, подсчета числа яиц в этом фрагменте и вычислением числа яиц во всей кладке. Диаметр яйца (D) измеряли под бинокуляром с помощью линейки окуляра-микрометра с точностью до 0,05 мм. В качестве характеристики для дальнейшего анализа брали среднее значение, полученное на выборке из 20 яиц от каждой кладки (поскольку внутрикладочная изменчивость существенно ниже межкладочной [19]). Величину относительной массы кладки (RC) рассчитывали как отношение массы кладки к массе самки. Поскольку мы не имели возможности взвешивать самок и кладки в популяциях Чернобыля, для характеристики величины вклада репродукции (кроме RC) использовали также репродуктивное усилие (E), которое рассчитывали по формуле E = FD3/L3 [19]. Статистическую обработку проводили с помощью пакета программ StatSoft STATISTICA 8.0 for Windows. Для оценки статистической значимости различий между популяциями, а также между возрастами и различными годами сбора в пределах каждой популяции использовали различные схемы дисперсионного анализа и последующих множественных сравнений (подробнее - в соответствующих разделах «Результатов»). Для учета возможного влияния размеров самок на репродуктивные характеристики применен ковариационный анализ с длиной тела в качестве ковариансы и последующим вычислением скорректированных по длине тела средних значений. Согласно предварительному анализу наших данных коэффициенты детерминации и оценки изменчивости, объясняемые линейной и аллометрической зависимостями каждой из репродуктивных характеристик от длины тела, оказались сходными (результаты не приводятся). Поэтому в данной работе нами использована линейная модель для анализа зависимости репродуктивных характеристик от длины тела. Авторы благодарны за помощь в сборе материала в Кировской обл. Ю.А. Кабардиной, в Киевской обл. - В.Г. Черданцеву и Е.М. Черданцевой (Московский государственный университет), в Минской обл. - Е.В. Корзу-ну и Р.В. Новицкому (Центр по биоресурсам НАН Беларуси, г. Минск), в ХМАО - А.В. Матковскому (Сургутский государственный университет). Результаты исследования I. Изменчивость возрастного состава и длины тела самок каждой из исследованных популяций остромордой лягушки 1.1. Чернобыль. В этой популяции с максимальным по длительности сезоном активности значительная часть самок начинает размножаться в 2-летнем возрасте, т.е. уже после второй зимовки. Большинство самок размножается в возрасте 3 лет (причем часть из них - впервые), доля 4-летних самок меньше доли 2-летних самок. 5-летние самки уже редки, максимальный возраст - 6 лет. В итоге средний возраст самок составил 2,89 года (табл. 1). Длина тела половозрелых самок, пойманных в нерестовых водоемах, характеризовалась минимальным (по сравнению с другими популяциями) средним значением (47,9 мм) и высокой изменчивостью: от 34,5 до 69 мм, при максимальном значении коэффициента вариации (CV, табл. 1). Поскольку ни одна из локальных популяций Чернобыля не была исследована во все годы сборов, влияние межгодовых различий на длину тела анализировали на материале двух наиболее полно представленных популяций. Для обеих популяций (П1 и П2, табл. 2) влияние межгодовых различий на возраст и длину тела статистически значимо. 1.2. Минск. В отличие от популяций Чернобыля и Брянска, большинство самок популяции Минска размножается впервые уже после 2-й зимовки. Доля 3-летних особей несколько выше доли 4-летних, более старших возрастов не выявлено, что скорее всего обусловлено сравнительно малым объемом выборки (см. табл. 1). Среднее значение возраста 2,62 года. Таблица 1 [Table 1] Возрастной состав (%), средние значения (х) и изменчивость (коэффициент вариации CV, %) возраста, длины тела и репродуктивных характеристик самок различных популяций Rana arvalis [Age composition (%), mean values (x) and variation (coefficient of variation - CV, %) of age, body length and reproductive characteristics in females of different Rana arvalis populations] Популяция [Population] Возраст [Age] % Длина тела, мм [Body length, mm] Плодовитость [Clutch size] Диаметр яйца, мм [Egg diameter, mml E RC n X CV X CV X CV X CV X CV Томск [Tomsk, 56:24' N; 84 59' E] 3 35,0 97 49,80 8,05 1124 27.85 1,69 6,06 0,043 29,02 0,284 32,46 4 44,0 122 52,34 6.89 1145 28.43 1,73 5.30 0,042 30.10 0,289 30.58 5 14.1 39 54,45 6.62 1252 18.51 1,77 4.66 0,042 22.23 0,268 31.45 6 5.4 15 56,51 5.27 1329 31.24 1,76 3.26 0,039 30.37 0,295 33.91 7 0.7 2 60,26 10.26 2096 8,83 1,83 12,40 0,058 2.37 0,384 10,46 9 0.7 2 59,84 3,05 1565 0,00 1,80 7,26 0,046 0,00 0,179 0,00 Все [Alll 3,96 277 52,09 8,22 1173 28,08 1,73 5,67 0,042 28,60 0,285 31,41 Киров [Kirov, 58°40' N. 49°5' E] 2 9.0 9 48,32 6,83 1063 1,66 0,037 0,305 3 53.0 53 49,21 7,75 847 39,03 1,62 5.45 0,031 32,88 0,298 20,20 4 28.0 28 53,54 6.94 1111 32.04 1,71 5.53 0,037 27.37 0,339 7.55 5 8.0 8 55,84 4.11 981 10.77 1,71 2.07 0,030 19.94 0,281 21.01 6 2.0 2 57,18 0.63 Bee [Alll 3,41 112 51,24 8.55 960 34.27 1,67 5.82 0,033 29.75 0,312 19.64 ЗБС [Zvenigorod Biological Station (ZBS) of Moscow State University, 5544' N, 36 51' E] 2 0,1 2 46,00 3,07 684 1,49 0,025 3 25.1 312 51,93 5.95 933 27,45 1,66 4,80 0,030 23,04 0,323 10,93 4 43,2 538 53,88 6,07 989 28,41 1,70 4.55 0,031 24,95 0,334 13,12 5 23,1 287 55,45 6,34 993 26,63 1,75 4.11 0,031 23,38 0,336 10,99 6 7.1 88 56,47 5.50 999 32.07 1,78 3.76 0,031 27.59 0,351 8.96 Окончание табл. 1 [Table 1 (end)] Популяция [Population] Возраст [Age] % Длина тела, мм [Body length, mm] Плодовитость [Clutch size] Диаметр яйца, мм [Egg diameter, mml E RC n X CV X CV X CV X CV X CV 7 1.2 15 57,92 6,95 1035 20,48 1,76 4,79 0,029 17,46 0,332 7,26 8 0.1 1 54,00 0,00 495 0,00 1,86 0,00 0,020 0,00 9 0.1 1 62,00 0,00 855 0,00 1,75 0,00 0,019 0,00 10 0.1 1 61,20 0,00 1992 0,00 1,72 0,00 0,044 0,00 0,362 0,00 Все ГА111 4,17 1365 54,02 6.78 978 28.38 1,71 5,01 0,031 24.25 0,332 11.91 Брянск [Bryansk, 52"2T N; 33:53' E] 2 34.4 64 45,71 10.26 826 45.20 1,51 4,28 0,029 39.20 0,284 21.21 3 46.2 86 52,06 8.39 1131 45.93 1,60 4,76 0,031 29.82 0,314 21.60 4 16.1 30 58,47 9.76 1734 42.22 1,66 5,31 0,038 29.04 0,371 17.67 5 3.2 6 62,83 8,74 1744 38,12 1,74 2,96 0,035 26,87 0,374 19,96 все 2,88 232 51,55 12,28 1215 47,98 1,57 6,18 0,032 31,25 0,316 21,20 Минск [Minsk, 53°09' N. 27°26' E] 2 57.1 12 48,04 10,41 763 46,28 1,57 7,70 0,027 47,36 0,320 18,18 3 23.8 5 53,20 10.67 945 33.11 1,65 5,22 0,028 29.55 0,355 20.66 4 19.0 4 50,75 10.47 655 23.43 1,49 8,32 0,014 0,278 1.47 Все ГА111 2,62 21 49,79 10.88 800 41.18 1,58 7,48 0,027 43.04 0,324 18.93 Чернобыль [Chernobyl, 51°05' N; 30°24' E] 2 29.8 113 42,44 8.28 617 40.98 1,52 4,53 0,028 30.99 3 54.1 205 48,30 8.36 960 40.93 1,59 5.19 0,033 29.44 4 13,2 50 56,25 6,32 1460 35,39 1,65 5,02 0,037 30,10 5 2.6 10 59,00 4,59 1849 38,59 1,61 6,58 0,038 41,27 6 0,3 1 64,00 0,00 1839 1,73 0,036 Все f All! 2,89 402 47,89 12,82 932 51,84 1,58 5.59 0,032 32,06 Примечание. В ячейках с заголовком "все" (в столбце "%") приведены средние значения возраста. [Note, n - sample size, Е - reproductive effort, RC - relative clutch mass. The cells with the heading "all" (in the column "%") show mean values of age]. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Влияние межгодовых различий на возраст и длину тела самок в популяциях Rana arvalis [Influence of interannual differences on age and body length of females in Rana arvalis populations] Характеристика [Characteristic] Возраст [Age] Длина тела [Body length] Популяция [Population] d.f. F Р d.f. F Р Томск [Tomsk] 3 33,1 0,000 3 5,8 0,001 Киров [Kirov] 6 4,1 0,001 10 3,7 0,001 ЗБС [ZBS] 16 32,1 0,000 17 22,1 0,000 Брянск [Bryansk] 7 4,0 0,000 8 18,9 0,000 Минск [Minsk] 1 3,4 0,083 1 0,0 0,837 Чернобыль, П1 [Chernobyl, P1] 3 7,3 0,000 3 11,8 0,000 Чернобыль, П2 [Chernobyl, P2] 4 11,1 0,000 4 31,1 0,000 Примечание. Результаты однофакторного дисперсионного анализа: d.f. - число степеней свободы; F - F-критерий; p - уровень значимости. [Note. The results of one-way ANOVA: d.f. - the number of degrees of freedom; F - F-test; p - significance level)]. Т а б л и ц а 3 [Table 3] Сравнение среднепопуляционных значений возраста половозрелых самок Rana arvalis [Comparison of population means of age in Rana arvalis mature females] Популяция [Population] ХМАО [KhMAO] Томск [Tomsk] Киров [Kirov] ЗБС [ZBS] Брянск [Bryansk] Минск [Minsk] Чернобыль [Chernobyl] ХМАО [KhMAO] - * ** ** ** ** Томск [Tomsk] ** ** ** ** ** Киров [Kirov] ** ** ** ** ЗБС [ZBS] ** ** ** Брянск [Bryansk] - - Минск [Minsk] - Длина тела половозрелых самок характеризовалась не столь высокой, как у двух других южных популяций, изменчивостью (от 37 до 58 мм, среднее -49,8 мм, CV, см. табл. 1). Межгодовые различия не оказывали значимого влияния на возраст и длину тела (табл. 3). I.3. Брянск. Относительно высокая доля самок популяции Брянска размножается впервые уже после второй зимовки, доля 3-летних самок немного выше, доля более старших возрастов низкая, максимальный отмеченный возраст - 5 лет (см. табл. 1). Среднее значение возраста 2,88 года. Размеры половозрелых самок отличаются высокой изменчивостью: длина тела варьировала от 37 до 70 мм, коэффициент вариации высокий, как у самок Чернобыля (табл. 1). Среднее значение длины тела - 51,6 мм. Межгодовые различия оказывали статистически значимое влияние на возраст и длину тела самок (см. табл. 3). 1.4. ЗБС. В этой популяции первое размножение в двухлетнем возрасте происходит редко. Чаще всего размножающиеся самки имеют возраст 3-4 года. Доля 5-летних самок лишь немного меньше доли 3-летних, доля самок в возрасте более 5 лет низкая. Среднее значение возраста 4,17 года, максимальный возраст 10 лет. Средняя длина тела половозрелых самок 54,02 мм. Размеры самок характеризовались не столь высокой изменчивостью, как в южных популяциях (от 40 до 65 мм). 1.5. Киров. Доля самок, размножающихся впервые в возрасте 2 и 3 лет (см. табл. 1), существенно ниже, чем в трех южных популяциях, однако выше, чем в популяции ЗБС, даже если сравнивать с возрастным распределением самок ЗБС только сравнительно поздних лет сборов (со средним возрастом 3,95 года), соответствующих низкому уровню численности популяции (подробнее см. [10]). Доля 4-летних самок ниже доли 3-летних, что указывает на более низкую (чем у самок ЗБС) выживаемость в возрасте от 3 до 4 лет. Максимальное (6 лет) и среднее значение возраста (3,41 года) также ниже, чем у самок ЗБС. Длина тела половозрелых самок (среднее значение 51,2 мм) характеризовалась относительно невысокой изменчивостью (от 42 до 61 мм). Межгодовые различия оказывали статистически значимое влияние на возраст и длину тела самок (см. табл. 3). 1.6. Томск. В этой популяции с относительно коротким сезоном активности минимальный возраст впервые размножавшихся самок составил уже не 2, а 3 года. Как и в популяции ЗБС, доля 4-летних особей выше доли 3-летних, однако доля 5-летних самок существенно ниже, что также указывает на более низкую выживаемость. Среднее значение возраста 3,96 года, максимальный возраст 9 лет. Длина тела половозрелых самок (среднее значение 52,1 мм) характеризовалась большим (чем у популяции Кирова) интервалом значений (от 35 до 68 мм), но сходной величиной CV (см. табл. 1). Межгодовые различия статистически значимо влияли на возраст и длину тела самок (табл. 3). 1.7. ХМАО. Сборы половозрелых особей популяции ХМАО, в отличие от всех остальных популяций остромордой лягушки, проведены не во время размножения, а позднее, в течение сезона летней активности. Тем не менее данные по возрастному составу и скорости роста половозрелых особей сравнимы с аналогичными данными, полученными для других популяций. В возрасте 3 лет впервые размножаются лишь немногие самки (со средней длиной тела 46,2 мм), доля 4-летних самок приблизительно такая же, как всех 3-летних, т.е. большая часть самок размножается впервые в возрасте 4 лет (при средней длине тела 48,8 мм [17]). Доля 5- и 6-летних особей сравнительно низкая (средняя длина тела 51,8 и 57,1 мм соответственно), что указывает на высокую смертность и позволяет предположить, что значительная часть самок размножается всего один раз. Средняя длина тела самок этого региона 48,3 мм, средний возраст 3,73 года, максимальный возраст 6 лет. Средняя длина тела самок ХМАО (48,3 мм) минимальная (среди исследованных популяций со сравнительно коротким сезоном активности, см. табл. 1), с интервалом значений от 39,5 до 63 мм, что объясняется не столько низким средним значением возраста, сколько минимальными годовыми приростами [17]. II. Межпопуляционные сравнения по возрастному составу и длине тела самок Общая тенденция изменения минимального возраста первого размножения состоит в его увеличении от 2 до 4 лет по мере сокращения длительности сезона активности (см. табл. 1). Это проявляется прежде всего в снижении доли 2-летних и увеличении доли 3-летних самок, а у северных популяций - 4-летних самок. Среднепопуляционные значения возраста также постепенно увеличивались по мере сокращения длительности сезона активности. У самок Чернобыля, Брянска и Томска эти значения не различаются между собой и статистически значимо ниже, чем у самок всех более северных популяций. В свою очередь, средний возраст самок Кирова статистически значимо ниже, чем у самок Томска и ХМАО. От этой тенденции сильно отклоняется только среднее значение популяции ЗБС, которое статистически значимо выше, чем у всех остальных популяций (табл. 4). Однако если использовать для сравнения среднее значение выборки только сравнительно поздних лет сборов (3,95 года), лучше всего соответствующее другим популяциям по уровню численности взрослых самок, то выявленная тенденция становится более выраженной (подробнее см. [3]). Отметим также, что низкая доля возрастов старше 4 лет во всех более северных, чем ЗБС, популяциях обусловлена низкой выживаемостью взрослых особей [12, 17]. Выявленные сильные межпопуляционные различия в возрастной структуре указывают на необходимость сравнения длины тела половозрелых особей в пределах каждого из возрастов. У самок остромордой лягушки наименьшим средним значением длины тела после второй зимовки характеризовались особи популяции ХМАО (табл. 5), сходные с ними низкие значения отмечены и для неполовозрелых (и не включенных в анализ) самок популяции Томска. Среди половозрелых самок минимальными средними размерами характеризовались особи популяции Чернобыля, более крупными были 2-летние самки не только двух других южных популяций (Брянска и Минска), но и популяции Кирова. Т а б л и ц а 4 [Table 4] Сравнение среднепопуляционных значений длины тела половозрелых самок Rana arvalis [Comparison of population means of body length in Rana arvalis mature females] Популяция [Population] ХМАО [KhMAO] Томск [Tomsk] Киров [Kirov] ЗБС [ZBS] Брянск [Bryansk] Минск [Minsk] Чернобыль [Chernobyl] 2 года (выше диагонали), 3 года (ниже диагонали) [2 years (above the diagonal), 3 years (below the diagonal)] ХМАО [KhMAO] ** * ** ** ** Томск [Tomsk] ** Киров [Kirov] ** - - - - ** ЗБС [ZBS] ** ** ** - - - Брянск [Bryansk] ** ** ** - - ** Минск [Minsk] ** * * - - ** Чернобыль [Chernobyl] ** ** - ** ** ** 4 года (выше диагонали), 5 лет (ниже диагонали) [4 years (above the diagonal), 5 years (below the diagonal)] ХМАО [KhMAO] ** ** ** ** - ** Томск [Tomsk] - - ** ** - ** Киров [Kirov] * - - ** - ** ЗБС [ZBS] * - - ** - ** Брянск [Bryansk] ** ** ** ** ** ** Минск [Minsk] ** Чернобыль [Chernobyl] ** ** - ** * Все возрасты вместе [All ages together] ХМАО [KhMAO] ** ** ** ** - - Томск [Tomsk] - ** - * ** О к о н ч а н и е т а б л. 4 [Table 4 (end)] Популяция [Population] ХМАО [KhMAO] Томск [Tomsk] Киров [Kirov] ЗБС [ZBS] Брянск [Bryansk] Минск [Minsk] Чернобыль [Chernobyl] Киров [Kirov] ** - - ** ЗБС [ZBS] ** ** ** Брянск [Bryansk] - ** Минск [Minsk] - Примечание. * p < 0,01; ** p < 0,05; «-» p > 0,05; отсутствие обозначений - нет данных для сравнения. [Note. * p 0,05, отсутствие обозначений - нет данных для сравнения. По результатам дисперсионного анализа (ANOVA) и ковариационного анализа (ANCOVA) коварианса - длина тела (L). [Note. * p < 0,01; ** p < 0,05; «-» p > 0,05, absence of symbols-no data for comparison. According to the results of ANOVA and ANCOVA, with body length (L) as covariate]. III. Особенности изменчивости репродуктивных характеристик самок каждой из исследованных популяций остромордой лягушки III.1. Чернобыль. Плодовитость (F) варьирует в диапазоне от 140 до 3 185 яиц. Диаметр яйца (D) от 1,28 до 1,87 мм, причем значения менее 1,4 мм выявлены только в этой и двух других южных популяциях (Брянска и Минска) и только у 2-летних самок. Репродуктивное усилие (E) от 0,0074 до 0,0620. Второй показатель вклада в репродукцию, относительная масса кладки, использован во всех популяциях, кроме Чернобыля (см. табл. 1). С возрастом наблюдалось увеличение F, а также D (см. табл. 1), но не показателей вклада в репродукцию. Однако возрастные различия самок связаны в значительной мере с различиями в их размерах. Следовательно, для проведения корректных сравнений репродуктивных характеристик как внутри данной популяции, так и между популяциями необходим учет не только возраста, но и длины тела. Результаты дисперсионного анализа влияния возраста и межгодовых различий на репродуктивные характеристики, а также ковариационного анализа с добавлением длины тела самок в качестве кова-риансы приведены в табл. 5. У самок Чернобыля влияние на F, а также на все другие репродуктивные характеристики обоих факторов и их взаимодействие статистически значимо. Однако согласно результатам ковариационного анализа влияние возраста незначительно, в то время как длина тела (коварианса) оказывала значимое влияние на все репродуктивные характеристики, т.е. влияние возрастных различий сводилось целиком к различиям в размерах. Увеличение плодовитости по мере увеличения длины тела происходит быстро (максимально быстро - в популяции Брянска - см. коэффициент b линейной регрессии, табл. 6). Корреляция плодовитости с возрастом сильная, положительная и статистически значимая, но слабее, чем с длиной тела (табл. 7). Увеличение плодовитости по мере увеличения возраста также происходит быстро, особенно при переходе от 2-летних к 3-летним самкам (см. табл. 1), однако скорректированные по длине тела средние значения плодовитости увеличиваются не столь резко и статистически незначимо (табл. 8 и 9). Увеличение D по мере увеличения длины тела происходит существенно медленнее, чем плодовитости (значение коэффициента b линейной регрессии минимально в сравнении с другими популяциями, см. табл. 6). Увеличение D по мере взросления также происходит медленнее, за исключением перехода от 2-летних к 3-летним самкам (см. табл. 1), при этом вообще не наблюдается увеличения скорректированных по длине тела средних значений диаметра яйца (табл. 8 и 9). Корреляция D с возрастом и с длиной тела положительная, но слабее, чем в случае плодовитости (табл. 7). Увеличение Е по мере увеличения длины тела происходит медленно (в сравнении с увеличением F и D), но быстрее, чем в остальных популяциях (значение коэффициента b линейной регрессии максимально в сравнении с другими популяциями - см. табл. 6). Корреляция Е с возрастом и с длиной тела также положительная (и статистически значимая), но еще слабее, чем в случае F и D (см. табл. 7). Увеличение Е по мере взросления также происходит медленно, за исключением перехода от 2-летних к 3-летним самкам (см. табл. 1), однако увеличения скорректированных по длине тела средних значений Е вообще не происходит (см. табл. 8 и 9). Т а б л и ц а 6 [Table 6] Параметры линейной регрессии (Y=a+bL) каждой из репродуктивных характеристик (Y) по длине тела (L) Rana arvalis [Parameters of linear regression (Y=a+bL) of each reproductive characteristic (Y) on body length (L) in Rana arvalis] Характеристика [Characteristic] F D E RC Популяция [Population] a b a b a b a b Томск [Tomsk] -997,9 41,48 1,242 0,0093 0,0503 -0,00015 0,1997 0,00163 Киров [Kirov] -1935,6 56,40 1,143 0,0104 -0,0011 0,00066 0,0887 0,00436 ЗБС [ZBS] -1297,5 42,23 1,117 0,0110 0,0196 0,00021 0,2226 0,00196 Брянск [Bryansk] -2784,8 77,33 1,164 0,0079 -0,0034 0,00069 -0,0384 0,00686 Минск [Minsk] -779,2 31,56 1,009 0,0116 0,0230 0,00007 0,1170 0,00415 Чернобыль [Chernobyl] -2221,8 66,06 1,212 0,0077 -0,0049 0,00077 Примечание. Жирным шрифтом ' выделены значения b, статистически значимо отличающиеся от 0. [Note. Significant values of b are in bold]. III.2. Минск. F варьирует в диапазоне от 323 до 1 441 яиц, D - от 1,39 до 1,78 мм, причем, как уже отмечалось, значения менее 1,4 мм выявлены только у 2-летних самок. E - от 0,0113 до 0,0563; относительная масса кладки (RC) - от 0,199 до 0,422. С возрастом наблюдалось увеличение F и D (см. табл. 1), но у показателей вклада в репродукцию RC и E это увеличение выявлено только при переходе от 2 к 3 годам, выражено слабо и статистически незначимо. Результаты дисперсионного и ковариационного анализов влияния возраста и межгодовых различий на репродуктивные характеристики приведены в табл. 5. Влияние на F, а также на другие репродуктивные характеристики (кроме фактора «годы» на D) обоих факторов и их взаимодействия незначимо. Согласно результатам ковариационного анализа влияние обоих факторов оставалось статистически незначимым (кроме фактора «годы» на D и RC), причем длина тела (коварианса) оказывала статистически значимое влияние только на F, т.е. влияние возрастных различий не может быть целиком сведено к различиям в размерах. Т а б л и ц а 7 [Table 7] Корреляции репродуктивных характеристик с возрастом и длиной тела самок в пределах каждой из локальных популяций Rana arvalis [Correlations of reproductive characteristics with age and body length of females within each local Rana arvalis population] Корреляция [Correlation] Возраст [Age] Длина тела, мм [Body length, mm] Характеристика [Characteristic] F D E RC F D E RC Популяция [Population] Томск [Tomsk] 0,252 0,266 -0,012 -0,007 0,516 0,364 -0,00518 0,075 Киров [Kirov] 0,213 0,419 0,040 0,091 0,771 0,486 0,287 0,275 ЗБС [ZBS] 0,087 0,421 0,015 0,147 0,553 0,460 0,106 0,190 Брянск [Bryansk] 0,504 0,627 0,272 0,415 0,841 0,560 0,429 0,652 Минск [Minsk] 0,036 -0,008 -0,128 -0,046 0,523 0,542 0,034 0,368 Чернобыль [Chernobyl] 0,604 0,426 0,297 0,808 0,528 0,444 Примечание. Жирным шрифтом выделены значения коэффициента корреляции Пирсона, статистически значимо отличающиеся от 0. [Note. The significant Pearson correlation coefficients are in bold]. Увеличение F по мере увеличения длины тела происходит медленнее, чем у самок двух других южных популяций (см. коэффициент b линейной регрессии в табл. 6). Скорректированные по длине тела средние значения F увеличиваются также только в возрасте от 2 до 3 лет и статистически незначимо (см. табл. 8 и 9). Увеличение RC и E по мере увеличения длины тела происходит медленно (в сравнении с увеличением F и D - табл. 6). Увеличение по мере взросления скорректированных по длине тела средних значений RC и Е вообще не происходит (см. табл. 8 и 9). III.3. Брянск. Fварьирует в диапазоне от 194 до 2 996 яиц. D - от 1,22 до 1,81 мм, как в двух других южных популяциях, значения менее 1,4 мм выявлены только у 2-летних самок. E - от 0,0051 до 0,0841, RC - от 0,075 до 0,473. С возрастом наблюдалось увеличение F и D (см. табл. 1), для обеих характеристик статистически значимое в интервале от 2 до 4 лет. У показателей вклада в репродукцию (т.е. RC и E) выявлено такое же увеличение в возрасте от 2 до 4 лет. Согласно результатам дисперсионного анализа (табл. 5), влияние обоих факторов на каждую из репродуктивных характеристик (кроме фактора «годы» на D и фактора «возраст» на E) статистически значимо. Согласно результатам ковариационного анализа (см. табл. 5) влияние фактора «годы» на все характеристики значимо, а фактора «возраст» - значимо только на D. При этом длина тела (коварианса) оказывала статистически значимое влияние на все характеристики, кроме E. Это означает, что только влияние возрастных различий на D не может быть сведено к различиям в длине тела. Т а б л и ц а 8 [Table 8] Скорректированные по длине тела средние значения репродуктивных характеристик самок различных популяций Rana arvalis [Mean values of reproductive characteristics of females from different Rana arvalis populations, adjusted for body length] Популяция [Population] Возраст [Age] Плодовитость ±95%CI [Clutch size ± 95%CI] Диаметр яйца, мм [Egg diameter, mm] E RC 3 1357±62 1,72±0,018 0,045±0,002 0,301±0,016 Томск 4 1257±51 1,74±0,015 0,042±0,002 0,298±0,013 [Tomsk] 5 1196±94 1,77±0,026 0,042±0,003 0,266±0,024 Все [All] 1107±36 1,72±0,010 0,042±0,001 0,285±0,008 3 1174±130 1,66±0,037 0,033±0,004 0,323±0,033 Киров 4 1162±172 1,72±0,050 0,037±0,006 0,345±0,042 [Kirov] 5 928±257 1,70±0,075 0,029±0,009 0,279±0,073 Все [All] 951±83 1,68±0,024 0,033±0,003 0,316±0,020 3 1065±33 1,68±0,009 0,031±0,001 0,332±0,014 ЗБС 4 1023±23 1,70±0,007 0,032±0,001 0,330±0,012 [ZBS] 5 921±31 1,74±0,009 0,031±0,001 0,318±0,018 Все [All] 824±17 1,69±0,005 0,030±0,001 0,316±0,008 3 1254±56 1,61±0,016 0,032±0,002 0,324±0,014 Брянск 4 1467±97 1,63±0,028 0,036±0,003 0,355±0,024 [Bryansk] 5 1226±212 1,68±0,062 0,032±0,007 0,340±0,053 Все [All] 1184±35 1,57±0,010 0,032±0,001 0,318±0,008 Минск [Minsk] 3 892±278 1,62±0,105 0,028±0,012 0,348±0,055 4 572±439 1,50±0,157 0,014±0,026 0,267±0,087 Все [All] 865±120 1,60±0,036 0,027±0,004 0,334±0,028 3 1307±42 1,64±0,012 0,036±0,001 Чернобыль 4 1342±76 1,63±0,022 0,036±0,003 [Chernobyl] 5 1573±172 1,57±0,050 0,036±0,006 Все [All] 1127±28 1,61±0,008 0,033±0,001 Примечание. После среднего значения приводятся верхняя и нижняя границы 95% доверительного интервала (95%CI). Одинаковым выделением (жирный шрифт, курсив или подчеркивание) отмечены значения, статистически значимо различающиеся между собой. [Note. After mean value, the upper and lower limits of 95% confidence interval (95%CI) are given. Values statistically different from each other are marked identically (in bold, in italics or underlined)]. Т а б л и ц а 9 [Table 9] Скорректированные по длине тела средние значения репродуктивных характеристик самок южных популяций Rana arvalis [Mean values of reproductive characteristics of females from southern Rana arvalis populations, adjusted for body length] Популяция [Population] Возраст [Age] Плодовитость ±95%CI [Clutch size ±95%CI] Диаметр яйца, мм [Egg diameter, mm] E RC 2 826±74 1,54±0,020 0,033±0,0026 0,329±0,0176 Брянск 3 1131±61 1,59±0,016 0,030±0,0020 0,313±0,0117 [Bryansk] 4 1734±105 1,61±0,030 0,032±0,0037 0,322±0,0230 Все [All] 1083±40 1,56±0,011 0,031±0,0012 0,311±0,0069 Минск [Minsk] 2 763±163 1,58±0,043 0,029±0,0053 0,348±0,0319 3 945±253 1,64±0,066 0,026±0,0082 0,346±0,0484 4 655±400 1,50±0,104 0,013±0,0182 0,263±0,0765 Все [All] 786±137 1,58±0,036 0,027±0,0043 0,330±0,0236 Чернобыль [Chernobyl] 2 617±54 1,57±0,018 0,035±0,0023 3 960±40 1,60±0,011 0,035±0,0014 4 1460±83 1,61±0,023 0,032±0,0029 Все [All] 1077±31 1,59±0,008 0,033±0,0009 Примечание. После среднего значения приводятся верхняя и нижняя границы 95% доверительного интервала (95%CI). Одинаковым выделением (жирный шрифт, курсив или подчеркивание) отмечены значения, статистически значимо различающиеся между собой. [Note. After mean value, the upper and lower limits of 95% confidence interval (95%CI) are given. Values statistically different from each other are marked identically (in bold, in italics or underlined)]. Возрастание F по мере увеличения длины тела происходит максимально быстро в сравнении с самками двух других южных популяций (см. коэффициент b линейной регрессии в табл. 6), увеличение D - существенно медленнее. Скорректированные по длине тела средние значения F значимо увеличиваются в возрасте от 2 до 4 лет (см. табл. 8). Статистически значимое увеличение D по мере взросления выявлено у самок в возрасте от 2 до 3 лет (см. табл. 8). Увеличение RC и E по мере увеличения длины тела происходит медленно (в сравнении с увеличением F и D - см. табл. 6), однако наклон линии регрессии значимо отличается от нулевого. По мере взросления не происходит увеличения скорректированных по длине тела средних значений RC и Е (табл. 8 и 9). III.4. ЗБС. F варьирует в диапазоне от 350 до 2 138 яиц, D - от 1,43 до 2,05 мм, E - от 0,0097 до 0,0693, RC - от 0,178 до 0,450. С возрастом наблюдалось увеличение F и D (см. табл. 1), статистически значимое в интервале от 3 до 4 лет. У показателей вклада в репродукцию RC и E не выявлено такого же значимого увеличения в возрасте от 3 до 4 лет. Согласно результатам дисперсионного анализа (см. табл. 5) влияние факторов «годы» и «возраст» на F и D значимое, а на E и RC - незначимое. Согласно результатам ковариационного анализа (см. табл. 5) влияние факторов «годы» и «возраст» статистически значимо на все характеристики, кроме RC. При этом длина тела (коварианса) оказывала значимое влияние только на F и D. Это означает, что влияние возрастных различий на E не может быть сведено к различиям в длине тела. Рост F по мере увеличения длины тела происходит относительно медленно, особенно в сравнении с самками южных популяций (см. коэффициент b линейной регрессии в табл. 6), увеличение D - быстрее, чем у южных популяций. Скорректированные по длине тела средние значения F незначительно уменьшаются в возрасте от 3 до 5 лет (см. табл. 8). Вместе с тем значимое увеличение D выявлено у самок в возрасте от 3 до 5 лет (см. табл. 8). Увеличение RC и E по мере увеличения длины тела происходит медленно (в сравнении с увеличением F и D, см. табл. 12), но статистически значимо. По мере взросления не происходит увеличения скорректированных по длине тела средних значений RC и Е (см. табл. 8). 111.5. Киров. F варьирует в диапазоне от 166 до 1 781 яиц, D - от 1,44 до 1,91 мм, E - от 0,0067 до 0,0549, RC варьирует от 0,119 до 0,412. С возрастом наблюдалось увеличение D (статистически значимое - только в интервале от 3 до 5 лет). F и показатели вклада в репродукцию (RC и E) с возрастом не увеличивались (см. табл. 1). Согласно результатам дисперсионного анализа (табл. 5) значимо влияние фактора «годы» на D и E и фактора «возраст» на D. Согласно результатам ковариационного анализа, влияние фактора «годы» на D и E оставалось значимым, а фактора «возраст» на все характеристики незначимо. При этом длина тела (коварианса) оказывала статистически значимое влияние только на F. Это означает, что влияние возрастных различий на репродуктивные характеристики сводится к различиям в длине тела, однако связь каждой из них (кроме F) с длиной тела остается слабой. Увеличение F по мере увеличения длины тела происходит не так быстро, как в популяциях Брянска и Чернобыля (см. коэффициент b линейной регрессии в табл. 1), увеличение D - несколько быстрее, чем в тех же популяциях. Скорректированные по длине тела средние значения D увеличиваются в возрасте от 3 до 4 лет. Скорректированные по длине тела средние значения F, RC и E с возрастом не изменяются (см. табл. 8). По мере увеличения длины тела не происходит увеличение RC и E: соответствующие коэффициенты b линейной регрессии не отличаются от нуля (см. табл. 6). 111.6. Томск. F варьирует в диапазоне от 272 до 2 292 яиц, D - от 1,43 до 1,99 мм, E - от 0,0109 до 0,0873, RC - от 0,088 до 0,429. С возрастом наблюдалось увеличение D (значимое - только в интервале от 3 до 4 лет, см. табл. 1). Однако F и показатели вклада в репродукцию (RC и E) с возрастом не увеличивались. Согласно результатам дисперсионного анализа (см. табл. 5) влияние факторов «годы» и «возраст» статистически значимо только на D. Согласно результатам ковариационного анализа влияние обоих этих факторов на D оставалось статистически значимым, а на все остальные характеристики - незначимым. При этом длина тела (коварианса) оказывала статистически значимое влияние только на F и D. Это означает, что влияние возрастных различий на каждую из репродуктивных характеристик, кроме D, сводится к различиям в длине тела. Рост F по мере увеличения длины тела происходит так же быстро, как в популяции ЗБС, но медленнее, чем в популяциях Брянска и Чернобыля (см. коэффициент b линейной регрессии в табл. 6), увеличение D - несколько быстрее, чем в популяциях Брянска и Чернобыля. По мере увеличения длины тела не происходит увеличения RC и E: соответствующие коэффициенты b линейной регрессии не отличаются от нуля (см. табл. 6). Так же, как в популяции Кирова, скорректированные по длине тела средние значения D увеличиваются в возрасте от 3 до 4 лет. Скорректированные по длине тела средние значения F, RC и E не изменяются с возрастом (см. табл. 8). IV Межпопуляционные сравнения по репродуктивным характеристикам IV. 1. Сравнения по характеру изменения каждой из репродуктивных характеристик в зависимости от возраста и длины тела. Плодовитость. Для оценки межпопуляционных различи

Скачать электронную версию публикации