Sexual forms and their ecological correlates in Liliopsida of Siberia.pdf Введение Оригинальность класса однодольных растений проявляется в целом комплексе признаков. Наиболее часто в литературе обсуждаются вопросы происхождения, эволюции и систематики однодольных, положение которых в системе цветковых растений до сих пор остаётся дискуссионным [1, 2]. Реже анализируется специфический спектр половых форм однодольных: более высокая доля видов с моноэцией и более редкая встречаемость таксонов с гетероморфной половой экспрессией (диэцичных, гинодиэцичных, андродиэцичных, субдиэцичных и т.д.) в сравнении с двудольными растениями [3-6]. Для территории Сибири мало что известно о приуроченности разнообразных вариантов половой дифференциации к разным таксонам однодольных растений, о распространении их внутри отдельных семейств. Цель данной работы - выявление видов с половым полиморфизмом и анализ www.journal.tsu/biology взаимосвязей половой дифференциации растений с их эколого-биологиче-скими особенностями на примере класса Liliopsida в Сибири. Материалы и методики исследования К классу Liliopsida в Сибири относят 3 подкласса (Alismatidae, Liliidae, Arecidae), 18 порядков, 29 семейств, 160 родов и 1 065 видов и подвидов [7]. Список видов и подвидов для исследования основан на «Конспекте флоры Сибири» [7] и «Флоре Сибири» [8-11]. Для каждого вида и подвида указаны следующие характеристики: половая дифференциация, жизненная форма, способ опыления, консистенция околоплодника, окраска цветков, тип ареала, поясно-зональная группа, экологическая группа по отношению к увлажнению. Жизненные формы, типы ареалов, поясно-зональные группы, экологическая приуроченность видов приведены по работам [12-19]. Жизненные формы классифицированы по системе И.Г. Серебрякова [20] и выделены соответственно: древесные, полудревесные растения, наземные (поликарпи-ческие и монокарпические) и водные травы. Для выявления особенностей структуры жизненных форм у видов крупных родов или целых семейств использованы работы Ю.Е. Алексеева [21], Т.В. Егоровой [22], Е.И. Курченко [23], И.В. Татаренко [24] и В.А. Черемушкиной [25]. Выделены пять типов ареалов (циркумполярные, евразийские, азиатско-американские, азиатские, геми- и эндемики) и пять экологических групп растений по степени увлажнения (ксерофиты, мезоксерофиты и ксеромезофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты). Все виды и подвиды отнесены к шести поясно-зональным группам: степные, лесостепные, бореальные, высокогорные, арктические и гипарктические, азональные. Консистенция околоплодника (сухие или сочные плоды) приведена по работе А.В. Боброва и др. [26]. Способ опыления и окраска цветков большинства видов даны по сводке P. Knuth [27]. По способу опыления выделены три группы растений: анемофильные, энтомофиль-ные и гидрофильные. Все изученные виды по окраске цветков распределены на шесть групп: зелёная и зеленоватая (в том числе невзрачная), белая, жёлтая, красная (в том числе розовая и все варианты от розово-сиреневой до пурпурно-сиреневой), голубая и синяя, фиолетовая. Для оценки степени отклонения фактических численностей от теоретически ожидаемых и сопоставления частот видов с половой дифференциацией использован критерий х2. Величина х2 вычисляется по формуле k m (n .. - n .. ) i = 1 j = 1 My где nij - ожидаемые численности, определяемые как п„ =--L (здесь N = N. + N. + _ + N., n. = nr + n,. + _ n,), j AT 12 k j 'j 2j kj" N.. + nj N где k - общее число выборок, п.. - численность фенотипа j в i-выборке, N. -объем i-выборки, N - суммарная численность всех k-выборок, n - суммарная численность фенотипа j во всех k выборках. Число степеней свободы вычисляется по формуле df = (к - 1)*(m - 1), где к - число сравниваемых выборок, а m - общее число разных фенотипов. Для наглядности построены точечные графики соотношения фактическая численность / теоретическая численность моноэцичных, андромоноэцичных и диэцичных видов с определённым эколого-биологическим признаком. Статистическая обработка материала и построение графиков проведены с помощью программы Microsoft Excel: Mac 2011. В приведённом ниже списке семейства, роды и виды внутри семейства расположены по алфавиту. Для каждого вида указана его половая дифференциация. Приняты следующие условные обозначения: М - моноэция, АМ -андромоноэция, ГМ - гиномоноэция, ТМ - тримоноэция, Д - диэция, ГД -гинодиэция, АД - андродиэция [28]. Половая форма видов и подвидов дана по литературному источнику, который приведён после конкретного вида или рода в целом. Результаты исследования и обсуждение Приводим список видов и подвидов, для которых в настоящее время выявлены негермафродитные половые формы. Подкласс Alismatidae. Alismataceae. Sagittaria natans Pall. [М], S. sagittifolia L. [М], S. trifolia L. [М] [29]. Hydrocharitaceae. Elodea canadensis Michx. [Д], Hydrilla verticillata (L. fil.) Royle [М], Hydrocharis morsus-ranae L. [Д], Stratiotes aloides L. [Д], Vallisneria spiralis L. [Д] [30]. Najadaceae. Caulinia flexilis Willd. [М], C. minor (All.) Coss. & Germ. [М], Najas major All. [Д], N. marina L. [Д] [31]. Zannichelliaceae. Althenia filiformis F. Petit ssp. orientalis Tzvel. [М], Zannichelliapedunculata Reichenb. [М], Z. repens Boenn. [М] [32]. Подкласс Liliidae. Asparagaceae. Asparagus brachyphyllus Turcz. [Д], A. burjaticus Peschkova [Д], A. davuricus Fisch. ex Link [Д], A. gibbus Bunge [Д], A. neglectus Kar. & Kir. [Д], A. officinalis L. [Д], A. officinalis L. ssp. polyphyllus (Stev.) Tzvel. [Д], A. oligoclonos Maxim. [Д], A. pallasii Miscz. [Д], A. schoberioides Kunth [Д], A. tamariscinus Ivanova ex Grub. [Д] [33]. Commelinaceae. Commelina communis L. [АМ] [34]. Convallariaceae. Polygonatum odoratum (Mill.) Druce [АМ] [35]. Cyperaceae. Carex acuta L. [М], C. acutiformis Ehrh. [М], C. adelostoma V. Krecz. [М], C. alba Scop. [М], C. amgunensis Fr. Schmidt [М], C. appendiculata (Trautv. & C. A. Mey.) Kuk. [М], C. appropinquata Schum. [М], C. aquatilis Wahlenb. s. str. [М], C. aquatilis Wahlenb. ssp. stans (Drej.) Hult. [М], C. argunensis Turcz. ex Trev. [М], C. arnellii Christ [М], C. aterrima Hoppe [М], C. atherodes Spreng. [М], C. atrata L. [М], C. atrofusca Schkuhr [М], C. bicolor All. [М], C. bigelowiiTorr. ex Schwein. ssp. arctisibirica(Jurtz.) A. & D. Love [М], C. bigelowii Torr. ex Schwein. ssp. ensifolia (Gorodk.) Holub [М], C. bigelowii Torr. ex Schwein. ssp. rigidioides (Gorodk.) Egor. [М], C. bohemica Schreb. [М], C. bonanzensis Britt. [М], C. brunnescens (Pers.) Poir. [М], C. buxbaumii Wahlenb. [М], C. canescens L. [М], C. capillaris L. [М], C. capitata L. [М], C. capricornis Meinsh. ex Maxim. [М], C. caryophyllea Latourr. [М], C. caucasica Stev. [М], C. cespitosa L. [М], C. chloroleuca Meinsh. [М], C. chordorrhiza Ehrh. [М], C. cinerascens Kuk. [М], C. contigua Hoppe [М], C. coriophora Fisch. & С. A. Mey. [М], C. curaica Kunth s. str. [М], C. curaica Kunth ssp. pycnostachya (Kar. & Kir.) Egor. [М], C. dahurica Kuk. [М], C. delicata Clarke [М], C. diandra Schrank [М], C. digitata L. [М], C. diluta Bieb. [М], C. dioica L. [Д], C. diplasiocarpa V. Krecz. [М], C. disperma Dew. [М], C. distans L. ssp. aspratilis (V. Krecz.) Egor. [М], C. disticha Huds. s. str. [М], C. disticha Huds. ssp. lithophila (Turcz.) Hamet-Ahti [М], C. duriuscula C.A. Mey. [М], C. elata All. ssp. omskiana (Meinsh.) Jalas [М], C. eleusinoides Turcz. ex Kunth [М], C. elongata L. [М], C. enervis C.A. Mey. [М], C. eremopyroides V. Krecz. [М], C. ericetorum Poll. [М], C. falcata Turcz. [М], C. flava L. [М], C. fuliginosa Schkuhr ssp. misandra (R. Br.) W. Dietr. [М], C. fuscidula V. Krecz. ex Egor. [М], C. glacialis Mackenz. [М], C. glareosa Wahlenb. [М], C. glauciformis Meinsh. [М], C. globularis L. [М], C. gynocrates Wormsk. [Д], C. hancockiana Maxim. [М], C. hartmanii Cajand. [М], C. heleonastes Ehrh. [М], C. heterolepis Bunge [М], C. holostoma Drej. [М], C humilis Leyss. [М], C. iljinii V. Krecz. [М], C. jacutica V. Krecz. [М], C. juncella (Fries) Th. Fries [М], C. kirganica Kom. [М], C. korshinskyi Kom. [М], C. krausei Boeck. [М], C. kreczetoviczii Egor. [М], C. lachenalii Schkuhr [М], C. lanceolata Boott [М], C. lapponica O. Lang [М], C. lasiocarpa Ehrh. [М], C. laxa Wahlenb. [М], C. ledebouriana C.A. Mey. ex Trev. s. str. [М], C. ledebouriana C.A. Mey. ex Trev. ssp. substepposa Malysch. [М], C. ledebouriana ssp. transbaicalensis Malysch. [М], C. leiorhyncha C.A. Mey. [М], C. leporina L. [М], C. limosa L. [М], C. livida (Wahlenb.) Willd. [М], C. loliacea L. [М], C. lugens H. T. Holm [М], C. mackenziei V. Krecz. [М], C. macrogyna Turcz. ex Steud. [М], C. macrostigmatica Kuk. [М], C. macroura Meinsh. [М], C. magellanica Lam. [М], C. malyschevii Egor. [М], C. maritima Gunn. [М], C. martynenkoi Zolot. [М], C. media R. Br. [М], C. melanantha C.A. Mey. [М], C. melanocarpa Cham. ex Trautv. [М], C. melanocephala Turcz. [М], C. melanostachya Bieb. ex Willd. [М], C. meyeriana Kunth [М], C. microglochin Wahlenb. [М], C. minuscula (Kuvajev) Rebr. [М], C. minuta Franch. [М], C. mollissima Christ [М], C. montana L. [М], C. muricata L. [М], C. nanella Ohwi [М], C. nigra (L.) Reichard [М], C. norvegica Retz. [М], C. obtusata Liljebl. [М], C. orbicularis Boott s. str. [М], C. orbicularis Boott ssp. altaica (Gorodk.) Egor. [М], C. otrubae Podp. [М], C. pallescens L. [М], C. pallida C.A. Mey. [М], C. pamirica (O. Fedtsch.) O. et B. Fedtsch. [М], C. pamirica (O. Fedtsch.) O. et B. Fedtsch. ssp. dichroa (Freyn) Egor. [М], C. panicea L. [М], C. parallela (Laest.) Sommerf. s. str. [Д], C. parallela (Laest.) Sommerf. ssp. redowskiana (C. A. Mey.) Egor. [Д], C. pauciflora Lightf. [М], C. pediformis C.A. Mey. [М], C. podocarpa R. Br. [М], C. praecox Schreb. [М], C. pseudocuraica Fr. Schmidt [М], C. pseudocyperus L. [М], C. pseudofoetida Ruk. [М], C. rariflora (Wahlenb.) Smith [М], C. relaxa V. Krecz. [М], C. reptabunda (Trautv.) V. Krecz. [М], C. rhizina Blytt ex Lindbl. [М], C. rhizina Blytt ex Lindbl. ssp. reventa (V. Krecz.) Egor. [М], C. rhynchophysa C.A. Mey. [М], C. riparia Curt. [М], C. rostrata Stokes [М], C. rotundata Wahlenb. [М], C. rugulosa Kuk. [М], C. rupestris All. [М], C. sabulosa Turcz. ex C.A. Mey. [М], C. sabynensis Less. ex Kunth [М], C. sajanensis V. Krecz. [М], C. saxatilis L. ssp. laxa (Trautv.) Kalela [М], C. schmidtiiMeinsh. [М], C. scirpoideaMichx. [М], C. secalina Willd. ex Wahlenb. [М], C. sedakowii C.A. Mey. ex Meinsh. [М], C. selengensis Ivanova [М], C. serotina Merat [М], C. songorica Kar. & Kir. s. str. [М], C. songorica Kar. & Kir. ssp. gotoi (Ohwi) M. Pop. [М], C. sordida Heurck & Muell. Arg. [М], C. stenophylla Wahlenb. s. str. [М], C. stenophylla Wahlenb. ssp. stenophylloides (V. Krecz.) Egor. [М], C. stylosa C.A. Mey. [М], C. subebracteata (Kuk.) Ohwi [М], C. subspathacea Wormsk. ex Hornem. [М], C. supina Willd. ex Wahlenb. s. str. [М], C. supina Willd. ex Wahlenb. ssp. spaniocarpa (Steud.) Hult. [М], C. sylvatica Huds. [М], C. tatjanae Malysch. [М], C. tenuiflora Wahlenb. [М], C. tomentosa L. [М], C. trautvetteriana Kom. [М], C. tristis Вieb. ssp. stenocarpa (Turcz. ex V. Krecz.) Egor. [М], C. turkestanica Regel [М], C. ursina Dew. [М], C. vaginata Tausch [М], C. vanheurckii Muell. Arg. s. str. [М], C. vanheurckii Muell. Arg. ssp. crassispiculata (Malysch.) Malysch. [М], C. vesicaria L. [М], C. vesicata Meinsh. [М], C. viridula Michx. [М], C. vulpina L. [М], C. williamsii Britt. [М] [36], Eriophorum angustifolium Honck s. str. [ГД] [37], E. russeolum Fries s. str. [ГД], E. vaginatum L. [ГД] [27], Kobresia capilliformis Ivanova [М], K. filifolia (Turcz.) Clarke [М], K. myosuroides (Vill.) Fiori [М], K. ovczinnikovii Egor. [М], K. sibirica (Turcz. ex Ledeb.) Boeck. [М], K. simpliciuscula (Wahlenb.) Mackenz. ssp. subfilifolia (Egor., Jurtz. & Petrovsky) Egor. [М], K. simpliciuscula (Wahlenb.) Mackenz. ssp. subholarctica Egor. [М], K. smirnovii Ivanova [М], K. stenocarpa (Kar. & Kir.) Steud. [М], Rhynchospora alba (L.) Vahl [АМ] [36], Trichophorum cespitosum (L.) C. Hartm. [ГД] (для Scirpus cespitosus L., [27]). Liliaceae. Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult. & Schult. fil. [АД] [38], Lloydia serotina (L.) Reichenb. [АМ] [39]. Melanthiaceae. Veratrum album L. ssp. misae (Sirj.) Tzvel. [АМ, АД], V dahuricum (Turcz.) Loes. fil. [АМ, АД], V lobelianum Bernh. [АМ, АД], V. nigrum L. [АМ, АД], V. oxysepalum Turcz. [АМ, АД] [40]. Poaceae. Anthoxanthum odoratum L. [АМ] [41], Arundinella anomala Steud. [АМ] [42], Beckmanniaeruciformis (L.) Host s. str. [АМ], B. eruciformis (L.) Host ssp. borealis Tzvel. [АМ], B. hirsutiflora (Roshev.) Probat. [АМ], B. syzigachne (Steud.) Fern. [АМ], Festuca hubsugulica Krivot. [Д], F. komarovii Krivot. [Д], F. sibirica Hack. ex Boiss. [Д] [43], Hierochloe alpina (Sw.) Roem. & Schult. [АМ], H. annulata V. Petrov [АМ], H. arctica C. Presl [АМ], H. glabraTrin. s. str. [АМ], H. glabra ssp. bungeana (Trin.) Peschkova [АМ], H. glabra ssp. chakassica Peschkova [АМ], H. ochotensis Probat. [АМ], H. odorata (L.) Beauv. [АМ], H. pauciflora R. Br. [АМ], H. repens (Host.) Beauv. [АМ], H. sibirica (Tzvel.) Czer. [АМ] [42], Hordeum bogdanii Wilensky [АМ], H. brevisubulatum (Trin.) Link [АМ], H. jubatum L. [АМ], H. macilentum Steud. [АМ], H. nevskianum Bowden [АМ], H. roshevitzii Bowden [АМ], H. turkestanicum Nevski [АМ] [44], Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. [АМ] [42], Poa annua L. [ГМ] [45], Setariapumila (Poir.) Schult. [АМ] [46], S. viridis (L.) Beauv. s. str. [АМ], S. viridis ssp. glareosa (V. Petrov) Peschkova (для S. viridis (L.) Beauv.) [АМ], S. viridis ssp. purpurascens (Maxim.) Peschkova (для S. viridis (L.) Beauv.) [АМ], S. viridis ssp. pycnocoma (Steud.) Tzvel. (для S. viridis (L.) Beauv.) [АМ] [38], Spodiopogon sibiricus Trin. [АМ] [47], Tripogon chinensis (Franch.) Hack. [АМ], Zizania latifolia (Griseb.) Stapf [TM] [42]. Подкласс Arecidae. Araceae. Callapalustris L. [АМ] [48]. Lemnaceae. Lemna minor L. [М], L. trisulca L. [М], L. turionifera Landolt [М], Spirodelapolyrhiza (L.) Schleid. [М] [49]. Sparganiaceae. Sparganium angustifolium Michx. [М], S. emersum Rehm. [М], S. erectum L. [М], S. glomeratum (Laest.) L. Neum. [М], S. gramineum Georgi [М], S. hyperboreum Laest. [М], S. microcarpum (Neum.) Raunk. [М], S. minimum Wallr. [М], S. rothertii Tzvel. [М], S. stoloniferum (Graebn.) Buch.-Ham. ex Juz. [М] [50]. Typhaceae. Typha angustifolia L. [М], T. latifolia L. [М], T. laxmannii Lep-ech. [М], T. minima Funck [М], T. orientalis C. Presl [М] [51]. Анализ половой дифференциации представителей класса Liliopsida в Сибири показал следующее. Раздельнополые и гермафродитные виды. Из 1 065 видов и подвидов для 285 характерны негермафродитные цветки. Иными словами, 26,8% однодольных растений на территории Сибири характеризуются половым полиморфизмом, что в процентном отношении близко к числам, указанным C. Yampolsky и H. Yampolsky [6] для мировой флоры класса Liliopsida (27,0%). При этом три подкласса однодольных растений отличаются степенью половой экспрессии и разнообразием половых форм. Наиболее высокая доля негермафродитных видов встречается в подклассе Arecidae. У 20 видов этого подкласса из 21 выявлены две половые формы: моноэция (19 видов) и андромоноэция (1 вид). В подклассах Alismatidae и Liliidae степень половой экспрессии почти совпадает: 26,3 и 25,3% соответственно. Однако эти подклассы сильно различаются спектром половых форм. Так, в подклассе Alismatidae описано две половые формы: моноэция (9 видов) и диэция (6 видов). В подклассе Liliidae наблюдается самый широкий спектр половых форм в сравнении с другими подклассами однодольных растений -семь форм половой дифференциации: моноэция (184 видов), гиномоноэция На уровне семейств в 15 из 29 (51,7%) встречаются таксоны с однополыми цветками. Спектр половых форм в 10 наиболее многовидовых семействах однодольных флоры Сибири представлен на рис. 1. В 8 семействах на территории Сибири представлены виды только с половой дифференциацией: Asparagaceae, Commelinaceae, Hydrocharitaceae, Lemnaceae, Najadaceae, Sparganiaceae, Typhaceae и Zannichelliaceae. При этом в пяти из этих семейств все виды имеют только один вариант половой экспрессии: моно-эцию (Lemnaceae, Sparganiaceae, Typhaceae, Zannichelliaceae), андромоно-эцию (Commelinaceae), диэцию (Asparagaceae). В двух семействах наблюдается сочетание двух вариантов половой дифференциации: моно- и диэции (Hydrocharitaceae, Najadaceae). Оставшиеся 7 семейств по степени уменьшения встречаемости видов с однополыми цветками располагаются в следующем порядке: Cyperaceae (78,1% видов) - Melanthiaceae (55,5%) - Araceae (50,0%) - Alismataceae (33,3%) - Poaceae (7,7%) - Convallariaceae (7,1%) - Liliaceae (6,7%). 14 семейств - Alliaceae, Asphodelaceae, Butomaceae, Hemerocallidaceae, Hyacinthaceae, Iridaceae, Ixioliriaceae, Juncaceae, Juncaginaceae, Orchidaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Scheuchzeriaceae, Trilliaceae - в пределах Сибири представлены видами, формирующими только гермафродитные цветки (см. рис. 1). Представители пяти монотипных семейств (с одним родом) - Butomaceae, Hemerocallidaceae, Ixioliriaceae, Ruppiaceae, Scheuchze-riaceae - и одного олиготипного сем. Potamogetonaceae (2 рода) формируют лишь обоеполые цветки не только на территории Сибири, но и в мировой флоре. Среди оставшихся восьми семейств встречаются виды с разными половыми формами вне территории Сибири. Наиболее часто встречается гино-диэция: Allium ochroleucum Waldst. et Kit. (Alliaceae; [52]), Bulbinella gibbsii Ckn. (Asphodelaceae; [53]), Ornithogalum umbellatum L. (Hyacinthaceae; [27]), Iris douglassiana Herb. (Iridaceae; [54]), Juncus roemerianus Scheele (Junca-ceae; [55]), Satyrium ciliatum Lindl. (Orchidaceae; [56]), Trillium camschatcense Ker-Gawler (Trilliaceae; [57]). В сем. Juncaginaceae описаны диэция у Tetron-cium и тримоноэция у Lilaea [58], а в сем. Orchidaceae - ещё и андромоноэ-ция у Myrosmodes cochleare Garay [59]. (1 вид), андромоноэция (41 видов), тримоноэция (1 вид), диэция (18 видов), гинодиэция (4 вида) и андродиэция (1 вид). Рис. 1. Ведущие семейства однодольных растений флоры Сибири (1 000 видов; 93,9% от общего числа видов). По горизонтальной оси - число видов, по вертикальной оси - семейства [Fig. 1. Ten most abundant families of Liliopsida in Siberia and their breeding systems (1 000 species; 93.9% of the flora). On the abscissa axis - Number of species, on the ordinate axis - Families] Из 160 родов класса Liliopsida на территории Сибири в 37 (23,1%) отмечены виды с половым полиморфизмом. Спектр половых форм в 10 наиболее многовидовых родах однодольных растений флоры Сибири представлен на рис. 2. В 120 родах встречаются исключительно гермафродитные растения, наиболее крупные из которых (даны в алфавитном порядке): Allium, Calamagrostis, Elymus, Juncus, Potamogeton, Puccinellia и др. К родам, все виды которых в Сибири обладают половой экспрессией, относят 28, наиболее крупные из них (даны в алфавитном порядке) - Asparagus, Beckmannia, Carex, Caulinia, Hierochloe, Hordeum, Kobresia, Lemna, Najas, Sparganium, Typha. Изучение связей половой экспрессии растений с их биологическими и экологическими особенностями может способствовать решению такого важного вопроса проблемы пола у растений, как выяснение эволюционных причин разделения полов. Однако до настоящего времени среди исследователей нет единого мнения по этому вопросу, хотя многие из них считают, что разделение полов, особенно в форме диэции, - действенное свойство, обеспечивающее ксеногамию у растений [37, 60, 61]. Жизненные формы. Доля видов с половой дифференциацией различается среди двух отделов жизненных форм (в понимании И.Г. Серебрякова [20]), характерных для однодольных растений Сибири. У водных трав частота встречаемости растений с однополыми цветками в два раза выше, чем среди наземных травянистых растений. Так, у водных трав доля растений с негермафродитными цветками составляет 51,4%, в то время как у наземных травянистых - 24,1%. Частота встречаемости полового полиморфизма в пределах разных отделов жизненных форм сильно варьирует и зависит от «типа» жизненной формы в понимании И.Г. Серебрякова [20]. Анализ соотношения фактических и теоретических численностей половых форм (рис. 3) показывает, что отмечается связь между моноэцией и водными травами (%2 = 28,28; p < 0,001), диэцией и водными травами (%2 = 7,4; p < 0,01). В пределах отдела наземных травянистых растений наиболее высокой долей видов с половым полиморфизмом характеризуются поли-карпические травы - 25,3%, в то время как среди монокарпических трав частота видов с половой дифференциацией существенно ниже - 9,5%. На аналогичную низкую долю встречаемости половой экспрессии среди одно- Разные отделы и типы жизненных форм отличаются не только по частоте встречаемости растений с однополыми цветками, но и спектром разнообразия половых форм растений, входящих в их состав. Наиболее широкий спектр разнообразия половых форм наблюдается у наземных поликарпических травянистых растений, которые обладают почти всеми возможными вариантами полового полиморфизма, описанного у однодольных растений флоры Сибири: моноэция, андромоноэция, тримоноэция, диэция, гинодиэция и андродиэ-ция. Противоположная ситуация отмечается у монокарпических травянистых растений, которые обладают двумя половыми формами на территории Сибири: гиномоноэцией и андромоноэцией. Довольно широк спектр форм половой экспрессии в отделе водных трав, среди которых встречаются моноэцичные, андромоноэцичные, диэцичные и гинодиэцичные растения. Способ опыления. Среди однодольных растений Сибири преобладают анемофильные виды (77,8%) над энтомофильными (21,0%). Крайне редко встречаются виды с гидрофильным способом опыления - 1,2%. Согласно результатам исследований E. Daumann [63] доля энтомофильных и анемо-фильных родов во флоре бывшей Чехословакии у двудольных растений составляет 87,0 и 4,6%, в то время как у однодольных - 33,0 и 59,0%. Отмечается положительная связь между диэцией и энтомофилией (х2 = 12,53; p < 0,001), моноэцией и гидрофилией (х2 = 5,46; p < 0,05) и диэцией и гидрофилией (х2 = 51,44; p < 0,001) (рис. 3). Как показали исследования [64, 65], водные травы с гидрофильным опылением обладают высокой долей раздельнополости в форме моноэции и ди-эции, что обусловлено отсутствием у них механизмов, предотвращающих летних и малолетних растений отмечают у гинодиэцичных видов В.Н. Годин и Е.И. Демьянова [3], А.Г. Сидорский и соавт. [62]. Рис. 2. Ведущие роды однодольных растений флоры Сибири (533 вида; 50,0% от общего числа видов). По горизонтальной оси - число видов, по вертикальной оси - роды [Fig. 2. Ten most abundant genera of Liliopsida in Siberia and their breeding systems (533 species; 50.0% of the woody flora). On the abscissa axis - Number of species, on the ordinate axis - Genera] Поликарпические травы/ Polycarpic herbs Монокарпиче-скне травы / Monocarpic herbs Водные травы / _Aquatic herbs Анемофилия / Anemophily Энтомофилия/ Entomophily Гидрофилия / _Hydrophily Dry fruit Степные / Steppe Лесостепные / Forest-steppe Бореальные / Арктовысокогорные / High-altitude Азональные / Azonal Циркумполярные / Circumpolar О О э МО Сочные плоды / _Fleshy fruit Зеленоватая окраска/ Greenish color Белая окраска /' White color Ксерофиты , Xerophyte Желтая окраска I Yellow color Xeromesophyte / me so xerophyte Мезофиты / Mesophyte Гигрофиты / Hygropliyte Гидрофиты / Hydrophyte _ МОНОЭЦИД ,.' ■ monoecy п аилромонотия / Lircdromonoe L у □ ДНЭЦИЯ/ dioecy □ обоеполые / hermaphroditic Синяя окраска / Blue color Фиолетовая окраска / Violet color Рис. 3. Соотношение фактических и ожидаемых численностей для диэцичньгх и моноэцичных видов с определённым эколого-биологическим признаком. По оси абсцисс - соотношение фактических и ожидаемых численно стей видов, по оси ординат -эколого-биологические признаки. Значение соотношения > 1 указывает, что определённая половая форма связана с данным признаком. Значение х2 указывает на статистическую значимость различий. ***р< 0,001 [Fig. 3. Ratio of observed to expected species for the ecological traits. A value > 1 indicates that the breeding system is overrepresented for the trait group, under the assumption that the breeding system and the ecological trait are statistically independent. %2 values shown next to each comparison. ***p

Скачать электронную версию публикации