Some features of the accumulation of fructose-containing carbohydrates in herbaceous medicinal plants.pdf Введение Одним из наиболее важных направлений в области изучения лекарственных растений является поиск новых эффективных иммуномодулиру-ющих средств, оказывающих влияние на отдельные механизмы иммунных реакций. Иммуномодуляторы природного происхождения имеют преимущество перед синтетическими, поскольку они участвуют в качестве естественных агентов в обмене веществ в организме человека, а это значительно снижает риск возникновения аллергических реакций. Биологически активные вещества, используемые в иммуномодулирующих препаратах растительного происхождения, относятся к различным группам химических соединений. В частности, В.А. Куркин [1] отмечает высокую биологическую активность фенилпропаноидов - производных коричных спиртов и оксикоричных кислот. В последнее время в этой связи возрос интерес к растительным полисахаридам. Установлено, что гемицеллюлозы гетероксилан, арабиногалактан и арабинорамногалактан, а также фруктозосодержащие полисахариды (инулин и др.) обусловливают иммуномодулирующие и противовоспалительные свойства некоторых растений (эхинацеи пурпурной и близких видов). Инулин активирует иммунную систему, усиливая движение лейкоцитов к областям инфекции, увеличивая растворимость иммунных комплексов, разрушая бактерии, вирусы и другие микроорганизмы, стимулируя фибробласты и угнетая гиалуронидазу [2]. Сырье, богатое инулином, широко используется и в составе различных пищевых добавок, применяемых при заболевании сахарным диабетом [3]. Инулин способствует отложению гликогена в печени, улучшает инсули-нообразующую функцию поджелудочной железы [4]. Получены данные, свидетельствующие о том, что инулин снижает уровень глюкозы в крови при пероральной нагрузке углеводами; отмечены снижение уровня сахара в крови и нормализация показателей жирового обмена у больных сахарным диабетом второго типа [5]. Молекулы инулина способны сорбировать значительное количество глюкозы и препятствовать ее всасыванию в кровь, а также стимулировать усвоение глюкозы без участия инсулина [6]. Таким образом, лекарственные растения, накапливающие фруктозосо-держащие углеводы, могут быть предметом химического изучения и фармакологического скрининга с целью создания препаратов с иммуномодулиру-ющей активностью и другими видами фармакологического действия. Работа в этом направлении ведется, в частности, в ботанических садах Уральского отделения РАН и Уральского федерального университета им. первого Президента России Б.Н. Ельцина - УрФУ (г. Екатеринбург). Здесь созданы коллекции видов лекарственных растений научной и народной медицины. На протяжении ряда лет у многих видов проанализировано содержание фруктозосодержащих углеводов. В результате выявлены виды растений, способные накапливать эти соединения в больших количествах [7-10] и представляющие интерес в качестве перспективных источников сырья для разработки лекарственных препаратов иммуномодулирующего и противодиабетического действия. Однако далеко не все растения способны синтезировать фруктозосодержащие углеводы в значительных количествах; это определяется особенностями их метаболизма. Накопление фруктанов, как и других биологически активных веществ, в значительной степени может быть связано с различными особенностями видов (ареалогическими, экологическими, биоморфологическими и т.д.). На основе изучения и выявления таких взаимосвязей возможен целенаправленный поиск перспективных для использования объектов. Целью нашей работы явилась оценка влияния различных факторов (особенностей видов) на накопление фруктозосодержащих углеводов в растениях. Материалы и методики исследования Изучено 39 видов травянистых растений (табл. 1), выращенных в открытом грунте в ботанических садах Уральского отделения РАН и Уральского федерального университета, расположенных в г. Екатеринбурге (Средний Урал, подзона южной тайги). В большинстве случаев анализировали подземные органы растений, поскольку именно в них главным образом накапливаются фруктаны. По данным Д.Н. Оленникова, Н.И. Кащенко [11], накопление фруктанов в корнях растений разных видов составляет 5-50%, что может быть связано с их ролью энергетического источника, особенно в период весеннего возобновления роста. Материал для анализа брали от растений, находившихся в среднегенера-тивном возрастном состоянии. Количество фруктозосодержащих углеводов определяли в конце вегетационного сезона (сентябрь - начало октября). Для каждого конкретного образца брали усреднённую пробу из 4-10 растений. Выделяли две фракции углеводов, содержащих фруктозу: низкомолекулярную, в состав которой входят фруктоза и фруктозосодержащие олигосахариды, и высокомолекулярную, включающую полифруктаны, в том числе инулин. Низкомолекулярную фракцию получали экстракцией сухого растительного образца 80%-ным этанолом. Из растительного остатка водой экстрагировали высокомолекулярную фракцию с последующим гидролизом полифруктанов до фруктозы 30%-ным раствором соляной кислоты. Определение фруктозы проводили спектрофотометрическим методом, с помощью реакции с резорцином [7, 12]. Суммарное количество фруктозосодержащих углеводов и содержание полифруктанов рассчитывали в процентах на воздушно-сухую массу. Анализ проводили в период с 1993 по 2012 г. У ряда видов (Helianthus tuberosus, виды родов Echinacea, Inula, Polymnia и др.) содержание фруктанов исследовали на протяжении нескольких лет; часть видов проанализирована однократно. Поскольку количество изучаемых веществ меняется в зависимости от условий вегетационного сезона, не вполне корректно сравнивать у разных видов процентное содержание фруктанов, которое определяли в разные годы. При проведении статистической обработки для каждого вида использовали не абсолютные значения содержания фруктанов (в процентах), а балльную оценку, соответствующую тому диапазону, в котором находились эти значения в годы наблюдений для конкретного вида. В связи с этим все виды разделили на три группы (см. табл. 1): 1) количество фруктанов менее 10% - 1 балл; 2) количество фруктанов от 10 до 20% - 2 балла; 3) количество фруктанов свыше 20% - 3 балла. Накопление фруктозосодержащих углеводов у изученных видов растений [Accumulation of fructose-containing carbohydrates in the examined plant species] Таблица 1 [Table 1] Вид [Species] Органы растений [Plant organs] Семейство [Family] Широтные группы видов* [Latitudinal species groups*] Количество полифруктанов [Number of polyfructans] Сумма фруктозосодержащих углеводов [Sum of fructose-containing carbohvdratesl Степень полимеризации фрукганов [Degree of polymerization of fructansl % балл Iscorel % балл Iscorel диапазон Irangel балл Iscorel Aconogonon weyrichii (F.Schmidt.) Hara Корневища и корни [Rhizomes and roots] Polygonaceae Juss. 1 3,9 1 10,4 1 0,38 2 Allium victoria lis L. Луковицы и корни [Bulbs and rootsl Alliaceae Agardh. 2 18,1-19,8 2 37,2^11,1 3 0,44-0,53 2 Arctium lappa L. Корни [Rootsl Asteraceae Dumort. 2 30,6 3 59,2 3 0,52 2 Asclepias syriaca L. Корневища и корни rRliizomes and rootsl Asclepiadaceae R. Br. 2 6,0-10,8 1 14,5-16,8 2 0,36-0,66 2 Bergenia crassifolia (L.) Fritsch Корневища и корни TRliizomes and rootsl Saxifragaceae Juss. 1 0 1 3,4 1 0 1 Campanula latifolia L. Корневища и корни TRhizomes and rootsl Campanulaceae Juss. 1 13,0 2 26,6 3 0,49 2 Campanula rapunculoides L. Корневища и корни TRliizomes and rootsl Campanulaceae Juss. 3 28,1 3 47,7 3 0,59 2 Cichorium intybus L. Корни [Rootsl Asteraceae Dumort. 2 0^1,5 1 22,7-40,0 3 0-0,20 1 Codonopsis clematidea (Schrenk) C.B. Clarke Корни [Rootsl Campanulaceae Juss. 2 23,4 3 47,5 3 0,49 2 Colchicum autumnale L. Клубнелуковицы rCormsl Melanthiaceae Batsch 1 0 1 4-5 1 0 1 Echinacea angustifolia DC. Корневища и корни [Rhizomes and rootsl Asteraceae Dumort. 4 22,7^19,1 3 29,3-54,1 3 0,65-0,91 3 о a-a Продолжеиетабл. 1 [Table 1 (continuation)] Вид [Species] Органы растений [Plant organs] Семейство [Family] Широтные группы видов* [Latitudinal species Количество полифруктанов [Number of polyfructans] Сумма фруктозо-содержащих углеводов [Sum of fructose-containing carbohvdratesl Степень полимеризации фрукганов [Degree of polymerization of fructansl groups*] % балл [scorel % балл [scorel диапазон [rangel балл [scorel Echinacea pallida (Nutt.) Nutt. Корневища и корни rRliizomes and rootsl Asteraceae Dimiort. 4 20,5-67,5 3 33,5-73,3 3 0,57-0,92 3 Echinacea purpurea (L.) Moench Корневища и корни [Rhizomes and roots] Asteraceae Dimiort. 3 20,7-38,9 3 30,4-54,1 3 0,55-0,72 3 Echinops sphaerocephalus L. Корни [Rootsl Asteraceae Dimiort. 4 40,0 3 49,0 3 0,82 3 Eupatorium perfoliatum L. Корневища и корни TRliizomes and rootsl Asteraceae Dimiort. 2 26,1-32,2 3 46,1^18,7 3 0,57-0,66 3 Gtindelia robusta Nutt. Корни [Rootsl Asteraceae Dimiort. 2 11,7 2 30,1 3 0,39 2 Helianthus tuberosus L. Клубни [Tubersl Asteraceae Dimiort. 2 23,7-37,2 3 36,7-68,7 3 0,46-0,73 3 Inula helenium L. Корневища и корни TRliizomes and rootsl Asteraceae Dimiort. 3 18,0^18,0 3 30,6-72,2 3 0,37-0,81 3 Inula magnifica Lipsky Корневища и корни TRliizomes and rootsl Asteraceae Dimiort. 3 21,6-51,5 3 45,1-61,5 3 0,48-0,84 3 Petasites spurius (Retz.) Rchb. Корневища и корни TRliizomes and rootsl Asteraceae Dimiort. 2 37,8^12,9 3 51,1-54,1 3 0,74-0,79 3 Polymnia sonchifolia Poepp. & Endl. Корневые клубни [Root tubers] Asteraceae Dimiort. 5 0 1 26,0-57,6 3 0 1 Polymnia uvedalia L. Корневища и корни TRliizomes and rootsl Asteraceae Dimiort. 3 19,0-64,3 3 51,0-75,3 3 0,34-0,89 3 Prunella grandiflora (L.) Scholler Корневища и корни [Rhizomes and roots] Lamiaceae Lindl. 3 0 1 5,0-8,0 1 0 1 Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem. Корневища и корни [Rhizomes and roots] Boragina-ceae Juss. 1 4,0 1 13,0 2 0,31 1 Продолжеиетабл. 1 [Table 1 (continuation)] Вид [Species] Органы растений [Plant organs] Семейство [Family] Широтные группы видов* [Latitudinal species groups*] Количество полифруктанов [Number of polyfructans] Сумма фруктозо-содержащих углеводов [Sum of fructose-containing carbohvdratesl Степень полимеризации фруктанов [Degree of polymerization of fructansl % балл [scorel % балл [scorel диапазон [rangel балл [scorel Raphamts raphanistroides (Makino) Nakai Корнеплоды [Root tubersl Brassica-ceae Burnett 1 0 1 13,4-24,3 2 0 1 Rhaponticum carthamoides С Willd.") Ili ill Корневища и корни [Rhizomes and roots] Asteraceae Dumort. 1 7,2-14,0 2 13,2-20,0 2 0,51-0,57 2 Rhodiola rosea L. Корневища и корни IRliizomes and rootsl Crassula-ceae DC 1 0 1 3,1 1 0 1 Ritdbeckia laciniata L. Корневища и корни IRliizomes and rootsl Asteraceae Dumort. 3 5,4 1 14,1 2 0,38 2 Sanguisorba officinalis L. Корни [Rootsl Rosaceae Juss. 1 0 1 4,0 1 0 1 Saussurea controversa DC. Корневища и корни IRliizomes and rootsl Asteraceae Dumort. 1 4,5 1 11,5 2 0,39 2 Scopolia camiolica Jacq. Корневища и корни IRliizomes and rootsl Solanaceae Juss. 1 0 1 5,1 1 0 1 Scorzonera hispanica L. Корни IRootsl Asteraceae Dumort. 4 27,2 3 46,2 3 0,59 2 Silybum mariamtm (L.) Gaertn. Корни и стебли [Roots and stemsl Asteraceae Dumort. 4 0-6,9 1 13,0-21,2 2 0-0,33 1 Solidago canadensis L. Корневища и корни [Rhizomes and rootsl Asteraceae Dumort. 2 0 1 4,5 1 0 1 Symphytum caucasicum M. Bieb. Корневища и корни [Rhizomes and roots] Boragina-ceae Juss. 1 22,0-25,0 3 44,0-51,4 3 0,49-0,50 2 Taraxacum officinale F.H.Wigg. Корни [Rootsl Asteraceae Dumort. 6 36,4^11,8 3 56,4-69,0 3 0,58-0,70 3 Telekia speciosa Baumg. Корневища и корни [Rhizomes and rootsl Asteraceae Dumort. 3 33,5 3 40,0 3 0,84 3 Окончаиетабл. 1 [Table 1 (end)] Вид [Species] Органы растений [Plant organs] Семейство [Family] Широтные группы видов* [Latitudinal species groups*] Количество полифруктанов [Number of polyfructans] Сумма фруктозосодержащих углеводов [Sum of fructose-containing carbohvdratesl Степень полимеризации фруктанов [Degree of polymerization of fructansl % балл Iscorel % балл Iscorel диапазон Irangel балл Iscorel Tussilago farfara L. Корневища и корни rRliizomes and rootsl Asteraceae Dimiort. 6 15,0 2 35,0 3 0,43 2 Veratrum lobelianum Bernh. Корневища и корни rRliizomes and rootsl Melanthiaceae Batsch 1 0 1 3,8 1 0 1 Примечание. *Широтные группы видов: 1 - бореальные, бореально-неморальные и неморальные; 2 - бореально-неморально-степные и распространенные отбореальной зоны умеренного пояса до субтропического пояса; 3 -неморально-степныеираспространенные отнеморальной зоны умеренного пояса до субтропического пояса; 4 - степные и распространенные от степной зоны умеренного пояса до субтропического пояса; 5 - субтропические и тропические (1 вид); 6 - плюризональные (2 вида). [Note. *Latitudinal species groups: 1 - boreal, boreal-nemoral and nemoral; 2 - boreal-nemoral-steppe and species distributed from the boreal zone of the temperate zone to the subtropical zone; 3 - nemoral-steppe and species distributed from the nemoral zone of the temperate zone to the subtropical zone; 4 - steppe species and species distributed from the steppe zone of the temperate zone to the subtropical zone; 5 - subtropical and tropical (1 species); 6 - plurizonal (2 species)] о г Размах значений количества фруктозосодержащих углеводов у растений третьей группы оказался значительным, особенно у видов, которые изучались наиболее детально. Но дальнейшее подразделение этой группы вряд ли возможно в связи с трудностями дифференциации растений по содержанию фруктанов в пределах данной группы. Изучали также степень полимеризации фруктозы, которую определяли как отношение процентного содержания полифруктанов к суммарному количеству фруктозосодержащих углеводов (в процентах) и рассчитывали для каждого отдельного образца сырья. Степень полимеризации может сильно меняться в течение года; наиболее высока она в конце лета - начале осени. В статье представлены результаты анализа сырья, собранного в этот период. По данному показателю растения распределены на три группы (см. табл. 1): 1 - степень полимеризации низкая, от 0 до 0,3; 2 - степень полимеризации от 0,35 до 0,6; 3 - степень полимеризации высокая, от 0,6 до 0,9. Для выяснения влияния различных факторов (биологических особенностей видов) на накопление фруктозосодержащих углеводов и степень их полимеризации проводили однофакторный дисперсионный анализ с использованием программы StatSoft STATISTICA 6.0 for Windows. Из анализа исключали градации факторов, которым соответствовало менее 5 видов. Результаты исследования и обсуждение Как известно, фруктозосодержащие углеводы могут накапливаться в больших количествах у видов из семейств Астровые и Колокольчиковые [3]. По нашим данным (см. табл. 1), содержание этих веществ у растений сем. Астровые варьирует в довольно широких пределах. Большинство изученных видов этого семейства обладает повышенной способностью к биосинтезу фруктанов. В этой связи особо следует отметить Helianthus tuberosus, Arctium lappa, Cichorium intybus, Echinops sphaerocephalus, Scorzonera hispanica, Taraxacum officinale, виды родов Echinacea Moench, Inula L., Polymnia L., которые могут накапливать до 40% фруктанов и более. Высоким оказалось содержание суммы фруктанов в подземных органах мать-и-мачехи (до 35%); данные о присутствии фруктанов в растениях этого вида приводят также Д.Н. Оленников, Н.И. Кащенко [11]. Однако у ряда видов сем. Астровые (Solidago canadensis, Saussurea controversa и некоторых других) количество этих веществ оказалось низким. Изученные нами виды семейства Колокольчиковые (Campanula rapunculoides, C. latifolia, Codonopsis clematidea) характеризуются высоким содержанием фруктанов (см. табл. 1). Оценить способность других семейств к накоплению фруктанов на изучавшемся материале не представляется возможным, поскольку они представлены одним (редко двумя) видом. Стоит отметить, что в этих семействах встречаются виды, способные синтезировать данные соединения в больших количествах, например Symphytum caucasicum (сем. Boraginaceae), Allium victorialis (сем. Alliaceae). Возможно, представляет интерес более подробное изучение видов этих семейств с целью поиска перспективных источников ценного сырья. 3.5 -г 3 2,5 -2 1,5 -1 0.5 -0 - Широтные группы видов □ 1 □ 2 из □ 4 Рис. 1. Влияние особенностей широтного распространения видов на накопление суммы фруктозосодержащих углеводов. По оси абсцисс - широтные группы видов (см. обозначения к табл. 1). По оси ординат - суммарное количество фруктозосодержащих углеводов, баллы (показаны средние арифметические значения по группам и их ошибки) [Fig. 1. Influence of the features of latitudinal species distribution on the accumulation of the sum of fructose-containing carbohydrates. On the abscissa axis - Latitudinal species groups (see the Symbols to the Table 1). On the ordinate axis - The total sum of fructose-containing carbohydrates, in scores (arithmetic means in the groups and their errors are shown)] Анализ показал значимое влияние особенностей широтного распространения видов (см. табл. 1) на накопление фруктозосодержащих углеводов (F = 6,59, р = 0,0014 для суммы фруктозосодержащих углеводов; F = 5,16, р = 0,0051 для полифруктанов) (рис. 1, 2). Изучаемые виды распределены по следующим широтным (поясно-зональным) группам (в анализ не включали один тропический и два плюризональных вида): 1) бореальные (растения таежной зоны), неморальные (растения зоны широколиственных лесов) и бореально-неморальные; 2) бореально-неморально-степные и распространенные от бореальной зоны умеренного пояса до субтропического (и в ряде случаев тропического) пояса; 3) неморально-степные и распространенные от неморальной зоны умеренного пояса до субтропического (и тропического) пояса; 4) степные и распространенные от степной зоны умеренного пояса до субтропического (и тропического) пояса. Установлено, что накопление суммы фруктозосодержащих углеводов, а также полифруктанов статистически значимо ниже у видов группы 1 по сравнению с группами 2, 3 и 4 (см. рис. 1, 2). Таким образом, способность синтезировать фруктозосодержащие углеводы, очевидно, снижена у видов, распространенных только в лесной зоне (бореальных и неморальных). Виды, ареал которых заходит в степную зону умеренного пояса и в субтропический пояс (группы 2, 3, 4), обладают повышенной способностью к накоплению изученных соединений. При этом широта ареала, по-видимому, не имеет большого значения: так, виды, распространенные от бореальной зоны до субтропического пояса (группа 2), статистически значимо не отличаются по накоплению фруктозосодержащих углеводов от видов, характерных только для степной зоны умеренного пояса и для субтропического пояса (группа 4). 3,5 -г-3 - 2,5 -- 2 - 1,5 1 0,5 о J--LI- Широтные группы видов Рис. 2. Влияние особенностей широтного распространения видов на накопление полифруктанов. По оси абсцисс - широтные группы видов (см. обозначения к табл. 1). По оси ординат - содержание полифруктанов, баллы (показаны средние арифметические значения по группам и их ошибки) [Fig. 2. The influence of the features of latitudinal species distribution on the accumulation of polyfructans. On the abscissa axis - Latitudinal species groups (see the designations to the Table 1). On the ordinate axis - The amount of polyfructans, in scores (arithmetic means in the groups and their errors are shown)] Вероятно, причинами меньшего накопления фруктозосодержащих углеводов у бореальных и неморальных видов являются относительно короткий вегетационный период и пониженная освещенность соответствующих местообитаний. Так, по данным А.Г. Исаченко и А.А. Шляпникова [13], суммарная солнечная радиация в таежных и широколиственно-лесных ландшафтах варьирует от 70 до 120 ккал/см2 в год, в степных ландшафтах она составляет 100-120, а в субтропических - 120-170 ккал/см2 в год. Анализ влияния на синтез фруктозосодержащих углеводов встречаемости (распространения либо отсутствия) видов в каждой природной зоне отдельно показал статистически значимое более низкое содержание суммы фруктозосодержащих углеводов (F = 9,71, p = 0,0353) и полифруктанов (F = 4,40, p = 0,0429) у видов, распространенных в тундровой и лесотундровой зонах (табл. 2). С другой стороны, статистически значимо выше накопление фруктозосодержащих углеводов у видов, встречающихся в субтропических степных и пустынно-степных ландшафтах (F = 4,51, p = 0,0405 для суммы фруктозосодержащих углеводов; F = 4,68, р = 0,0371 для полифруктанов). Способность к суммарному накоплению фруктозосодержащих углеводов статистически значимо выше (F = 4,48, p = 0,0411) и у видов, область распространения которых захватывает территорию Южной Азии (тропический пояс). Т а б л и ц а 2 [Table 2] Взаимосвязь содержания фруктозосодержащих углеводов с особенностями распространения изученных видов [Interrelation of the content of fructose-containing carbohydrates with the features of distribution of the studied species] Особенности распространения видов [Features of species distribution] Суммарное содержание фруктозосодержащих углеводов, баллы [Total content of fructose-containing carbohydrates, score] Содержание полифрукта-нов, баллы [Content of poly-fructans, scores] Распространение в тундре и лесотундре [Distribution in tundra and forest tundra] отсутствуют [absent] 2,6 ± 0,14 2,2 ± 0,16 встречаются [found] 1,7 ± 0,25 1,4 ± 0,30 Распро странение в субтропических степных и пустынно-степных областях [Distribution in subtropical steppe and desert-steppe areas] отсутствуют [absent] 2,1 ± 0,17 1,7 ± 0,19 встречаются [found] 2,7 ± 0,20 2,4 ± 0,23 Как показали наши исследования, содержание высокомолекулярных фруктанов в большинстве случаев тесно взаимосвязано с накоплением суммы фруктозосодержащих углеводов; соответствующий коэффициент корреляции колеблется у более детально изученных видов (Echinacea pallida, E. purpurea, Helianthus tuberosus, Inula helenium. Polymnia uvedalia) от 0,59 до 0,97 и является статистически значимым. Однако у некоторых видов накапливаются почти исключительно олигофруктаны, а полифруктаны присутствуют в очень малых количествах либо вообще не обнаруживаются: это, в первую очередь, Polymnia sonchifolia, а также Cichorium intybus, Raphanus raphanistroides, Silybum marianum (см. табл. 1). Таким образом, резкие различия в степени полимеризации фруктозы встречаются у видов не только в пределах одного семейства, но даже в пределах одного рода - Polymnia. Крайне низкая степень полимеризации у P. sonchifolia (якона), по нашим данным, не зависит от срока сбора материала для анализа, ее нельзя связать с сезонными явлениями в жизни растений. В отношении цикория, дайкона и расторопши необходимы дальнейшие исследования. Изучение влияния на степень полимеризации фруктозы особенностей распространения изученных видов показало, что она статистически значимо ниже у бореальных и неморальных видов (F = 5,48, р = 0,0037; рис. 3). 3 2,5 - 2 1,5 - 1 0,5 -0 - Широтные группы видов П1 п2 пз п4 Рис. 3. Влияние особенностей широтного распространения видов на степень полимеризации фруктозы. По оси абсцисс - широтные группы видов (см. обозначения к табл. 1). По оси ординат - степень полимеризации фруктозы, баллы (показаны средние арифметические значения по группам и их ошибки) [Fig. 3. Influence of the features of latitudinal species distribution on the degree of fructose polymerization. On the abscissa axis - Latitudinal species groups (see the Symbols to the Table 1). On the ordinate axis - Degree of fructose polymerization, in scores (arithmetic means it the groups and their errors are shown)] Для видов, область распространения которых захватывает степную зону и субтропический пояс, характерна повышенная способность к полимеризации фруктозы. Возможно, это связано с особенностями температурного режима в различных зонах. Известно, что в зимний период уменьшение длины дня и понижение температуры ведут к деполимеризации и резкому снижению содержания полифруктанов и накоплению в результате их гидролиза осмотически активных олигосахаридов (сахарозы, фруктозы и др.) Это обусловливает морозоустойчивость растений и благоприятствует возобновлению их роста весной [14, 15]. Возможно, сниженная степень полимеризации фруктанов у бореальных и неморальных растений в начале осени также носит адаптивный характер, но для ответа на этот вопрос необходимы дальнейшие исследования. Помимо широтного распространения, изучался ряд других биологических особенностей видов, не оказавших, как установлено в результате анализа, статистически значимого влияния на накопление фруктозосодержа-щих углеводов: - принадлежность к определенным долготным группам (в анализ включали виды евразиатские; европейско-западноазиатские; европейско-югоза-падноазиатские и европейские; южно-сибирские и дальневосточные; севе-ро-американские). Возможно, отсутствие влияния данного фактора связано с тем, что каждая долготная группа включает виды, распространенные в различных природных зонах, и поэтому гетерогенна по отношению к климатическому (температурному) фактору, который, как показано выше, играет большую роль в регуляции процессов биогенеза фруктозосодержащих углеводов; - особенности высотного распространения (в анализ включали виды равнинные; равнинные и горно-лесные; горно-лесные и высокогорные (субальпийские и альпийские); распространенные от равнин до высокогорий); - жизненная форма по системе И.Г. Серебрякова (в анализ включали стержнекорневые, длиннокорневищные, короткокорневищные растения); - отношение к увлажнению (проанализированы группы мезогигро- и ги-громезофитов; мезофитов; ксеромезо- и мезоксерофитов); - отношение к освещенности (проанализированы светолюбивые и теневыносливые виды). Отсутствие значимого влияния указанных факторов (биологических особенностей видов) на накопление фруктозосодержащих углеводов может быть связано также с ограниченным числом изученных видов лекарственных растений. Не исключено, что при увеличении количества изучаемых объектов могут выявиться новые факторы, влияющие на интенсивность биосинтеза фруктанов в травянистых растениях. Заключение В результате проведенного исследования выявлено значимое влияние на накопление фруктозосодержащих углеводов и степень их полимеризации характера широтного (поясно-зонального) распространения изученных видов лекарственных растений. Установлено, что способность синтезировать данные соединения снижена у видов, распространенных только в лесной зоне, а виды, ареал которых заходит в степную зону умеренного пояса и в субтропический пояс, обладают повышенной способностью к накоплению фруктозосодержащих углеводов, при этом степень их полимеризации выше. Это, очевидно, связано с влиянием природно-климатических условий (освещенность местообитаний, длина вегетационного периода, температурный режим). Полученные результаты дают возможность выделить факторы, влияющие на накопление фруктозосодержащих углеводов травянистыми растениями, и определить направления поиска видов, перспективных в качестве источников лекарственного сырья.

Скачать электронную версию публикации