Peculiarities of Stipapennata L. growing and population condition at the northern border of its occurrence.pdf Введение Популяции видов, существующие в значительном отрыве от основного ареала, как правило, обладают уникальным генофондом, возникшим в связи с малыми размерами популяции и длительной пространственной изоляцией зачастую в экстремальных условиях, не соответствующих экологическому оптимуму вида. Исследования генетической структуры Stipa pennata L. от центра к периферии ареала указывают на то, что в краевых популяциях уменьшается генетическое разнообразие и увеличивается число редких генетических форм; это определяет генетическую уникальность краевых популяций и делает их ценными объектами, требующими сохранения [1]. Ковыль перистый - редкий вид, включенный в Красную книгу РФ [2], в области основного распространения подвергающийся уничтожению в связи с распашкой степных участков и неумеренным выпасом. Все это определяет важность изучения популяций вида в условиях его экстразональных местообитаний. В пределах бореальной зоны на территории Свердловской области вид находится на значительном удалении от своего ареала и является реликтом. Существует ряд работ, посвященных различным аспектам биологии и экологии ковыля перистого. В частности, подробное изучение популяцион-ной изменчивости ковыля проведено М.В. Олоновой и П.Д. Шавровой [3], что представляет интерес прежде всего с точки зрения систематики вида. Имеются работы, затрагивающие анатомическое строение ковылей [4, 5], изучены онтогенез [6, 7] и ценотическая приуроченность S. pennata [8, 9]. Однако работы, посвященные изучению популяционной структуры вида, малочисленны, наиболее известные из них проведены Л.Б. Заугольновой [10-12] в песчаных степях Наурзумского заповедника (Казахстан) и европейской части России. Stipa pennata - широко распространенный степной вид, встречающийся от Средней Европы до Восточной Сибири, наиболее обилен в луговых степях лесостепной зоны, встречается также во всех подзонах степной зоны, отмечен в пустынной зоне [13, 14]. Ранее наиболее северные местонахождения ковыля перистого на Урале, по данным Л.М. Носовой [13], находились в Красноуфимском и Кунгурском районах, в настоящее время наиболее северное местонахождение известно на территории Свердловской области -Новожиловская гора по р. Тагил, 58°20'с.ш. [15]. В результате исследования распространения вида на территории Свердловской области выявлено, что основные местонахождения сосредоточены в пределах лесостепной зоны, которая представлена двумя фрагментами -западным (Красноуфимская лесостепь) и восточным (фрагмент лесостепи Зауралья); ковыль перистый встречается также в подзонах предлесостепных сосново-березовых лесов и подзоне южной тайги. Местонахождения ковыля сконцентрированы в горной и предгорной частях Уральского хребта, где он произрастает на склонах южных экспозиций по сопкам и крутым берегам рек, сложенным карбонатными, основными и ультраосновными горными породами. На основании анализа 112 геоботанических описаний, выполненных в пределах Свердловской области, выявлена ценотическая приуроченность ковыля перистого (66 описаний выполнено в лесостепной зоне и 46 -в бореальной). Как в лесостепной, так и в лесной зоне S. pennata отмечен в широком спектре фитоценозов: в петрофитных вариантах луговых степей, из которых наиболее обычны типчаково-мордовниковая, петрофитноразно-травно-типчаковая, в разнотравно-пустынноовсецовых, разнотравно-клубничных остепненных лугах и зарослях степных кустарников с доминированием ракитника русского, вишни степной, спиреи городчатой; в качестве доминанта ковыль перистый выступает в разнотравно-перистоковыльных и клубнично-таволгово-перистоковыльных степях. Цель наших исследований - изучить возрастную структуру и выявить закономерности изменений морфометрических признаков в краевых популяциях S. pennata на Урале. Материалы и методики исследования Геоботанические описания фитоценозов выполнялись по стандартной методике в естественных границах, экологическая характеристика местообитаний ковыля определялась с помощью экологических шкал [16] с использованием программы IBIS 6.0 [17]. Сравнение данных осуществляли с помощью критерия Манна-Уитни. Статистическую обработку первичных данных производили при помощи пакетов «Microsoft Excel 2007» и StatSoft STATISTICA 6.0. Для каждого среднего арифметического значения определяли ошибку и коэффициент вариации (OV, %). Уровни варьирования признаков приняты по С.А. Мамаеву [18]. Популяционные исследования во всех точках проведены в 2012 г. для обеспечения сравнимости данных (табл. 1). В каждой популяции у 10 особей средневозрастного генеративного состояния измеряли длину листа и соцветия, высоту генеративного побега, диаметр дерновины, подсчитывали число генеративных побегов, цветковых чешуй (табл. 2). При исследовании популяций вида использованы общепринятые методические разработки [19, 20]. При выделении возрастных состояний ковыля перистого учитывали классификацию, разработанную О.А. Бедано-ковой и др. [6, 19]. Для изучения плотности и онтогенетической структуры популяции S. pennata в сообществах закладывались трансекты, разделенные на площадки размером 1 м2. На площадках подсчитывались общее число особей для определения плотности популяции и число особей разных возрастных групп для определения онтогенетических спектров. Подсчитаны основные популяционные параметры: плотность (М, число особей на м2), индексы: возрастности (А, дельта) и эффективности (ю, омега) [21-22], восстановления (!в), замещения (Ь) и старения (Ic) [20, 23]. При учете численности основной счетной единицей служила особь, у постгенеративных особей - партикулы. Тип возрастного спектра определяли по классификации «дельта-омега». Для оценки жизненности популяций рассчитывали индекс виталитета (IVC) по размерному спектру особей [24]. Результаты исследования и обсуждение Нами исследованы 3 популяции ковыля перистого, самая южная из которых находится в Красноуфимской лесостепи у с. Новый Златоуст (Златоустовская), самая северная - в северной части южной тайги у д. Новые Кривки по правому берегу р. Нейва ниже устья р. Большая Леневка (Леневская), а занимающая между ними промежуточное географическое положение - в южной части южной тайги, в окр. г. Екатеринбурга, на Уктусских горах (Уктусская) (см. табл. 1). Таким образом, исследованы популяции ковыля перистого в широтном градиенте, охватывающем две природные зоны, крайние популяции удалены друг от друга на 160 км в меридиональном направлении и на 240 км в направлении с юго-запада на северо-восток. Местонахождение S. pennata у д. Новые Кривки можно рассматривать как наиболее северное для Урала, где ковыль перистый еще играет роль доминанта в сообществах, сложенных степными видами, и произрастает на относительно большой площади, занимая верхние и средние части крутых щебнистых склонов. В местонахождении по р. Тагил, удаленном еще на 60 км к северу, вид становится ценофобным, отмечен в виде малочисленной группы особей не на склоне, а у его подножия, так как именно в этом локальном экотопе создаются благоприятные условия в отношении минерального питания и зимовки (устное сообщение М.С. Князева, 2011). Все исследованные популяции ковыля располагаются на крутых склонах южной экспозиции, в бореальной зоне это определяется экстразональными условиями, создающимися в таких экотопах, а на территории Красноуфим-ской лесостепи - высокой степенью трансформации растительного покрова. На основании анализа площади 112 фитоценозов, включающих ковыль перистый, на территории Свердловской области можно отметить значимое уменьшение этого параметра в северном направлении: в лесостепной зоне среднее значение площади таких фитоценозов составляет 151,9 м2, в бореаль-ной - 81,8 м2 (значение критерия Манна-Уитни 654,5, р < 0,01). Фитоценозы, в которых изучались ценопопуляции ковыля перистого, демонстрируют те же закономерности, что и весь массив данных: наблюдается сокращение их площади при продвижении к северу, а также увеличение крутизны склона, на котором существует ковыль в окр. д. Новые Кривки (см. табл. 1). По шкале богатства-засоленности все фитоценозы характеризуются как довольно богатые, а по шкале увлажнения - соответствуют влажностепной ступени, однако северное местообитание ковыля в лесной зоне более сухое по сравнению с остальными. В северном направлении уменьшается видовое богатство фитоценоза, при этом возрастает доля видов степного и лесостепного флористического комплекса в суммарном проективном покрытии сообщества, что объясняется сокращением экотопического разнообразия местообитаний степной растительности в лесной зоне и агрегацией ксерофильных петрофитно-степных видов на наиболее инсолируемых скалистых участках, неблагоприятных для развития зональной растительности. В северном местонахождении сокращается проективное покрытие S. pennata, но индекс доминирования существенно не изменяется, что свидетельствует о сохранении видом своей ценотической роли. Группа видов, сохраняющих позицию эдификатора на границе ареала, а тем более в островных местообитаниях, значительно удаленных от нее, немногочисленна [25], ковыль перистый является характерным представителем этой группы. Т а б л и ц а 1 [Table 1] Основные экотопические и фитоценотические параметры местонахождений изученных популяций Stipapennata на территории Свердловской области [Basic ecotopic and phytocenosis parameters (characteristics) of the studied Stipa pennata populations occurrence in Sverdlovsk region] Параметры [Parameters] Златоустовская [Zlatoustovskaya] Уктусская [Uktusskaya] Леневская [Lenevskaya] Координаты [Position] 56°13' с.ш. 58°26' в.д. 56°44' с.ш. 60°37' в.д. 57°41' с.ш. 61°24' в.д. Крутизна склона, град [Slope gradient, degree] 20 20 38 Экспозиция, град [Exposition, degree] 135 210 140 Увлажнение [Humidification] 51,7 52,9 49,8 Богатство-засоленность [Abundance-salinity] 12,9 12,7 13,1 Площадь фитоценоза, м2 [Area of phytocenosis, m2] 225 100 70 Проективное покрытие (пп) травяно-кустарничкового яруса, % [Projective cover (pc) of herb-semifrutex layer,%] 55 75 55 Видовое богатство [Species abundance] 52 50 30 Количество видов степного и лесостепного флористического комплекса в фитоценозе / доля пп видов этой группы в суммарном пп фитоценоза, % [Number of steppe and forest-steppe floristic complex species in a phytocenosis / projective cover (pc) part of steppe and forest-steppe floristic complex species in the cumulative pc of phytocenosis, %] 27 / 73 31 / 88 24 / 94 Проективное покрытие Stipa pennata, % / индекс доминирования S. pennata [S. pennata projective cover, % / S. pennata dominance index] 30 / 0,29 35 / 0,21 15 / 0,21 В результате проведенных исследований выявлено уменьшение основных размерных и количественных признаков зрелых генеративных особей ковыля в широтном градиенте (см. табл. 2). Все рассматриваемые популяции значимо (p < 0,01) отличаются друг от друга по таким параметрам, как диаметр дерновины и длина листа, при этом по первому признаку крайние популяции в ряду различаются на 6,9 см, по второму - на 11 см. Таким образом, при продвижении к северу происходит уменьшение мощности наиболее развитых особей популяции, обеспечивающих ее воспроизведение. Как и у большинства травянистых растений, признаки генеративной сферы ковыля менее изменчивы, чем вегетативной, поэтому популяции из Красноуфим-ской лесостепи и южной части южной тайги не имеют значимых отличий по таким признакам, как длина генеративного побега и соцветия, число генеративных побегов и цветковых чешуй. Очевидно, отсутствие значимых отличий по генеративным признаками между южными популяциями определяется достаточно мягким микроклиматом на склонах в окр. г. Екатеринбурга, что подтверждается значениями экологических шкал, свидетельствующих о сходстве условий в этих местонахождениях. Леневская популяция по всем признакам генеративной сферы статистически значимо (p < 0,01) отличается от двух более южных, демонстрируя уменьшение значений как линейных, так и счетных признаков. Так, длина генеративного побега в Леневской популяции на 13 см меньше, чем в Екатеринбургской, на 16 см - по сравнению со Златоустовской. Особого внимания заслуживает число генеративных побегов на 1 особь: по сравнению с двумя другими популяциями в Леневской оно уменьшается в 9-10 раз. Т а б л и ц а 2 [Table 2] Морфометрическая характеристика исследованных популяций Stipapennata L. [Morphometric characteristic of the studied Stipa pennata populations] Признак [Parameter (characteristic)] Популяции [Populations] Леневская [Lenevskaya] Уктусская [Uktusskaya] Златоустовская [Zlatoustovskaya] Длина листа, см [Leaf length, cm] M±m 56,7±1,1 61,4±1,88 67,8±0,86 mm-max 43-74 41-75 59-80 CV, % 6,2 9,7 4 Длина генеративного побега, см [Reproductive shoot length, cm] M±m 54,8±1,98 67,7±1,05 70,7±1,34 min-max 40-68 58-78 58-84 CV, % 11,5 4,9 6 Длина соцветия, мм [Inflorescence length, mm] M±m 83,4±2,44 98,6±1,88 99,3±1,95 min-max 63-118 71,5-1469 69,9-134,1 9,3 6 6,2 Число цветковых чешуй [Number of flower glume (floral glume)] M±m 6,5±0,21 7,9±0,16 8,2±0,18 min-max 5-9 5-12 6-11 C, % 10,1 6,3 7,2 Число генеративных побегов, шт./особь [Number of reproductive shoots, pieces/ individual] M±m 4,7±1,32 47,4±5,3 42,7±5,12 min-max 1-14 20-66 19-65 CV, % 88,6 35,4 37,9 Диаметр дерновины, см [Bunch diameter, cm] M±m 15,9±0,5 18,2±0,39 22,8±0,85 min-max 13-18 16-20 19-26 CV, % 10 6,8 11,8 Примечание. M±m - средняя арифметическая ± ошибка средней; CV, % - коэффициент вариации. [Note. M±m - mean value ±error of mean; CV, % - coefficient of variation]. Анализируя изменчивость исследованных морфометрических признаков, необходимо отметить, что все признаки в популяциях, кроме числа генеративных побегов, отличаются очень низким и низким уровнями изменчивости (CV не превышает 12%). В то же время, по имеющимся литературным данным, популяции, существующие на северном пределе распространения, например таких видов, как Silene nutans L., Adonis sibirica Patrin ex Ledeb., Dianthus fischeri Spreng. [26], в основном характеризуются высоким и повышенным уровнем изменчивости признаков вегетативной и генеративной сфер. Исследованные популяции нормальные полночленные. По классификации «дельта-омега» [22] Златоустовская и Уктусская популяции относятся к молодым, с высокой долей подроста, индексы восстановления и замещения высокие, сочетаются с низким индексом старения (табл. 3). Леневская популяция старая, с бимодальным возрастным спектром, имеет абсолютный максимум на субсенильных особях, низкие индексы восстановления и замещения и высокий индекс старения. Т а б л и ц а 3 [Table 3] Демографическая характеристика популяций Stipa pennata на территории Свердловской области [Demographic characteristic of the studied Stipa pennata populations in Sverdlovsk region] Популяция [Population] Преген / ген / постген [pregenerative / generative / postgenerative], % Максимум абс./доп. [max absolute/ additional] Плотность, шт./м2 [Density, piece/m2] Ь Ь Ic Тип популяции [Type of population (А; и)] Златоустовская [Zlatoustovskaya] 58,7 / 32,2 / 9,1 J / g1 14,3 0,65 1,42 0,09 Молодая [y°ung] (0,32; 0,40) Уктусская [Uktusskaya] 71,4 / 17,4 / 11,2 J / v 16,1 0,8 2,5 0,11 Молодая [y°ung] (0,23; 0,28) Леневская [Lenevskaya] 22,4 / 41,8 / 35,8 ss / gpg2 6,7 0,35 0,29 0,36 Старая [old] (0,55; 0,54) Ранее нами определен базовый онтогенетический спектр (БОС) ковыля перистого для популяций Среднего Урала на северной границе ареала [27]. БОС уральских популяций левосторонний, с подъемом на ювенильных и виргинильных особях, он отражает особенности произрастания вида на границе ареала и существенно отличается от бимодального для европейских популяций (рис. 1). БОС европейских популяций, где вид произрастает в центре ареала, двувершинный, максимумы приходятся на старые генеративные и виргинильные группы [12]. Возрастные спектры всех изученных нами популяций отличаются от БОС европейских популяций, но в разной степени. Онтогенетические спектры Златоустовской и Уктусской популяций левостороннего типа с преобладанием особей прегенеративной группы и абсолютным максимумом на ювенильных растениях, дополнительный максимум приходится на виргинильные и молодые генеративные особи. Для этих популяций характерны преобладание в возрастном спектре молодых особей и низкая доля постгенеративной фракции (см. табл. 3). Характерная особенность возрастного спектра Леневской популяции - высокая доля постгенеративной группы. Такой тип возрастного спектра отличается как от БОС европейских популяций, так и от БОС уральских, что отражает существование популяции в экстремальных условиях. Леневская популяция как наиболее северная находится в условиях, когда происходит накопление старых партикул за счет быстрой дезинтеграции постгенеративных особей и одновременно недостаточное пополнение молодыми особями. о 60 50 40 30 20 10 0 ^■Златоустовская ^ЭУюусская ^ЭЛеневская -О-Ес-Е X Бс-У Рис. 1. Возрастная структура популяций Stipa pennata: Бс-Е - базовый спектр европейских популяций по Л.Б. Заугольновой (1994); Бс-У - базовый спектр уральских популяций (Свердловская обл.) [Fig. 1. Age structure of Stipapennata populations: Бс-Е - basic age structure of Russian European populations according to L.B. Zaugolnova [12]; Бс-У - basic age structure of the Urals populations in Sverdlovsk region] Оценка жизненности по размерному спектру особей показала, что градиент ухудшения условий роста для S. pennata по уменьшению IVC следующий: Златоустовская (IVC = 7,75) - Уктусская (IVC = 2,12) - Леневская (IVC = 0,93) соответствует широтному «юг-север». Индекс размерной пластичности в этой выборке популяций - 1,496. В этом ряду наблюдается также изменение основных демографических показателей (см. табл. 3), однако здесь мы не наблюдаем последовательного уменьшения демографических показателей с юга на север. Для крайних популяций (Златоустовская и Ле-невская) можно отметить уменьшение плотности, а также индексов восстановления и замещения и одновременно увеличение индекса старения. Уктусская популяция, занимая географически срединное положение, тем не менее имеет наиболее высокие демографические показатели, что связано с высокой долей прегенеративной фракции в возрастной структуре. 1 mi v gl g2 g? ss s Заключение Наши исследования показывают, что на северной границе ареала популяции S. pennata находятся в стабильном состоянии. Изученные популяции нормальные полночленные. Возрастная структура уральских популяций S. pennata существенно отличается от онтогенетических спектров в основной части ареала и имеет два варианта развития: в первом случае в популяциях наблюдается слабая дезинтеграция постгенеративных растений при одновременном активном семенном возобновлении, что приводит к формированию левостороннего возрастного спектра; во втором - в популяции отмечается быстрая дезинтеграция субсенильных особей и соответственно накопление старых партикул при слабом семенном возобновлении и формирование правостороннего возрастного спектра. Проведенные исследования показали, что в широтном градиенте происходит уменьшение основных счетных и линейных признаков зрелых генеративных особей ковыля, обеспечивающих воспроизведение, а следовательно, и существование его популяций. В наибольшей степени ухудшение условий произрастания проявляется в состоянии генеративной сферы, признаки которой в северной (Леневской) популяции по своим значениям существенно меньше, чем в остальных, а также в онтогенетической структуре популяции, которая характеризуется низкими индексами восстановления и замещения и более высоким индексом старения. Тем не менее даже в своих наиболее северных местонахождениях на территории Урала ковыль перистый сохраняет ценотическую роль доминанта.

Скачать электронную версию публикации