The spectrum of sexual forms in the forest flora of the Central Ciscaucasia.pdf Введение Начиная с Ч. Дарвина [1], адаптивное значение разделения полов у цветковых растений рассматривается в качестве важнейшего приспособления для обеспечения ксеногамии. Однако мнения исследователей расходятся в эволюционной оценке той или иной половой формы, и прежде всего диэ-ции, рассматриваемой в качестве надёжного и эффективного средства для достижения кроссбридинга. По мнению Е.И. Демьяновой [2], разные половые формы цветковых растений следует рассматривать не как переходные от одной к другой, а равноценные адаптивные формы, являющиеся показателями широких возможностей идиоадаптаций растений в генеративной сфере. Одним из прямых доказательств прогрессивной роли как раздельнополых растений в целом, так и разных половых форм служит их неравномерное распространение в различных флористических районах земного шара [3, 4]. Участие разных половых форм покрытосеменных растений в рамках мировой флоры в целом представлено в работе С. и Н. Yampolsky [5], которые показали, что доля гермафродитных растений составляет около 72% от общей численности цветковых, а на все остальные половые формы приходится 28%. Анализ литературы показывает разное соотношение половых форм в пределах изученных флористических районов, хотя обоеполые виды везде доминируют. Из анализа зарубежной литературы следует, что в целом уровень половой дифференциации выше в тропических флорах, чем во внетропических регионах. Так, во флоре Гавайских островов доля моно- и диэции составляет 7,6 и 14,7% соответственно [4], в то время как во флоре Британских островов и Ирландии двудомностью обладают 4,3% покрытосеменных растений [6]. Однако исследования Е.И. Демьяновой [2] двух локальных флор Предуралья и Зауралья ярко продемонстрировали, что и в условиях умеренного пояса Северного полушария представленность разных половых форм может быть сопоставима с флорами тропических регионов, а по ряду показателей и опережать их. Например, уровень половой дифференциации флоры Троицкого лесостепного заказника составляет 41,9% (доля раздельнополых видов), что значительно выше, чем во многих тропических флорах [2]. Однако чтобы более определённо судить об уровне половой дифференциации флор умеренного пояса, необходимы дальнейшие наблюдения в разных ботанико-географических районах. Цель нашего исследования - выявление и анализ половых форм у растений флоры лесов Центрального Предкавказья (ЦПр). Материалы и методики исследования Аннотированный конспект флоры лесов составлен Н.Е. Шевченко [7] в ходе экспедиционных исследований территории ЦПр в 2005-2012 гг. Изучение лесов проведено маршрутно-рекогносцировочным методом с детальным обследованием флоры отдельных участков. Геоботанические исследования, сбор и обработка полевых материалов проведены по общепринятым методикам [8, 9]. Определение типов леса проводили в соответствии с классификацией Е.В. Алексеева - П.С. Погребняка [10]. Для каждого типа леса выполнено от 10 до 15 геоботанических описаний. Всего сделано 525 описаний и собрано около 3 000 гербарных образцов, которые хранятся в Гербарии Московского педагогического государственного университета (MOPS). Леса распространены на территории ЦПр весьма неравномерно, их локализация зависит от орографических и эдафических условий местности. Более 75% площади всех лесов сосредоточено на Ставропольской возвышенности и в предгорьях северного склона Большого Кавказского хребта. Общая площадь лесов ЦПр составляет около 160 тыс. га. В соответствии с классификацией Алексеева - Погребняка описано 43 типа леса: дубовые (22 типа), буковые (9 типов), ясеневые (5 типов), тополевые (3 типа), ивовые (2 типа) и ольховые (2 типа) [7]. В зависимости от типов условий произрастания выделено четыре группы лесов [7]: 1) низкогорные буковые, дубовые и ясеневые леса лесостепных ландшафтов Ставропольских и Прикалаусских высот ЦПр распространены в западной, наиболее приподнятой части Ставропольской возвышенности; 2) предгорные буковые и дубовые леса лесостепных ландшафтов широко встречаются на юге ЦПр, занимают склоны Терско-Сунженской возвышенности и магматических гор Кавказских Минеральных Вод; 3) байрачные леса представляют собой разновеликие массивы дубовых и ясеневых лесов в условиях степных ландшафтов, распространены в верховьях балок степных рек, характеризуются отсутствием выходов лесных массивов на плоские водоразделы и формированием в условиях с ослабленной инсоляцией на северных склонах; 4) пойменные дубовые, тополевые, ивовые и ольховые леса приурочены к предгорной и равнинной части региона, занимают регулярно заливаемые паводковыми водами части пойм и днища долин рек в пределах зоны смещения меандр. Половые формы определены у 683 семенных растений с использованием собранных гербарных образцов, литературных источников и полевых исследований. Морфология цветков изучена на гербарных образцах, хранящихся в МПГУ (MOPS), для проверки половых форм, описанных в литературе, и их определении для таксонов с неоднозначными или неизвестными данными. Использованы три типа литературных источников: а) «Флора европейской части СССР» [11-18] и «Флора Восточной Европы» [19-21]; б) сводка P. Knuth [22-26]; в) основные систематические обработки для таксонов, подробно не рассмотренные в «а» и «б». В итоге для каждого вида указаны его жизненная и половая формы, основной способ опыления. Отнесение растений к половым формам проведено с учётом современных методологических подходов и рекомендаций [27, 28]. Жизненные формы классифицированы по системе И.Г. Серебрякова [29]. Объем семейств даётся по сводке С.К. Черепанова [30], объем подклассов - по системе А.Л. Тахтаджяна [31]. Результаты исследования и обсуждение Обоеполые и раздельнополые виды. У 252 видов из 683 семенных растений флоры лесов ЦПр образуются однополые цветки или стробилы, т.е. 36,9% видов обладают половой дифференциацией (таблица). Половая дифференциация семенных растений в исследуемой флоре оказывается более глубокой, чем это можно ожидать, учитывая данные С. и Н. Yampolsky [5] для мировой флоры в целом (см. таблицу). Два класса покрытосеменных растений отличаются как степенью половой дифференциации, так и разнообразием спектра половых форм. Среди двудольных доля раздельнополых растений значительно выше, чем среди однодольных: 39,8 и 25,7% соответственно. У двудольных растений лесов ЦПр встречаются восемь половых форм, в то время как у однодольных растений выявлено только четыре варианта половых форм (моноэция, андромо-ноэция, диэция, гинодиэция). Подклассы цветковых растений различаются степенью половой дифференциации входящих в их состав растений. Подкласс Hamamelididae во флоре лесов ЦПр полностью состоит из негермафродитных видов (моноэция). Из остальных наиболее богаты видами с половой дифференциацией четыре подкласса - Caryophyllidae (81,4% видов), Asteridae (57,0%), Magno-liidae (50,0%) и Alismatidae (50,0%). Наименьшее число видов с негермафро-дитными цветками встречается в подклассах Ranunculidae (14,3%) и Liliidae (10,0%). Подклассы покрытосеменных растений также различаются разнообразием спектра половых форм. У видов четырёх подклассов двудольных растений (Asteridae, Caryophyllidae, Dilleniidae и Rosidae) выявлено от пяти до семи вариантов половых форм, в то время как другие подклассы характеризуются наличием небольшого числа различных сексуальных типов (от одного до трёх). Из 89 семейств покрытосеменных растений, свойственных флоре лесов ЦПр, 40 включают только виды с гермафродитными цветками. Большинство этих семейств представлены малым числом видов, исключение составляют: Alliaceae, Caprifoliaceae, Fumariaceae, Juncaceae, Orchidaceae, Orobancha-ceae, Potamogetonaceae, Primulaceae, Rubiaceae, Solanaceae и Violaceae. В 24 семействах из 89 кроме гермафродитизма распространены и другие половые формы. К этой группе относятся 10 наиболее богатых видами семейств (рис. 1), которые по доле видов с половым полиморфизмом можно разделить на две части. В пяти семействах преобладают виды с однополыми цветками: Asteraceae (58,5% видов), Cyperaceae (65,2%), Lamiaceae (69,6%), Apiaceae (73,2%) и Caryophyllaceae (85,0% видов). У остальных пяти семейств, относящихся к категории наиболее богатых видами, преобладает гермафродитизм: Fabaceae (2,7% видов), Scrophulariaceae (7,4%), Brassica-ceae (9,6%), Poaceae (12,5%) и Rosaceae (23,8%). Оставшиеся 25 семейств включают только виды с однополыми цветками. Наиболее крупные семейства этой группы (даны в алфавитном порядке): Aceraceae, Betulaceae, Che-nopodiaceae, Euphorbiaceae, Salicaceae, Sparganiaceae и Typhaceae. Остальные семейства этой группы представлены 1-2 видами. Из 334 родов цветковых растений флоры лесов ЦПр (рис. 2) 195 включают только гермафродитные виды. Наиболее крупные роды этой группы: Allium, Epilobium, Festuca, Juncus, Lathyrus, Orobanche, Potamogeton, Rosa, Rubus, Scrophularia, Trifolium, Veronica, Vicia и Viola. Виды, входящие в состав 39 родов, кроме гермафродитизма обладают и другими половыми формами. Наиболее многовидовые роды этой группы: campanula, cerastium, Geranium, Potentilla, Polygonatum, Ranunculus, Silene и Verbascum. 100 родов состоят из видов только с однополыми цветками. Наиболее крупные роды этой группы (даны в алфавитном порядке): Acer, Betula, carex, chenopodium, Euphorbia, Populus, Rumex, Salix, Stellaria, Typha и др. В группу гермафродитных видов включены также 9 гетеростильных видов из 3 семейств: Primulaceae (5 видов), Lythraceae (2 вида) и Boraginaceae (2 вида). Гетеростилия представлена тристилией (2 вида Lythrum) и дисти-лией (остальные 7 видов). Хотя гетеростильные цветки являются структурно обоеполыми, при легитимном опылении они фактически выступают как однополые по отношению друг к другу. Таким образом, доля гермафродит-ных растений, обладающих не только структурной, но и функциональной обоеполовостью, ещё меньше. Распространение половых форм в разных флорах земного шара [Percentage occurrence of sexual forms in different floras] Расположение [Geographical location] Половые формы*, % [Sexual forms*] Источник [Source] H M AM GM D GD AD Троицкий лесостепной заказник [Troitskv forest-steppe reserve] 59,1 9,5 7,0 7,6 4,3 11,9 0,3 [2] Кунгурский лесостепной заказник [Kungurskiy forest-steppe reserve] 66,8 7,1 4,6 6,4 3,8 10,8 0,6 [2] Финбош (Капская область) [Fynbos (Cape region)] 79,6 2,6 4,0 7,1 6,6 - - [3] Тропические леса (Гавайи) [Tropical forests (Hawaii)] 62,4 7,6 4,5 3,9 14,7 3,8 - [4] Среднее по земному шару [The average over the Globe] 71,8 5,2 1,7 2,8 3,9 0,1 0,01 [5] Вторичные листопадные леса (Венесуэла) [Secondary deciduous forests (Venezuela)] 82,4 2,0 11,7 - 3,9 - - [32] Тропические листопадные леса (Мексика) [Tropical deciduous forests (Mexico)] 70,2 17,6 - - 12,3 - - [33] Листопадные леса (Мексика) [Deciduous forests (Mexico)] 70,2 13,0 2,0 1,6 12,3 0,6 0,1 [34] Вторичные листопадные леса (Венесуэла) [Secondary deciduous forests (Venezuela)] 63,7 - 13,6 - 22,7 - - [35] Каатинга (Бразилия) [Caatinga (Brazil)] 83,0 9,5 4,8 - 2,7 - - [36] Леса Центрального Предкавказья [Forests of the Central Ciscaucasia] 63,1 8,1 6,6 4,8 4,2 11,6 0,7 Данная работа [This work] Примечание. Условные обозначения: H - гермафродитные; М - моноэцичные; АМ андромоноэцичные; GM - гиномоноэцичные; D - диэцичные; GD - гинодиэцичные; AD - андродиэцичные растения. Прочерк означает отсутствие данной половой формы или объединение её в сборную группу «моноэцичных» или «диэцичных» растений в широком понимании. [Note. Sexual forms: H - hermaphrodite; M - monoecious; AM - andromonoecy; GM - gynomonoecious; D - dioecious; GD - gynodioecious; AD - androdioecious; - not available]. Рис. 1. Ведущие семейства флоры лесов Центрального Предкавказья и их половые формы (381 вид, 55,8% флоры). По оси абсцисс - число видов, по оси ординат - семейства [Fig. 1. Ten most abundant families of plants in the forests of the Central Ciscaucasia and their breeding systems (381 species; 55.8% of the flora). On the abscissa axis - Number of species, on the ordinate axis - Families] Рис. 2. Ведущие роды флоры лесов Центрального Предкавказья и их половые формы (87 видов, 12,7% флоры). По оси абсцисс - число видов, по оси ординат - роды [Fig. 2. Ten most abundant genera of plants in the forests of the Central Ciscaucasia and their breeding systems (87 species; 12.7% of the flora). On the abscissa axis - Number of species, on the ordinate axis - Genera] Половые формы. У 252 видов флоры лесов ЦПр выявлено восемь половых форм, кроме гермафродитизма: моноэция, гиномоноэция, андромоноэция, тримоноэция, диэция, гинодиэция, андродиэция и триэция (см. таблицу). Моноэция. Согласно сводке C. и H. Yampolsky [5], моноэцичные растения составляют примерно 5,2% мировой флоры (см. таблицу). В разных флорах доля моноэции варьирует от 5,4-8,7% (британская флора [6]) до 10,5-12,0% (листопадные леса Мексики [34]; Пуэрто-Рико и Виргинские острова [37]). Моноэция в большей степени свойственна однодольным по сравнению с двудольными [5, 38, 39]. Во флоре лесов ЦПр группа моноэцичных растений насчитывает 55 видов, что составляет 8,1% по отношению ко всем видам флоры, и включает представителей 14 семейств. Подавляющее большинство моноэцич-ных видов относится к семействам Cyperaceae (15 видов), Betulaceae (6), Euphorbiaceae (4), Typhaceae (4). К моноэцичным растениям относится почти половина (10 из 21) основных лесообразующих древесных видов рассматриваемой флоры. Среди моноэцичных видов в ЦПр нет явно превалирующих типов жизненных форм: древесные и монокарпические травы представлены 11 видами, водные травы - 15 видами, поликарпические травы - 18 видами. Среди полудревесных растений данной флоры моноэция не выявлена. По способу опыления моноэцичные виды преимущественно анемофилы (38 видов, 69,1%). У всех анемофильных видов флоры ЦПр отмечена чётко выраженная дихогамия в форме протогинии, что обеспечивает ксеногамию. Этому же способствует взаимное расположение цветков разного пола: чаще всего пестичные цветки находятся в нижней части соцветия. Энтомофилия свойственна только 9 видам. Для трёх видов рода Lemna характерно сочетание анемо- и энтомофилии. Гидрофилия наблюдается у трёх видов рода Zannichellia и двух видов рода Ceratophyllum. Цветение и образование плодов у трёх последних родов отмечаются чрезвычайно редко, так как основной способ размножения этих растений вегетативный. Гиномоноэция. Доля гиномоноэцичных растений в мировой флоре составляет около 2,8%. В разных флорах частота встречаемости данной половой формы сильно варьирует - от 1,6% (полулистопадные леса [34]) до 7,1% (Капская область Африки [3]) (см. таблицу). В лесах ЦПр данная половая форма встречается у 33 видов из 5 семейств, что составляет 4,8% от всего видового состава флоры. Абсолютное большинство гиномоноэцичных видов относится к сем. Asteraceae (23 вида), второе место занимает сем. Chenopodiaceae (6 видов). На долю остальных трёх семейств приходится 5 видов. Большая часть гиномоноэцичных растений принадлежит к травянистым поликарпическим растениям (21 вид). К монокарпическим растениям относятся 12 видов. Среди древесных, полудревесных форм и водных трав в изучаемой флоре гиномоноэция как половая форма не выявлена. В сем. Asteraceae гиномоноэция широко распространена и является вполне устойчивым систематическим признаком. Во флоре лесов ЦПр она отмечена у 17 из 39 родов. Наибольшее число гиномоноэцичных видов среди астровых зарегистрировано в двух трибах - Inuleae (7 видов из 4 родов) и Anthemideae (6 видов из 5 родов), остальные из триб - Astereae (3 вида из 3 родов), Heliantheae (3 вида из 2 родов), Senecioneae (3 вида из 2 родов) и cardueae (1 вид). Числовые соотношения между обоеполыми и пестичными цветками вполне стабильны в пределах корзинки, генетически закреплены и мало подвержены влиянию условий произрастания. Как правило, пестичные цветки располагаются по периферии соцветий, центр которых занимают обоеполые. В сем. Chenopodiaceae гиномоноэция выявлена у всех представителей рода chenopodium и одного вида рода Hablitzia. Энтомофильное опыление, свойственное 25 гиномоноэцичным видам (73,5%), у астровых осуществляется неспециализированными насекомыми-опылителями - мухами, короткохоботковыми пчёлами и трипсами. Благодаря широкому распространению у Asteraceae систем спорофитной самонесовместимости [40] ограничивается гейтоногамия и преобладает ксеногамия. Ветроопыление встречается у 9 видов - всех представителей сем. Chenopodiaceae и Polygonaceae и одного вида Artemisia. Анемофилии у этих видов способствует чётко выраженная протогиния и довольно длительное сохранение жизнеспособности рылец (от 3 до 8 дней) обоеполых и пестичных цветков. Андромоноэция. В рамках мировой флоры андромоноэция встречается достаточно редко - 1,7% [5]. В разных регионах доля андромоноэции сильно варьирует от 2,0% (полулистопадные леса Мексики [34]) до 13,6% (листопадные леса Венесуэлы [35]) (см. таблицу). К андромоноэцичным растениям во флоре лесов ЦПр относится 45 видов (6,6% от общего числа видов) цветковых изучаемого района, принадлежащих к 8 семействам. Наибольшее число видов с андромоноэцией отмечено у представителей сем. Apiaceae (24 вида из 19 родов). Андромоноэция распространена у зонтичных более широко, чем отражено в исследованиях систематического и флористического характера. Второе место по числу ан-дромоноэцичных видов занимает сем. Poaceae (9 видов). Андромоноэцич-ные растения представлены преимущественно травянистыми поликарпика-ми (28 видов), доля монокарпических растений - 27,9% (13 видов). Среди древесных форм андромоноэция зарегистрирована у четырёх видов. Соотношение обоеполых и тычиночных цветков у изученных нами видов сем. Apiaceae в зонтиках подчиняется определённым закономерностям, описанным и другими исследователи [22-26]: число тычиночных цветков увеличивается с высотой порядка зонтика. Расположение тычиночных цветков в пределах зонтичков также неодинаково у разных видов: они могут быть краевыми, срединными, срединными и краевыми. Наиболее важной особенностью цветения растений сем. Apiaceae является чётко выраженная протандрия. У изученных видов выделено три типа цветения в зависимости от степени выраженности протандрии: «Libanotis intermedia» (у большинства видов), «Peucedanum lubimenkoanum» (уXanthoselinum alsaticum (L.) Schur), «Chaerophyllum prescottii» (у Angelica archangelica L.). Названия двух первых типов цветения зонтичных принадлежат А.Н. Пономареву [41], последнего - Е.И. Демьяновой [2]. Андромоноэция в большей степени свойственна видам с энтомофиль-ным опылением (35 видов), чем анемофилам (9 видов и все из сем. Poaceae). Основные опылители у выявленных андромоноэцичных видов с их легко доступным нектаром и пыльцой - различные двукрылые. У большинства анемофильных видов Poaceae обнаружена очерёдность в цветении обоеполых и тычиночных цветков - вторые раскрываются позднее, что способствует ксеногамии. Возможно, что образующиеся «лишние» тычиночные цветки у андромоноэцичных видов играют роль доноров пыльцы, увеличивая вероятность ксеногамии. Тримоноэция как половая форма довольно редко встречается у цветковых растений. К сожалению, в настоящее время не представляется возможным оценить хотя бы приблизительно число тримоноэцичных растений в рамках мировой флоры в связи с отсутствием количественных данных у C. и H. Yampolsky [5]. Во флоре лесов ЦПр тримоноэция отмечена у 5 видов из двух семейств (4 вида из сем. Apiaceae и 1 вид из сем. Lamiaceae). Подавляющее большинство тримоноэцичных видов (4) относится к роду Heracleum (Apiaceae), у которых зонтики состоят из обоеполых, функционально женских (тычинки в 2,5 раза короче, чем в обоеполых цветках, не развёртываются и не вскрываются) и функционально мужских цветков (столбики недоразвиты или отсутствуют). У всех тримоноэцичных Heracleum в центральных и боковых зонтиках встречаются все три типа цветков, но их соотношение меняется в зависимости от положения зонтика: число функционально мужских цветков увеличивается с высотой порядка зонтика. Аналогичная ситуация характерна и для андромоноэцичных видов этого семейства. Ксеногамия у Heracleum с тримоноэцией обеспечивается ещё благодаря наличию чётко выраженной протандрии. У Lamium maculatum L. впервые выявлена тримоноэция: на одной особи встречаются обоеполые, функционально мужские (отсутствуют рыльца или их лопасти не раздваиваются) и функционально женские цветки (тычинки стерильны и не содержат пыльцы). По жизненным формам среди тримоноэцичных видов преобладают травянистые поликарпики - 4 вида, 1 вид относится к монокарпикам. По способу опыления все тримоноэцичные виды - энтомофилы. Диэция. Диэция, по всей видимости, - одна из самых распространённых половых форм после гермафродитизма у цветковых растений. В настоящее время она выявлена по крайней мере у 14 620 видов из 157 семейств и 959 родов [42]. Число диэцичных видов среди семенных растений рассматриваемой флоры составляет 29 (4,2%) и в процентном отношении близко к цифрам, указанным C. и H. Yampolsky [5] для мировой флоры (см. таблицу). Для исследуемой территории диэция отмечена в 17 семействах. Большая часть диэцичных видов относится к сем. Salicaceae (9 видов), все из которых относятся к основным лесообразующим древесным растениям рассматриваемой флоры. Диэция также свойственна сем. Asteraceae (4 вида) и Cannabaceae (2 вида). Остальные семейства (Apiaceae, Asparagaceae, Cannabaceae, Caryophyllaceae, Cornaceae, Cupressaceae и др.) включают по одному диэцичному виду. На долю диэцичных древесных видов (деревьев и кустарников) приходится 55,2% (16 видов), поликарпических травянистых растений - 41,1% (12 видов) и монокарпических трав - 3,7% (1 вид). По способу опыления среди диэцичных видов преобладают энтомофилы (19 видов) над анемофилами (10 видов). Гинодиэция. Доля гинодиэцичных видов довольно редко указывается исследователями для разных флор, что связано с включением данной половой формы в состав широко понимаемой группы диэцичных растений (собственно диэцичные, гино- и андродиэцичные виды). В двух флорах Урала доля видов с гинодиэцией варьирует от 10,8 до 11,9% [2]. Согласно последним данным в рамках мировой флоры насчитывается 1 126 гинодиэцичных видов из 89 семейств и 303 родов [43]. Во флоре лесов ЦПр гинодиэция обнаружена у 79 видов (11,6%) из 24 семейств. Наибольшее число гинодиэцичных видов сосредоточено в двух семействах: Caryophyllaceae (16 видов из 8 родов) и Lamiaceae (15 видов из 10 родов). Гинодиэция широко распространена в сем. Asteraceae (8 видов), Geraniaceae (6 видов), Boraginaceae (3 вида). Гинодиэцичные виды встречаются во всех отделах жизненных форм изучаемой флоры, но их распространение неравномерное: подавляющее большинство относится к травянистым поликарпикам - 64,6% (51 видов), второе место занимают монокарпические травы (23 вида, или 29,1%). Среди древесных, полудревесных растений и водных трав число видов с такой половой формой невелико - 3, 1 и 1 вид соответственно. По способу опыления гинодиэцичные виды за исключением 5 видов относятся к насекомоопыляемым (93,7%). У гермафродитных особей возможно сочетание автогамии, гейтоногамии и ксеногамии, которой благоприятствует достаточно чётко выраженная протандрия. У трёх видов из сем. Plantaginaceae, Poaceae и Polygonaceae отмечена анемофилия, а два вида из сем. Plantaginaceae сочетают анемо- и энтомофилию. Андродиэция встречается крайне редко у цветковых растений. Так, согласно данным C. и H. Yampolsky [5], в рамках мировой флоры насчитывается примерно 0,01% андродиэцичных растений. В немногих флористических районах доля андродиэции выше. Например, в составе флор Предуралья и Зауралья насчитывается от 0,3 до 0,6% видов с мужской двудомностью [2]. Андродиэция зарегистрирована в изучаемой флоре только у 5 видов: сем. Oleaceae (Fraxinus excelsior L.), Rosaceae (Geum allepicum Jacq., G. ri-vale L., G. urbanum L.) и Ulmaceae (Ulmus minor Mill.). По жизненным формам два вида относятся к древесным формам, три - к поликарпическим травянистым растениям. При этом древесные виды характеризуются анемофилией, а травянистые поликарпики обладают энтомофилией. Триэция, скорее всего, является наиболее редкой половой формой среди покрытосеменных растений [5] и в районе исследований выявлена только у одного вида: Rumex confertus (сем. Polygonaceae). Популяции этого вида состоят из трёх форм особей: с гермафродитными, пестичными и тычиночными цветками. Основной способ опыления этого травянистого поликарпи-ка - анемофилия. Половой полиморфизм. У многих видов с половой дифференциацией флоры лесов ЦПр сочетаются несколько половых форм. Так, у гинодиэцич-ных видов из сем. Caryophyllaceae (Dianthus armeria L., Stellaria nemorum L. и др.) и Lamiaceae (Nepeta cataria L., Salvia verticillata L. и др.) отмечаются единичные пестичные цветки на гермафродитных особях. Популяции этих растений представлены тремя формами особей: женские, гермафродитные и гиномоноэцичные. У видов сем. Apiaceae гинодиэция иногда сочетается с андромоноэцией (Heracleum sibiricum L., carum carvi L. и др.): в популяциях встречаются два типа особей - андромоноэцичные и женские. У выявленных андродиэцичных видов в популяциях встречаются единичные андромо-ноэцичные особи. Разные типы лесов. Уровень половой дифференциации растений во всех 43 типах лесов довольно близкий: процент негермафродитных видов варьирует от 36,9 до 41,3% (рис. 3). Нам не удалось выявить каких-либо закономерностей в соотношении гермафродитных и негермафродитных видов в зависимости от типа леса или условий их произрастания. Сравнение частот встречаемости разных половых форм в дубовых, буковых, ясеневых, тополевых, ивовых и ольховых лесах показало следующее. Только доля мо-ноэцичных видов сильно варьирует в разных типах лесов от 3,8 до 9,0% (см. рис. 3). Выявлено, что частота моноэции в ясеневых и ивовых лесах статистически значимо ниже (3,8-4,0%), чем в тополёвых и ольховых лесах (8,0-9,0%) (критерий Фишера F = 4,2-6,4, p = 0,011-0,040). Дело в том, что в тополёвых и ольховых лесах значительно чаще, чем в ясеневых и ивовых, встречаются виды таких семейств, как Euphorbiaceae, Sparganiaceae, Typhaceae и Zannichelliaceae, все представители которых моноэцичны. Обращает на себя внимание сходство полового спектра всех исследованных типов лесов (F = 1,23, p = 0,267). Сравнение состава флор разных типов лесов с использованием коэффициента Жаккара [44] показало, что он довольно невелик и колеблется от 0,39 до 0,62. По нашему мнению, наблюдающееся сходство в соотношении между гермафродитными и негермаф-родитными растениями и спектра половых форм, обнаруженного в разных типах лесов, отображает общее состояние уровня половой дифференциации ботанико-географической зоны. Подтверждением служит близкий к выявленному нами уровень половой дифференциации и спектр половых форм двух локальных флор Предуралья и Зауралья (см. таблицу). Анализ уровня половой дифференциации флоры лесов ЦПр показал следующее. Доля раздельнополых растений оказалась более глубокой, чем это можно ожидать, исходя из данных С. и Н. Yampolsky [5], для мировой флоры в целом. Такое положение, на наш взгляд, связано со слабой изученностью отдельных негермафродитных форм: тримоноэции, гинодиэции, андромо-ноэции и андродиэции. Ольховые [Alder] Ивовые [Willow] Тополевые [Poplar] Ясеневые [AshcnJ Буковые [Bccch] Дубовые Oak] О 5 10 15 20 25 30 35 40 45 ® моноэция шопоесу] ^андромоно'щня [androinonoccy] И гиномоноэция [gynomonoecy] ■трИМОНОЭЦИЯ jtrimonOECy] ЕдИЭЦИЯ |diiiccy] ■ ГИНОДИЭЦИЯ [gynodioecy] •андродиэция [atidrodioccy] Рис. 3. Уровень половой дифференциации различных типов лесов Центрального Предкавказья. По оси абсцисс - участие (в %) половых форм, по оси ординат - типы лесов [Fig. 3. The level of sexual differentiation of various types of forests in the Central Ciscaucasia. On the abscissa axis - Proportion of sexual forms (%), on the ordinate axis - Types of forests] Интересно отметить довольно близкую относительную численность половых форм в исследованной нами флоре и данными, полученными Е.И. Демьяновой [2] для локальных флор Предуралья и Зауралья: доля негермафродитных видов варьировала от 33,2 до 40,9%. Для немногих флор тропических регионов характерна такая высокая степень половой дифференциации (см. таблицу). Возможно, обнаруженное сходство связано с близостью систематического состава данных флор. К большому сожалению, провести сравнительный анализ флор не представляется возможным из-за отсутствия данных о систематическом составе локальных флор Предуралья и Зауралья в открытой печати. Однако нам представляется, что коэффициент Жаккара при таком сравнении будет невелик. Об этом косвенно свидетельствует довольно низкий уровень сходства флор различных типов лесов даже в пределах рассматриваемой территории ЦПр. Процентное участие выявленных половых форм во флоре лесов ЦПр оказалось значительно выше, чем это указано для мировой флоры в целом С. и Н. Yampolsky [5] (см. таблицу). Так, доля моноэции в исследованной флоре составила 8,1%, а в рамках мировой флоры - 5,2%. Исключение, пожалуй, составляет доля диэции, которая встречается немного чаще, чем в мировой флоре в целом: 4,2 против 3,9%. В то же время все без исключения тропические флоры значительно богаче двудомными видами (см. таблицу). Многими исследователями отмечается снижение доли диэции по направлению от влажных тропических лесов к флорам умеренного и холодного поясов [3, 4 и др.]. Объясняется данная закономерность связью между древесной формой роста и половой дифференциацией в форме диэции. Дело в том, что в направлении от экватора к полюсам наблюдается уменьшение процентного участия древесных форм, входящих в состав различных флор, и соответственно параллельно снижается доля двудомных видов [45]. Обращает на себя внимание широкое распространение гинодиэцичных видов в составе исследованной флоры. Женская двудомность занимает второе место после самой многочисленной половой формы - гермафродитов. Доля гинодиэции во флоре лесов ЦПр и локальных флор Предуралья и Зауралья практически совпадает и составляет около 11% (см. таблицу). К сожалению, в литературе имеется ограниченное число сведений о процентном участии гинодиэцичных видов в составе флор тех или иных регионов. Так, в отдельных флористических районах Сибири доля гинодиэции достигает 8,5% [46, 47]. Согласно данным X. Delannay [48], флора Бельгии и Люксембурга насчитывает около 7,5% гинодиэцичных растений. Учитывая все, хотя и немногочисленные, приведённые данные, можно сделать следующее предположение. Среди негермафродитных половых форм умеренного пояса, по крайней мере Северного полушария, гинодиэция является наиболее широко распространённой, а гинодиэцичные виды играют заметную роль в составе различных фитоценозов внетропических районов. Анализ спектра половых форм флоры лесов ЦПр, по нашему мнению, в целом отражает общее состояние уровня половой дифференциации семенных растений умеренного пояса Северного полушария. Высокая степень половой дифференциации исследованной флоры лесов ЦПр связана с выявленными нами негермафродитными формами, существование и распространение которых слабо изучено: гинодиэция, андромоно- и ан-дродиэция. Половые формы растений обладают неодинаковыми наборами приспособлений для обеспечения ксеногамии, разной стратегией и тактикой цветения: диэция (полное исключение идиогамии), гиномоноэция (наличие систем спорофитной самонесовместимости), андромоноэция (увеличение числа тычиночных цветков и строгая протандрия цветков и целых соцветий), гинодиэция (ксеногамия у женских особей), моноэция (чётко выраженная протогиния). По нашему мнению, экологический анализ флоры может быть расширен за счёт выявления спектра половых форм - ещё одного важного параметра, адаптивное значение которого явно недооценивается и, несомненно, связано с взаимной сопряжённой эволюцией флор и фаун определённой ботанико-географической зоны. Заключение Таким образом, из 683 видов семенных растений флоры лесов Центрального Предкавказья у 252 (36,9%) выявлено восемь половых форм: гинодиэция (79 видов, 11,6%), моноэция (55 видов, 8,1%), андромоноэция (45 видов, 6,4%), гиномоноэция (33 вида, 4,8%), диэция (29 видов, 4,2%), тримоноэция (5 видов, 0,7%), андродиэция (5 видов, 0,7%) и триэция (1 вид, 0,1%). Гинодиэция занимает второе место вслед за самой многочисленной группой гермафродитных растений. Широкое распространение гинодиэции (11,6%), по нашему мнению, отражает общую высокую долю участия данной формы половой дифференциации у покрытосеменных умеренного пояса Земли. В исследованной флоре лесов Центрального Предкавказья у двудольных доля раздельнополых растений значительно выше, чем среди однодольных: 39,8 и 25,7% соответственно. Подклассы покрытосеменных растений отличаются как степенью половой дифференциации, так и разнообразием спектра половых форм. Из 89 семейств покрытосеменных растений исследованной флоры 40 включают только виды с гермафродитными цветками, наиболее крупные из которых - Alliaceae, Caprifoliaceae, Fumariaceae, Junca-ceae, Orchidaceae, Orobanchaceae, Potamogetonaceae, Primulaceae, Rubiaceae, Solanaceae и Violaceae (даны в алфавитном порядке). В 24 семействах гермафродитизм сочетается с негермафродитными половыми формами. Сюда относятся 10 наиболее богатых видами семейств, которые по мере уменьшения числа видов образуют следующий ряд: Poaceae, Asteraceae, Rosaceae, Apiaceae, Fabaceae, Brassicaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae. 25 семейств включают только виды с однополыми цветками, наиболее крупные из них (даны в алфавитном порядке): Aceraceae, Betu-laceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Salicaceae, Sparganiaceae и Typhaceae. Из 334 родов цветковых растений исследованной флоры 195 включают только гермафродитные виды, в 39 родах кроме гермафродитизма выявлены и другие половые формы, 100 родов состоят из видов только с однополыми цветками. Наиболее крупные роды этой группы (даны в алфавитном порядке): Acer, Betula, carex, chenopodium, Euphorbia, Populus, Rumex, Salix, Stellaria, Typha и др. Выявлено довольно близкое соотношение раздельнополых и гермафро-дитных видов в разных типах лесов Центрального Предкавказья: доля не-гермафродитных видов варьирует от 36,9 до 41,3%. Наблюдаемое сходство отображает общее состояние уровня половой дифференциации семенных растений умеренного пояса Северного полушария.

Скачать электронную версию публикации